中國27個國家級自然保護區苔蘚植物地理成分構成差異與環境和空間因素的關系

周徐平 ，唐錄艷，何卓冀，王順莉，黃丹，李大華，鄧欣妍，侯夢丹，楊書林，彭濤*

1. 貴州師范大學生命科學學院/生物多樣性研究中心/中國-東盟苔蘚植物研究中心，貴州 貴陽 550025；2. 深圳市中國科學院仙湖植物園/深圳市南亞熱帶植物多樣性重點實驗室，廣東 深圳 518004；3. 貴州省甕安中學，貴州 甕安 550400

植物區系地理成分，是以植物分類學為基礎，基于植物種或者其他分類單元的現代地理分布來進行劃分，可以歸為若干分布型（王荷生，1992）。吳征鎰（1991）將中國種子植物屬劃分為15大分布區類型和31個變型，建立了完備的理論框架，如今的植物區系研究大多是基于此框架進行。苔蘚植物是一類多樣性僅次于被子植物的高等植物，是生物多樣性的重要組成部分（Pati?o et al.，2018）。早在20世紀60年代，我國苔蘚植物學之父陳邦杰教授就對黃山進行過苔蘚植物區系研究，并將地理成分劃分為泛北極分布、東亞分布和舊熱帶區分布等5種分布型（陳邦杰等，1965），但是該系統在后期被采納的并不多，目前國內多數學者認為苔蘚植物的分布與種子植物密切相關，因此將吳征鎰（1991）的劃分方法運用于苔蘚植物。但苔蘚植物是一類有著和種子植物不同生物地理格局的陸生植物（Embryophyta）單系分支，相較于種子植物，其具有更高的長距離擴散能力，分布范圍更廣，潛在的氣候生態位更大（Pati?o et al.，2018；Zanatta et al.，2020；Su et al.，2021）。部分學者也注意到了苔蘚植物分布的此特殊性，提出了不同的分布區類型劃分方法，例如Zhang et al.（2003）、于晶等（2001）和申琳等（2019）的研究。

在植物區系研究中，研究者們為了獲得研究區現代植物區系的性質、來源和地位，通常會將研究區區系成分與鄰近區域進行比較（李嶸等，2017）。苔蘚植物區系是苔蘚植物研究的熱點話題，以往的研究中，地理成分分異的驅動因素主要歸因于空間距離、氣候、緯度和海拔等，例如李粉霞（2006）48-50、田曄林（2010）40-43和周徐平等（2022）的研究。將地理成分與現代環境因子和空間因子結合以定量揭示地理成分相似性原因的報道較少，這阻礙了人們對植物區系更深一步的認識。吳征鎰等（2010）1-120和沈澤昊等（2017）也曾指出，針對已建立的中國植物區系地理分類與分區體系，還有待針對特定的研究類群或區域，從歷史、環境和進化角度進行驗證及不同尺度的深入研究。在種子植物中，沈澤昊等（2017）基于地理距離、氣候因子和面積等參數，使用Mantel檢驗對驅動中國高山植物區系地理成分分異的因素進行了探討，認為地理距離是主要的驅動因素，其次是氣候因子。在苔蘚植物中也有學者進行過類似的研究，曹同等（2000）基于典范對應分析（CCA）將長白山等9個山地的苔蘚植物地理成分與5個影響因子結合初步揭示了影響其成分相似性的因素，但存在研究地區較少，影響因子單一的問題。

自然保護地，是生物多樣性富集區、代表性的自然生態系統與關鍵物種天然集中分布區，對科學研究和生物多樣性保護具有重要意義（王偉等，2016）。苔蘚植物是保護區中重要的組成部分，在水分平衡、侵蝕防治、氮收支、全球碳循環、森林群落演替和更新等方面發揮著重要功能，同時也能夠為其他生物提供棲息場所（Turetsky，2003；Goffinet et al.，2009）。鑒于自然保護區的特殊性，本研究基于19個省和2個直轄市內27個國家級自然保護區的苔蘚植物物種數據，以及中心地理坐標、氣候因子、黏土含量和海拔等參數，擬回答以下問題：（1）分析27個保護區的苔蘚植物分布區類型組成，闡明不同分布區類型在經緯度上的分布格局；（2）揭示影響27個保護區間苔蘚植物地理成分相似性的因素。

