葡萄園小型害蟲的發生及IPM防治策略

李瑞寧，朱亮，馬春森

（中國農業科學院植物保護研究所/植物病蟲害生物學國家重點實驗室，北京 100193)

近40年，我國葡萄產業持續擴大，成為世界葡萄生產大國。截止2020年，全國葡萄產量突破1400萬 t，其中總產量前15的地區占全國總產量的近90%，分布在具有不同氣候條件的眾多區域，成為經濟效益良好的特色產業[1]。然而，在一些老的葡萄產區，由于單一品種（夏黑、陽光玫瑰、巨峰等）的大規模種植，葡萄產業面臨多種流行病蟲害的威脅。葡萄上流行的葉螨、薊馬、果蠅等小型害蟲，不僅為害葉片、果實等部位，為害時間幾乎覆蓋從萌芽期至成熟期的整個生長期[2-3]。再加上這類害蟲體型小、易隱蔽等特性，很難在發生初期被發現，容易錯過最佳的防蟲時機，進而導致害蟲的爆發。此時使用化學藥劑進行防控，不僅達不到防控效果，還可能增加害蟲抗藥性，并不利于樹體生長，影響葡萄的產量和質量。

在規模種植中，有害生物綜合治理（integrated pest management, IPM）是綜合化學、物理、生物、農業等多種防治技術的重要策略，人們期望充分利用各種防治技術，采取綜合性的防治策略抑制病害蟲群體的增長，經濟地整合農藥及其他防治手段，減少對人體以及環境的危害[4-5]。在IPM理念下，基于害蟲的發生規律，并利用多種防控手段控制葡萄小型害蟲，可以有效減緩害蟲的發生和危害。然而，為害葡萄的小型害蟲種類繁多，對于其防治措施的報導多集中于單一物種某類防控方法?，F階段葡萄上小型害蟲的發生情況及防治措施的系統總結未見報道。為此，本文通過總結葡萄園中小型害蟲的發生規律及IPM防治措施，為葡萄產業的可持續發展提供支持。

1 葡萄小型害蟲種類

葡萄上小型害蟲的發生受到地域、栽培品系和果園管理模式的影響，優勢種也隨著以上幾個因素變化。已有報道的在葡萄上多發的小型害蟲見表1。總體來看，為害葡萄的害螨優勢種包括葡萄癭螨（Colomerus vitis）[6]、二斑葉螨（Tetranychus urticae）[2]、葡萄短須螨（Brevipoalpus lewisi）[2]；果蠅優勢種包括黑腹果蠅（Drosophila melanogaster）、斑翅果蠅（Drosophila suzukii）[7-8]；薊馬類優勢種包括煙薊馬（Thrips tabaci）[9]、西花薊馬（Frankliniella occidentalis）[10]、茶黃硬薊馬（Scirtothripsdorsali）[11]。其他物種在葡萄生長階段時有發生，但未見產生重大經濟危害的報道，因此本文圍繞葡萄三類小型害蟲的優勢種來展開討論。

表1 葡萄小型害蟲種類Table 1 Species of small pests in grape vineyard

2 葡萄小型害蟲形態特征、發生規律及經濟閾值

2.1 葡萄小型害蟲形態特征和發生規律

2.1.1 葡萄螨類

葡萄不同生長期均有不同的小型害蟲發生（表2）。在萌芽期以及花期螨類優勢種為葡萄癭螨（C. vitis）。它們體型?。w長0.1～0.2 mm），白色，頭部附近有兩對足[8]。葡萄癭螨成螨在花芽內越冬，以花芽內葉原基、花原基等未分化的組織為食。春季萌芽初期，該螨會遷移到新發育的組織中覓食和產卵。葡萄癭螨為害后的植物會產生不穩定的萌芽、發育不良的枝條以及畸形的基生葉，而這些癥狀容易與薊馬為害的癥狀混淆[18-19]。在花期，取食葉片的葡萄癭螨造成上部葉面出現隆起，下部葉出現白色氈毛狀物體，類似于真菌生長。“氈毛”早期從白色變為黃色，后期顏色加深逐漸變為深黃色或棕色，因此這類蟲害癥狀也被稱為葡萄毛氈病。除了取食危害之外，葡萄癭螨也對生產造成間接危害，例如傳播灰比諾病毒（Grapevine Pinot Gris Virus）[20]。在葡萄開花期，主要的危害螨類是二斑葉螨（T. urticae），體長0.5 mm，體型橢圓，有四對足。二斑葉螨雌成螨在身體的兩側均有黑色斑點[8]，雌螨在葡萄休眠后于樹皮下或土壤碎屑中越冬。春季花芽破裂時，它們會轉移到嫩葉上繁殖，年發生10～20代。二斑葉螨通過刺吸行為破壞葡萄葉，在葉面上產生黃白色斑點，造成葡萄葉片失綠癥，影響光合作用[12]。葡萄短須螨（B. lewisi）于花期、果期均有發生，在北方年生6代以上。葡萄短須螨體長約0.3 mm，雌螨紫褐色，眼點和背部中央呈紅色，背面有網狀花紋。葡萄短須螨以成螨和若螨為害葉柄、葉片、穗柄、果穗和嫩梢。葉片受害后，葉片變色最后脫落；果實受害后，果皮龜裂，含糖量減少，品質下降[21]。