1 數據與方法

1.1 物種數據

為了揭示影響苔蘚植物地理成分相似性的因素，本研究獲取了19個省和2個直轄市內27個國家級自然保護區的苔蘚植物物種數據，其中，白石砬子等 17個地區的物種數據來源于公開發表的期刊或書籍，其余 10個地區的物種數據來源于碩博論文（表1）?？紤]到不同時期使用的分類系統可能會對結果產生影響，我們參照2013版《中國生物物種名錄》（賈渝等，2013）對27個地區苔蘚植物的種名進行校驗和物種歸并，得到各地區苔蘚植物物種更新名錄。重點保護物種根據《國家重點保護野生植物名錄》（http://www.forestry.gov.cn/main/3954/20210908/163949170374051.html）進行確定。受威脅苔蘚植物參照《中國高等植物受威脅物種名錄》（覃海寧等，2017）進行確定。

表1 27個國家級自然保護區的基本統計信息Table 1 The basic information of 27 national nature reserves

1.2 地理成分數據

由于苔蘚植物與其他分類類群有著不同的生物地理格局，我們選擇采用Zhang et al.（2003）關于香港苔蘚植物的分布區類型系統對校對后的各保護區的苔蘚植物進行分布區類型劃分，據此得到各保護區各個種的分布區類型并進行了分布區類型統計（表2）。

表2 各保護區的苔蘚植物分布區類型構成Table 2 The composition of bryophyte distribution types in each reserve

由于部分保護區間的面積和物種豐富度差異較大（表1、2）。面積數據來自中華人民共和國生態環境部（https://www.mee.gov.cn/searchnew/?searchword= 自然保護區名錄），單位轉換為km2。為了較大程度地削弱保護區間的面積和物種豐富度差異對地理成分組成的影響，苔蘚植物地理成分組成采用了植物區系譜（floristic spectrum，FS）（馬克平等，1995），為更加充分地反映出地理成分的組成特點，在進行 FS統計時，世界分布類型（Cosmopolitan）和未知分布類型（Unknown）不加以考慮（Zhang et al.，2003；馬克平等，1995）。為了降低在進行分布區類型劃分時主觀因素對結果造成的影響，我們參照Zhang et al.（2003）的標準將除世界分布和未知分布類型外的 12種分布區類型進一步歸為 4種地理成分，即溫帶成分（T1—T2）、熱帶成分（T3—T4）、東亞成分（T5—T8）和亞洲-澳大利亞-大洋洲成分（T9—T12）。

植物區系譜計算公式為（馬克平等，1995）：

式中：

Fi——某地區第i個分布區類型所占比率（i=1,2, 3, ……）；

Ei——某地區第i個分布區類型的苔蘚植物物種數（i=1, 2, 3, ……）；

T——某地區除世界分布和未知分布類型外的苔蘚植物總種數。

1.3 影響因子數據

1.3.1 環境因子

為探討不同環境因素對苔蘚植物地理成分相似性的相對影響，我們選取了8個氣候指標，分別是年均溫、最熱月最高溫、最冷月最低溫、年均太陽輻射、年均降水、濕潤指數、年均潛在蒸散量及海拔。海拔能夠引起溫度變化，進而對環境濕度產生影響（K?rner，2007），代表一定的熱量梯度，因此我們將保護區內最高海拔數據也加入氣候矩陣。海拔數據來自美國國家航空航天局的數字高程模型（http://www2.jpl.nasa.gov/srtm/）。同時選取1個土壤質地數據——黏土含量。已有研究都證明這些因子與苔蘚植物的分布或植物地理成分的構成密切相關（Chen et al.，2015a，b；Qian et al.，2016；沈澤昊等，2017；田悅等，2022）。其中濕潤指數和黏土含量來源于中國科學院資源環境科學數據中心（https://www.resdc.cn/Default.aspx）。年均潛在蒸散量來源于全球干旱指數和潛在蒸散氣候數據庫（https://cgiarcsi.community/category/data/）。其余氣候數據來源于世界氣候數據網站（https://worldclim.org/data/worldclim21.html）。以上數據集中，借助ArcGIS（10.6）軟件通過“按掩膜提取”和“獲取柵格屬性”方式提取保護區內濕潤指數的均值，其余數據通過將保護區重新采樣成1 km×1 km 的網格進行提取并計算均值，各個保護區的功能區劃來源于中國自然保護區標本資源共享平臺（http://www.papc.cn/html/folder/946895-1.htm）。

1.3.2 空間因子

用各保護區幾何中心點的經緯度（表 1）表示該區所處地理位置（沈澤昊等，2017）。對于中心點坐標的獲取，若保護區由單個面組成，則借助ArcGIS（10.6）軟件直接獲??；若保護區由多個面組成，則將保護區重新采樣成1 km×1 km的網格，據此獲取中心點坐標，然后利用R（4.0.3）軟件中SoDA包的geoXY函數將其轉化為笛卡爾坐標。空間變量的構建結合轉換后的坐標采用 adespatial包中的dbmen函數進行，僅設置參數“silent=FALSE”，表示不對截斷水平（truncation level）和計算dbmem的時間進行打印，這一步產生了4個空間變量，即dbMEM1、dbMEM2、dbMEM3和dbMEM4，用于后續的變差分解分析。

1.4 普通最小二乘回歸分析

選用普通最小二乘回歸（基于R (4.0.3) 軟件中的l m函數）擬合重新劃分的4種苔蘚植物地理成分在緯度和經度上的分布格局，為消除數據本身非正態性分布對回歸模型產生的影響，在進行回歸模型前，對原始數據進行了log10(x+1)轉換。

1.5 地理成分相似性分析

保護區間苔蘚植物地理成分的相似性用Jaccard相似性指數進行度量（沈澤昊等，2017），采用R（4.0.3）軟件中vegan包的vegdist函數進行計算，其公式為（Oksanen et al.，2022）：

式中：

J——地理成分Jaccard相似性指數；

p——分布區類型數（保護區-分布區類型矩陣中的分布區類型數）；

yij——分布區類型i在保護區j中所占比率；

yik——分布區類型i在保護區k中所占比率。

1.6 變差分解分析

在大尺度上，當調查的區域相對于整個區域而言，其覆蓋率較低時，由Mantel檢驗所獲得的結論可靠性下降（韓博平等，2022），而Lai et al.（2022）將多元回歸中“層次分割（hierarchical partitioning）”的概念引入典范分析，能夠定量評估共線性解釋變量的相對重要性。因此，為了定量評估環境因子和空間距離對苔蘚植物地理成分相似性的影響，本研究基于Lai et al.（2022）的方法在R（4.0.3）軟件中進行了變差分解分析。分3步進行，（1）將地理成分與4個空間變量和8個環境變量分別進行典范主坐標分析（Canonical analysis of principal coordinates，CAP）并利用anova函數進行顯著性檢驗，若結果顯著則進行下一步。在本研究，兩者結果均顯著（空間變量：F=6.456，P=0.001；環境變量：F=4.932，P=0.001）。（2）為了減少解釋變量，防止整體I型錯誤的膨脹，采用雙重終止原則進行前向選擇分析，將全局分析的α顯著水平和調整后的R2（R2adj）作為前向選擇標準（Blanchet et al.，2008；Astorga et al.，2011），此步驟采用vegan包中的ordiR2step函數基于9999次置換檢驗進行，篩選后得到的空間變量為 dbMEM1和 dbMEM3，環境變量為最冷月最低溫、年均降水和黏土占比。（3）將dbMEM1和dbMEM3組成空間變量組，將最冷月最低溫、年均降水和黏土含量組成環境變量組，基于rdacca.hp包的rdacca.hp函數進行變差分解分析，獲取空間距離和環境因子的獨自效應（unique effect）、共同效應（common effect）和單獨效應（individual effect）。此外，單個環境因子的獨自效應和單獨效應也根據Lai et al.（2022）的方法進行評估。