表2 葡萄不同物候期小型害蟲的發生情況Table 2 The present of small pests on different phenological stages

2.1.2 葡萄果蠅類

在現有報道中，為害葡萄的果蠅有7種，優勢種為黑腹果蠅（D. melanogaster）和斑翅果蠅（D. suzukii）[7]。葡萄進入漿果生長期后，葡萄園中黑腹果蠅種群大量增長。黑腹果蠅體長約2 mm，成蟲腹部扁平，一端具有2條絲線，體色淡黃。雌蟲腹面可見6節腹節，背面有5條明顯黑色條紋[14]。黑腹果蠅生活史受氣溫影響顯著，繁殖的最適溫度為25 ℃，在夏季7～10 d即可能完成一代；該蟲的成蟲壽命為20～30 d，一生產卵700～800個，一年發生12代[22]。秋季葡萄收獲后，黑腹果蠅以蛹或成蟲在果園地表1～3 cm處或爛果內越冬[23]。黑腹果蠅的取食通常會造成漿果畸形或破損。并且果蠅成蟲在果實上產卵，幼蟲在果實內爬行和取食的過程中還會傳播葡萄酸腐病。在漿果生長期，斑翅果蠅也經常和黑腹果蠅同時發生。斑翅果蠅體長約2.3 mm，頭部有2條細長的絲帶，其長度大于黑腹果蠅絲帶長度；雄蟲前翅前緣有兩個明顯的黑斑，雌蟲沒有黑斑，但具有鋸齒狀產卵器[8]。斑翅果蠅在15～30 ℃時均有發生，最適溫度為20～25 ℃，一年發生10代，越冬方式與黑腹果蠅相似[24]。斑翅果蠅雌蟲的鋸齒狀產卵器可在漿果表面形成傷口，進而有利于產卵以及酸腐病的傳播，同時斑翅果蠅產卵時偏好高糖低酸、表皮更易穿透的漿果，破損的漿果也會吸引更多果蠅造成二次損傷[25]。

2.1.3 葡萄薊馬類

葡萄薊馬的發生期很長，通常從葡萄的延長休眠期開始直到漿果生長期。該類害蟲的種群高峰期在萌芽期及花期。葡萄薊馬中已見報道的優勢種為煙薊馬（T.tabaci）[9]、西花薊馬（F. occidentalis）[10]以及茶黃硬薊馬（S. dorsali）[11]。煙薊馬體長約1.5 mm，觸角7節，腹部腹片無附屬鬃，兩對翅附著長毛，成蟲淡黃至淺棕色[11]。煙薊馬偏好溫暖干燥的氣候條件，其最適生存在氣溫25 ℃及相對濕度低于60%的環境中。煙薊馬的生活周期短，在適宜氣候下年生十代以上。煙薊馬寄主范圍廣泛，主要為害洋蔥、棉花、葡萄等。此外，煙薊馬偏好于單寧、黃酮以及脂肪酸含量相對較低的葡萄品種[26]。該蟲在未收獲的葡萄或雜草上以成蟲或若蟲越冬[8]?；ㄆ陂_始后，若蟲及成蟲以花粉及植物組織為食，取食造成的疤痕產生畸形的枝條及果穗，危害嚴重時葉片失綠并影響漿果生長[8]。西花薊馬體長約1 mm，兩對翅，觸角8節。該蟲根據其發生時期的不同可分為3種體色型：淡色型薊馬體色為白色或者黃色，中間型薊馬的胸節為橙色而腹節為棕色，深色型體色為深褐色[8]。淡色型在整個西花薊馬生長季最為常見，深色型在春季最為常見，中間型在整個生長季皆可見[8]。西花薊馬寄主范圍同樣廣泛，主要為害桃、李等核果，在禾本科植物，苜蓿等植物上越冬[8]。在葡萄上，薊馬的若蟲及成蟲除了為害枝條外，也為害果實。據報道，在意大利，鐮薊馬（Drepanothrips reuteri）（在我國沒有發生，為檢疫種）和西花薊馬（F. occidentalis）直接為害葡萄果實，形成紅色的斑環狀損傷并伴隨嚴重的真菌感染[16]。茶黃硬薊馬體長約0.9 mm，腹背片密排微毛，觸角8節，體黃色[11]。茶黃硬薊馬寄主包括茶、芒果、荔枝、咖啡等熱帶作物，偏好溫暖氣候，在溫暖地區年生十代，無明顯越冬現象，通常在落葉，殘枝中化蛹。茶黃硬薊馬的若蟲以及成蟲主要以其銼吸式口器為害葡萄嫩梢。

2.2 葡萄小型害蟲經濟閾值

葡萄小型害蟲造成的經濟損失在一些研究中得到評估。Candilfi等[27]測量了受二斑葉螨為害的盆栽葡萄的光合作用水平，發現每葉60螨時會導致光合作用、蒸騰作用顯著減少。該研究結果在一定程度上說明葡萄葉螨的危害水平，但無法評估二斑葉螨對葡萄園作物造成的損失。在生產中，種植者也會以行動閾值（Action threshold，AT）作為標準進行防治，即依據田間經驗對采取化學防治的蟲口密度設立指標。鑒于螨類的高繁殖潛力，Girolami[28]曾建議在意大利北部夏季防治葉螨的行動閾值為每葉10螨，葡萄轉色后防治葉螨的行動閾值為每葉20螨，葉螨數量超過行動閾值時則施用樂果防治。然而該標準具有局限性，因為不同地區相同密度的葉螨對作物造成的危害差異很大。因此，目前還難以制定出統一且可靠的經濟閾值（Economic threshold， ET）或經濟損失水平（Economic injury level，EIL）來系統評估這類害蟲對葡萄的危害水平[29]。現階段國內葡萄園中小型害蟲的經濟閾值多是空白。果園管理方式不同和種植的經濟價值不同均給經濟閾值的估計帶來難度；同時由于蟲害后續會造成細菌或者真菌感染，病蟲害分別造成的經濟損失在統計時很難割裂。然而，相關經濟閾值完善化有利于日后系統地制定有害生物綜合管理決策系統。

3 葡萄小型害蟲的防治策略

3.1 農業防治

田間管理對于小型害蟲的防治十分重要。應在葡萄休眠期及時清除或集中燒毀園區的雜草和殘葉。在春季葡萄出土后及時刮去老翹皮，集中銷毀，以消滅在其內越冬的雌成螨[30]。坐果期以后，及時摘除壞果，以減少果蠅等害蟲的產卵場所[14]。若葡萄園中種植覆土作物，薊馬以成蟲或蟲蛹在覆土作物中越冬，覆土作物的修整及翻蓋應該在休眠期完成，以減少后續開花期薊馬對葡萄的為害[8]。

3.2 物理防治

在掌握害蟲發生規律的基礎上，利用昆蟲的常規越冬場所、嗅覺趨性、視覺趨性采取誘控措施是高效且經濟的防治方法。針對害螨類，杜志輝等[31]利用瓦棱紙在蘋果樹根部自制誘集帶，從而誘集越冬的二斑葉螨雌成螨。該方法施用后，每個誘集帶可誘集數千頭成螨，使來年螨害落葉率減少16%。對于果蠅類，由于果蠅偏好糖度大的成熟果實，因此可利用糖醋液誘殺法防治葡萄果蠅[32–34]。在田間誘集果蠅時，可每畝設置60～90個杯型糖醋液誘捕器（深度3～5 cm），糖∶醋∶紅酒∶水的比例為1∶1∶3∶6[34]。在誘捕器中加入香蕉、葡萄、酵母等可增強誘捕液的誘集能力[22,35]。不同顏色粘蟲板也是防治葡萄小型害蟲的常用方法。黃色、綠色、藍色三種顏色的混合板可有效地防治果蠅[32]。另外，果實套袋能有效降低葡萄果蠅的危害程度，與不套袋相比蟲果數可減少90%[36-37]。對于葡萄薊馬，藍色誘蟲色板能夠有效監測與防治煙薊馬以及西花薊馬[38-39]。