其中，獨自效應指每個變量單獨解釋的總變量的比例，即與其他解釋變量不存在共同解釋的部分。單獨效應可以簡單地估算為解釋變量的獨自解釋部分加上與其他解釋變量的共同解釋部分的平均分配值，其公式為（Lai et al.，2022）：

式中：

IXi——解釋變量Xi的單獨效應；

p——解釋變量的數量；

c——解釋變量Xi與其他K個解釋變量共享的組合的數量；

S——R2的類型為半偏相關（semi-partial）。

由于多重共線性和校正R2的原因，基于變差分解或層次分割后的組分有可能出現負值的情況，意味著可忽略的貢獻，未在圖表中顯示，此外，置換檢驗是否顯著只有參考的意義，并不能作為解釋變量是否重要的依據（Lai et al.，2022），因此本研究中變差分解分析未進行置換檢驗。

2 結果

2.1 27個國家級自然保護區苔蘚植物物種組成

經過名錄校對和統計，27個保護區共計苔蘚植物130科445屬1962種（包含21個亞種和94個變種），占全國總種數的63.66%，其中苔類植物48科106屬605種，蘚類植物78科335屬1350種，角苔植物4科4屬7種。包括國家重點保護野生植物 3種，分別是檜葉白發蘚（Leucobryum juniperoideum(Brid.) Müll. Hal.）、多紋泥炭蘚（Sphagnum multifibrosumX. J. Li & M. Zang）和粗葉泥炭蘚（Sphagnum squarrosumCrome），受威脅物種62個，其中極危種（CR）5個，瀕危種（EN）18個，易危種（VU）39個。

科含種數排名前 10的科分別是叢蘚科（Pottiaceae，包含30屬142種，下同）、細鱗苔科（Lejeuneaceae，22，133）、青蘚科（Brachytheciaceae，14，90）、灰蘚科（Hypnaceae，20，75）、提燈蘚科（Mniaceae，10，68）、真蘚科（Bryaceae，5，59）、耳葉苔科（Frullaniaceae，1，58）、羽苔科（Plagiochilaceae，3，55）、蔓蘚科（Meteoriaceae，19，49）、木靈蘚科（Orthotrichaceae，7，48），包含131屬777種，分別占總屬數的29.44%，總種數的39.60%。屬含種數排名前10的屬分別是耳葉苔屬（Frullania，包含 58種，下同）、羽苔屬（Plagiochila，50）、青蘚屬（Brachythecium，45）、鳳尾蘚屬（Fissidens，41）、疣鱗苔屬（Cololejeunea，40）、真蘚屬（Bryum，40）、光萼苔屬（Porella，33）、扁萼苔屬（Radula，31）、絹蘚屬（Entodon，28）、泥炭蘚屬（Sphagnum，28），包含394種，占總種數的20.08%。

2.2 27個國家級自然保護區苔蘚植物地理成分的組成及沿經緯度的分布格局

27個保護區內 1962種苔蘚植物可劃分為 14種分布區類型，其中世界分布88種，未知分布38種，以溫帶分布為主，包含486種，占比26.47%（除世界分布和未知分布），其次是東亞分布（包含358，占比19.50%，下同）和熱帶分布（298，16.23%）。屬于溫帶成分的有592種，占比32.24%，高于熱帶成分（544，29.63%），此結果與中國種子植物種的地理成分組成一致（吳征鎰等，2010）109-114。