3.3 化學防治

現階段，化學防治依然是防治葡萄小型害蟲的主要手段。目前，在葡萄發芽前可施用石硫合劑、45%晶體石硫合劑20倍體以及含油量3%～5%的柴油乳劑防治害螨及其他害蟲的越冬蟲體。葡萄生長期使用低濃度的石硫合劑、二溴磷、倍樂霸、克螨特、霸螨靈等能有效防治害螨[12,40]。啶蟲脒、甲萘威、氯氰菊酯、吡蟲啉、馬拉硫磷、氯菊酯、除蟲菊酯、多殺菌素、阿維菌素的使用能有效防治薊馬類和果蠅類害蟲[17]。

由于小型害蟲具有發生世代短、年發生世代較多的特點，重復使用單一殺蟲劑不可避免地使其產生抗藥性?，F有報導證明了葡萄上的朱砂葉螨對亞胺硫磷等產生抗藥性[41]；黑腹果蠅對溴氰菊酯、氟蟲腈、 氰戊菊酯和倍硫磷產生了一定的抗藥性[42]；西花薊馬對苯菌威、二嗪農、多殺菌素、阿維菌素等殺蟲劑產生抗藥性[43]。因此，應避免在一個生長季內重復多次使用已經產生抗藥性的藥劑；除蟲菊酯等對非靶標的生物有毒性的藥劑，應避免在蜜蜂覓食時施用。

現階段，亟需高效、低毒、可替代的農藥產品。高效的植物源農藥及植物精油亟待開發。香芹酚、?-石竹烯、(E) -茴香腦、檸檬烯、黃樟素和甲基丁香酚可用于防治二斑葉螨[44]。黃雪峰等[45]驗證了藜蘆堿在果蠅防治中的有效性。生物源農藥無法完全替代化學農藥，但二者輪換使用能夠有效延長害蟲抗藥性產生的時間。

3.4 生物防治

利用天敵昆蟲、微生物農藥等能有效控制葡萄園中小型害蟲種群的擴張。儲姝頻等[3]在葡萄園中誘集到了針對小型害蟲的多種天敵，包括蜘蛛、龜紋瓢蟲、草蛉、食蚜蠅、黑瘤姬蜂等。目前，針對害螨及薊馬，多種捕食性天敵已經實現商業規?；a，包括智利小植綏螨（Phytoseiulus persimilis）、斯氏鈍綏螨（Amblyseius swirskii）、捕食螨（Amblydromalus limonicus）、巨螯螨（Macrocheles robustulus）、食蚜癭蚊（Aphidoletes aphidimyza）、小花蝽（Orius laevigatus，Orius strigicollis）、捕食性草蛉（Chrysoper lacarnea）等[46]。然而，現階段在葡萄園中大規模釋放天敵昆蟲（螨）依然存在一些難點。人工釋放的天敵能否在田間建立種群，是天敵昆蟲持續有效防控害蟲的關鍵。制約天敵在田間建立種群的主要因素包括氣候條件、害蟲數量、棲息地數量等。因此，我們需要掌握田間這些因素的情況再制定天敵防控策略。例如，在害蟲密度高且分布均勻時應采取淹沒式釋放，在害蟲數量低且分布不均勻時應采取掛袋方法緩釋。通過保留覆蓋植物建立人工越冬庇護所，以及通過提供花粉等補充食物也有利于天敵種群的保持[47]。此外，在使用化學農藥防治害蟲時，也可能會無差別的殺死捕食螨，因此需要錯開化學防治和生物防治的時間以保護天敵昆蟲。另外，針對葡萄薊馬、果蠅等小型害蟲，寄生類天敵昆蟲同樣也能起到防控效果。姬小蜂類寄生性天敵能夠寄生西花薊馬等害蟲[48]。Biondi等[49]發現三種果蠅寄生蜂（Asobara japonica）（膜翅目：繭蜂科）對黑腹果蠅以及斑翅果蠅均可產生較高的寄生水平。現階段，寄生蜂類天敵商業產品的開發難度較大，鮮有針對葡萄上薊馬、葉螨、果蠅等小型害蟲的寄生蜂天敵的規模化生產。因此，有效地保護葡萄園中寄生蜂天敵種群是目前寄生性天敵防控的關鍵。

防治小型害蟲的微生物制劑包括細菌、真菌、放線菌等。目前，針對有害螨的微生物殺蟲劑比較多樣。蘇云金芽孢桿菌（Bacillus thuringiensis）及其次生代謝物蘇云金素對朱砂葉螨、二斑葉螨有高效的毒殺作用；蟲生真菌包括綠僵菌（Metarhizium anisopliae）、白僵菌（Beauveria bassiana）、蠟蚧輪枝菌（Lecanicillium）對二斑葉螨、西花薊馬、煙薊馬、茶黃硬薊馬和果蠅均有較好的防控效果[48,50-52]。另外，斯氏線蟲（Steinemema.spp）以及異小桿線蟲（Heterorhabditis.spp）等線蟲類商品也可防治薊馬[48,53]及果蠅[50]。

昆蟲及植物產生的信息化學物質已開發為產品并用于葡萄有害生物治理。其中，昆蟲種內產生的信息化學物質被稱為信息素，主要包括性激素和聚集荷爾蒙[54-55]。對于害螨類，法尼醇順反異構體作為性激素能吸引二斑葉螨雄蟲，但其聚集荷爾蒙還沒有得到鑒別[55]。7-二十三烯是成功鑒定出的黑腹果蠅性激素，這類烯類化合物能阻止雌蟲與其他雄蟲的交配[56]；11-順式乙酸乙烯酯（11-cis-vaccenyl acetate，cVA）可作為黑腹果蠅的聚集荷爾蒙，該物質能夠同時吸引雌蟲和雄蟲[57]，然而cVA在斑翅果蠅種群中反而起到趨避的作用[58]。對于薊馬類，Kirt等[59]總結了從薊馬中分離的引起雄蟲聚集的荷爾蒙主要成分，包括(S)-2-甲基丁酸橙花酯、(R)-3-甲基-3-丁烯酸薰衣草酯等。另外，一些植物中的化感物質也可以表現出良好的驅蟲效果。例如，從肉桂、丁香、大蒜、薄荷、迷迭香、百里香中提取的植物精油能有效防治薊馬類及果蠅類害蟲[17]。在信息素相關研究的基礎上，趨蟲劑結合誘集植物采用的“推-拉”策略也在小型害蟲的防控中取得了顯著的效果[60]，其中，蘑菇醇（1-octen-3-ol）（推）-誘蟲器（拉）使斑翅果蠅在經濟作物上產卵量大量減少[61]；丁香羅勒精油（Ocimum gratissimum）（推）-異煙酸乙酯（拉）的組合能有效防治煙薊馬[62]，使其數量在24 h后，下降87%；迷迭香精油（推）-菊花（拉）的組合能有效防治西花薊馬[63]。在害蟲種群數量處于較低水平時，“推-拉”策略無疑是環境友好且經濟的選擇[60,64]。

3.5 不育雄蟲技術

昆蟲不育技術（sterile insect technology, SIT）是采用釋放已絕育的雄蟲與野蟲雄性進行競爭，以減少昆蟲雌雄蟲間有效交配的頻率，從而降低種群數量的技術。該技術已廣泛運用于地中海實蠅的防治，可有效降低田間蟲果率至40%[65]。研究人員也嘗試將該技術應用于斑翅果蠅的防治，在探索斑翅果蠅不育雄蟲的輻照強度[66]和工廠化養殖[67]方面做了很多工作。然而，該項技術存在一定的局限性。輻照處理可以通過改變地中海實蠅雄蟲性激素的產生和組成進而影響雌雄蟲交配[68]，但是短時間大量釋放不育雄蟲容易造成擁擠效應，進而影響了交配時間和模式[69]。另外，在兩種雄蟲（不育和野生雄蟲）競爭與雌蟲交配的田間試驗中，只有8%的雌蟲與不育雄蟲交配，但是有28%的雌蟲與野蟲雄性交配[70]。因此，只有在不育雄蟲與可育雄性的相對競爭力相當時，該技術才會取得良好效果[65]。昆蟲不育技術成功應用的例子非常有限，還存在很多不足，要在很多葡萄害蟲中運用仍需要更為深入和具體的研究。

4 結論

葡萄小型害蟲的有效防治策略需要依托于對葡萄生長、蟲害發生等田間實際情況的掌握，對經濟損失及防治成本的仔細評估來決策。同時，葡萄上小型害蟲的發生具有時間跨度廣的特點，導致葡萄生長期反復發生。我們需要利用完備的監測系統整合已有的田間作物和蟲害信息，堅持“預防為主，綜合防治”的植保方針，結合多種害蟲治理方式，在多種害蟲發生的關鍵時期實施高效合理的防治措施，在控制主要蟲害問題的同時，保證葡萄綠色生長，保持葡萄產業的健康持續發展。