27個保護區的 4大地理成分在緯度和經度上的地理格局具體表現為：（1）作為高緯度地區典型代表的溫帶成分和作為低緯度典型代表的熱帶成分在緯度和經度上表現出相反的分布格局，溫帶成分自南向北顯著遞增（r2=0.835，P=0.001）（圖1a），熱帶成分自南向北顯著遞減（r2=0.914，P=0.001）（圖1c），此結果與云南地區和瀾滄江流域(云南段)種子植物以及中國高山帶種子植物地理成分的分布格局一致（馮建孟等，2012a，b；沈澤昊等，2017）；在經度上，溫帶成分表現出中間低、東西兩邊高的分布格局（r2=0.184，P=0.034）（圖1b），熱帶成分則與之相反（r2=0.335，P=0.003）（圖1d）。（2）東亞成分在緯度（r2=0.682，P=0.001）上表現出中間高、南北兩邊低的分布格局（圖1e），在經度上自西向東顯著遞增（r2=0.135，P=0.033）（圖1f）。（3）亞洲-澳大利亞-大洋洲成分自南向北顯著遞減（r2=0.643，P=0.001）（圖1g），而在經度上表現出中間高、東西兩邊低的分布格局（r2=0.268，P=0.009）（圖1h）。

圖1 27個國家級自然保護區苔蘚植物不同地理成分沿緯度和經度的分布格局Figure 1 The distribution patterns of different bryophytes geographical elements along latitude and longitude from 27 national nature reserves

2.3 環境因子和空間距離對27個國家級自然保護區間苔蘚植物地理成分分異的影響

基于 CAP模型進行了變差分解分析，結果表明，全局模型解釋了 27個國家級自然保護區間苔蘚植物地理成分相似性70.50%的變差（圖2），環境因子和空間距離的獨自效應分別為 18.04%和3.30%，環境因子和空間距離的共同效應為49.15%，環境因子、空間距離的單獨效應分別為 42.62%（18.04%+49.15%×1/2）、27.88%（3.30%+49.15%×1/2），表明環境因素對27個保護區間苔蘚植物地理成分組成的影響要高于空間距離，此結果與Pati?o et al.（2018）的研究結果一致，并且環境因素和空間距離的作用在很大程度上是相互依賴的。環境因子較高的獨自效應表明局部微環境對苔蘚植物地理成分構成具有較高的影響力。

圖2 27個國家級自然保護區苔蘚植物地理成分與環境因子和空間因子的變差分解分析Figure 2 Variation partitioning analysis of the geographical elements of bryophytes with environmental and spatial factors from 27 national nature reserves

環境因子中，最冷月最低溫擁有最高的單獨效應和位于第2位的獨自效應（表3），黏土含量的單獨效應位于第4位，但擁有最高的獨自效應。

表3 27個國家級自然保護區苔蘚植物地理成分與各環境因子的變差分解分析Table 3 Variation partitioning analysis of the geographical elements of bryophytes with environmental factors from 27 national nature reserves

3 討論

3.1 27個國家級自然保護區的苔蘚植物區系地理格局

區域植物區系的形成和發展大多與其他地區的植物區系存在不同程度的聯系，并且需要經歷非常漫長的地質時期（馬克平等，1995；吳鵬程等，2001）。本研究中，地理成分以溫帶成分、東亞成分和熱帶成分為主，其原因可能與苔蘚植物的起源（可能起源于前寒武紀）（Su et al.，2021）和歐洲、北美洲、日本等地區的地質歷史有關（Boufford，1998；張宏達，1980；吳鵬程等，2001）。而溫帶成分高于熱帶成分的地理成分組成特點可能由以下因素造成：（1）可能與第三紀后期，冰期致使北半球的植物大規模南遷有關（Hewitt，2000；葉建飛等，2012）；（2）溫帶成分的占比一般會隨著海拔的增加而逐漸變大（彭華，1996；馮建孟等，2008），而部分保護區的海拔較高（表 1），可能會造成溫帶成分的比例高于熱帶成分；（3）溫帶植物向南拓展分布的能力的總體水平強于熱帶物種向北拓展分布（彭華，1996），加上27個保護區中，佛坪和喀納斯等 10個保護區屬于溫帶地區，這可能也是造成溫帶成分高的原因之一。

由于溫帶區系植物耐低溫，適宜分布在高緯度高海拔區域（馮建孟等，2008），加上我國地形氣候特殊，即陸地西部大部分地區屬于溫帶氣候，最東部屬于高緯度地區。27個保護區中，喀納斯、西天山等地區位于西部高緯度溫帶地區，賀蘭山、額爾古納和白石砬子等地區位于中部、東部高緯度地區。因此，27個保護區內苔蘚植物的溫帶成分自南向北顯著遞增，而熱帶成分則與之相反。導致東亞成分自南向北呈現中間高兩邊低的分布格局。亞洲-澳大利亞-大洋洲成分從亞洲的溫帶區域至熱帶的澳大利亞地區均有分布（Zhang et al.，2003），而本研究中處于高緯度地區的保護區中該種地理成分占比較少，因此在緯度上呈顯著遞減。27個保護區的苔蘚植物分布區類型在經度上的分布格局可能也與此因素有關，而東亞成分呈現自西向東顯著遞增的分布格局可能還與日本和韓國等地區與中國的植物區系起源有關，即“擴散假說”認為日本植物區系起源于歐亞大陸，其主要遷移路線途徑有庫頁島、朝鮮半島和琉球群島等陸橋（肖月娥，2014；周徐平等，2022）。

3.2 氣候因子、空間距離和黏土含量對27個國家級自然保護區間苔蘚植物地理成分相似性的影響

大量研究顯示水分和溫度是影響苔蘚植物分布的重要因素（M?ls et al.，2013；Chen et al.，2015b；Qian et al.，2016），而氣候因子影響植物的分布通常是通過影響物種特有的溫度和水分耐受性生理閾值而進行的，加上苔蘚植物結構簡單，對氣候變化反應敏感，在資源可獲得性允許的范圍內，苔蘚植物能夠跟蹤不斷變化的氣候（Walther et al.，2002；Zanatta et al.，2020），而黏土對苔蘚植物分布的影響，在一定程度上可能依賴于水分的可利用性，因為細粒土壤具有較高的保水能力（Chamizo et al.，2012；Abay et al.，2014）。因此環境相似的地區，苔蘚植物往往擁有更高的區系相似性（物種相似性）（Zhang et al.，2003；Yu et al.，2019），從而形成更相似的地理成分。此結果表明環境因子對27個保護間的苔蘚植物地理成分相似性具有重要的影響。

相較于被子植物，苔蘚植物較高的長距離擴散能力使它們能夠在物種形成后迅速分散，形成苔蘚植物較低的地區特有性（Pati?o et al.，2018），而物種的擴散過程本身亦可視為空間距離的遞減函數（G?tzenberger et al.，2012），加上中國是一個多山國家，地勢呈階梯分布，保護區間苔蘚植物的遠距離擴散可能受到中-高山脈的驅動和阻礙（吳征鎰等，2010）1-2，即在一定程度上可能會影響保護區間風的連通性進而對區系相似性產生影響（Munoz et al.，2004）。并且苔蘚植物孢子的遠距離傳播在很大程度上受制于孢子的直徑大?。╖anatta et al.，2016）。這些因素導致空間距離較近的地區，苔蘚植物往往擁有更高的地理成分相似性，反之則相似性較低。此外，27個保護區間的平均間隔距離高達1482 km（基于保護區幾何中心點）。因此，空間因子同樣影響 27個保護區間苔蘚植物地理成分的構成。

變差分解顯示環境因子相較于空間因子擁有更高的獨自效應，一方面可能與苔蘚植物自身的生長和繁殖特性有關，其體型較小，往往不能遠離相關的生態環境，有時只要局部生境適宜，苔蘚植物便能生長和繁衍（Pati?o et al.，2018；吳鵬程，1998）；另一方面可能是苔蘚植物擁有較低的空間遺傳結構（Pati?o et al.，2018）。本研究中，空間因子的獨自效應占比了3.30%的貢獻，這一部分空間獨自效應可能存在一定的不確定性（Anderson et al.，2011；Qiao et al.，2015），即可能是由于具有生態生理重要性的環境因子往往在自然擴散范圍內趨于空間自相關（Nekola et al.，1999；Capinha et al.，2015），此過程可能包含本研究中未被納入的環境因子。

最冷月最低溫擁有最高的單獨效應和位于第 2位的獨自效應，可能是由于溫度是限制熱帶成分和溫帶成分相對比重的重要因素（彭華，1996；馮建孟等，2012b），而保護區間的最冷月最低溫的平均間隔差異最大（基于歐幾里得距離），并且亞洲-澳大利亞-大洋洲成分和東亞成分分別與溫帶成分和熱帶成分之間存在不同程度的相關性（表 4）。黏土含量擁有最高的獨自效應，可能是由于土壤中存在本研究中未納入的潛在的Na、P和Mg等化學性質對苔蘚植物分布的影響（Ma et al.，2020）。

表4 溫帶成分和熱帶成分與東亞成分和亞洲-澳大利亞-大洋洲成分間的pearson相關Table 4 Pearson coefficients between Temperate elements,Tropical elements and East Asian elements, Asia-Australia-Oceania elements

總之，本研究結果表明 27個國家級自然保護區間苔蘚植物地理成分的相似性是由環境和空間因子共同決定，并且環境因子的貢獻要高于空間因子。另外，需要強調的是，分布區的形成除了與種的適應能力和適應生態的范圍密切相關，即生態原因以外，歷史原因，即種的歷史形成過程和形成中的環境條件也是影響分布區形成的重要因素（吳征鎰等，200640-41；吳征鎰等，2010109-120）。而本研究更多的是從空間距離和現代環境因素影響區系相似性（物種相似性）的角度出發揭示27個保護區間苔蘚植物地理成分的相似性，各保護區間地理成分的相似性可能還與各保護區區系形成的歷史原因有關（Zhu，2013，2016；Pati?o et al.，2018；吳鵬程，1998），值得進一步探討。

4 結論

通過對 27個保護區的苔蘚植物物種進行校對和統計發現，27個保護區物種組成豐富，共計苔蘚植物130科445屬1962種，有國家重點保護野生植物3種，受威脅物種62個；27個保護區的苔蘚植物分布區類型以溫帶成分為主，隨著緯度的增加（自南向北），溫帶成分顯著增加，熱帶成分和亞洲-澳大利亞-大洋洲成分均顯著減少，東亞成分在中部達到最大值；隨著經度的增加（自西向東），東亞成分顯著增加，溫帶成分在中部處于最低值，而熱帶成分和亞洲-澳大利亞-大洋洲成分在中部達到最大值；環境因子和空間距離共同驅動27個自然保護區間的地理成分分異，并且環境因子的驅動作用要強于空間因子。研究結果基于保護區間的空間距離和現代環境因素，初步揭示了影響27個保護區間苔蘚植物地理成分相似性的因素，為苔蘚植物區系研究提供了一定的理論基礎。

致謝：感謝深圳市中國科學院仙湖植物園張力研究員在文章撰寫過程中提供的寶貴意見和建議。