不同根域體積對生菜生長和品質特性的影響

高亞輕，范勝男，周新原，梁 浩，季延海

（北京市農林科學院 蔬菜研究所，北京 100097）

隨著我國設施栽培面積不斷擴大，部分矛盾和問題也不斷涌出，例如土壤鹽漬化、連作障礙、病蟲害日趨嚴重、產品質量安全性低等。限根栽培是我國的一種有效農業栽培方式，可以解決當前出現的一些問題［1］。限根栽培是利用物理方式將植物的根系控制在一定的容積內，通過控制根系生長來調節營養生長和生殖生長平衡的一種栽培方式［2］。根域限制有利于節約土地資源，提高經濟系數，并能誘導花芽分化，提早結果，提高果實品質。我國采用限根栽培的果樹種類較多。盧彩玉等［3］采用坑式根域限制葡萄根系可以顯著提高‘巨玫瑰’果實中可溶性糖的含量。石磊等［4］用25 L處理的栽培穴栽培能抑制桃樹主干增粗和新梢的生長，且限根后能夠提高果實中糖含量與糖酸比。王燦磊等［5］研究發現采用無紡布限根栽培后西瓜主根系較短，側根系發達，根系活力高，且果實的可溶性固形物、VC和類黃酮含量以及出汁率均得到了顯著提升。但限根栽培在設施蔬菜領域的應用研究不多。

生菜是我國葉菜類供應較大的蔬菜，不僅營養豐富，還具有防癌、抗衰老、降血壓等保健作用，深受消費者的喜愛［6］；生菜的種植面積也日益擴大［7］。但是迄今根域限制處理對生菜品質特性的影響研究較少。鑒于此，筆者采用基質栽培，通過限根栽培技術，探討了根域體積限制對生菜生長、品質、基質礦質元素及基質環境的影響，以期為我國設施蔬菜根域限制技術提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選用生菜品種大速生作為試驗材料，其種子購于京研益農（北京）種業科技有限公司。盆栽容器購買于廣東惠元隆園藝有限公司，容器的體積分別是50、250和500mL，內口徑×底徑×高分別為4.9 cm×3.8 cm×4.8 cm、9.0 cm×7.0 cm×7.4 cm、11.4 cm×8.8 cm×10.5 cm。

1.2 試驗方法

試驗于2021年11—12月在北京市農林科學院蔬菜研究所玻璃溫室中的潮汐苗床上進行。將種子播于72孔育苗穴盤中，之后選擇生長健壯、大小一致的2葉1心幼苗，分別移栽到50、250、500 mL的花盆中，分別標記為T1、T2和CK。育苗基質和栽培基質均為草炭∶蛭石∶珍珠巖=3∶1∶1（體積比）的混合物。營養液配方為北京市農林科學院蔬菜研究所研發的地下水改良配方［8］。在試驗期間每隔2 d澆灌20 mL營養液1次。分別在處理后第10、20、30天測量生菜的株高、莖粗及最大葉的葉面積；在收獲期拍照并測量生菜的光合參數、生物量、品質指標以及基質的理化性質。每個處理隨機取樣，5次重復，取平均值。

1.3 測定項目及測定方法

1.3.1 農藝性狀及光合指標的測定 株高為莖基部到生長點的高度，采用直尺測量；莖粗為子葉下端1 cm處的粗度，采用游標卡尺測量；按照公式計算第3葉片的葉面積，即單葉葉面積=葉長×葉寬×0.7007［9］。根系形態采用WinRHIZO根系分析系統掃描并分析；地上部及根系干重、鮮重采用電子天平測量。采用乙醇提取法測定葉片中的葉綠素含量［10］。使用LI-6400XT光合儀測定第3功能葉片的光合參數。在測定基質的礦質元素含量時，鏟除表層1 cm左右的基質（質量約50 g），按四分法取適量樣品，過2 mm篩（去除植物殘體、雜質等），混勻后裝袋標記，于4 ℃低溫下保存。

1.3.2 品質指標的測定 可溶性蛋白含量的測定采用考馬斯亮藍-G250染色法［11］；可溶性糖含量的測定采用蒽酮比色法［12］；VC含量的測定采用2，6-二氯酚靛酚滴定法［13］；可滴定酸含量的測定采用氫氧化鈉滴定法［14］。

1.3.3 基質理化性質的測定 參照鮑士旦［15］《土壤農化分析》第3版的方法測定基質的理化性質。基質pH值的測定：以無菌水作為溶劑，按照基質∶溶劑＝1∶2.5（質量比）將基質和溶劑混勻，進行提取，然后用Hanna HI98128酸度筆測定提取液的pH值。基質電導率（EC）的測定：按照無菌水∶基質＝5∶1（質量比）將無菌水和基質混勻，進行提取，然后用Hanna HI98304電導率筆測定提取液的EC值。速效磷含量的測定采用鉬藍比色法。速效鉀含量的測定采用乙酸銨浸提—紫外分光光度計法。硝態氮含量的測定采用2 mol/L KCl浸提—紫外分光光度計法。銨態氮含量的測定采用2 mol/L KCl浸提—靛酚藍比色法。

1.4 數據分析

采用Excel 2020和Origin 8.0軟件對試驗數據進行處理；利用SPSS 20.0軟件中的Duncan氏法進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 不同根域體積對生菜地上部生長的影響

從表1可以看出：CK處理在整個生育期間，生菜的株高、莖粗和葉面積均顯著高于T1和T2處理的；在根域處理后10～20 d期間，CK處理的株高、莖粗和葉面積與T2處理無顯著差異，但高于T1處理的。因此，CK處理的生菜整體指標較好，而T1和T2處理對生菜的株高、莖粗和葉面積有一定的限制作用（圖1）。

圖1 經不同根域體積處理后生菜植株的長勢

表1 不同根域體積對生菜株高、莖粗、葉面積的影響

2.2 不同根域體積對生菜根系生長的影響

由表2可見：CK處理的所有根系指標均顯著高于T1、T2處理的，其中CK的根體積較T1、T2分別提高了39.17%、28.13%，根表面積分別提高了109.07%、41.83%，總根長和根尖數也表現出顯著增加的趨勢。因此，與CK處理相比，T1和T2處理對生菜根系的生長具有明顯的抑制作用。

表2 不同根域體積對生菜根系生長的影響

2.3 不同根域體積對生菜生物量及根冠比的影響

由表3可知：CK處理的生菜生物量顯著高于其他處理的；T1處理的地上部鮮重和根鮮重均最小，平均值分別只有31.52、2.02 g，且均與T2處理差異顯著；在3個處理之間根冠比無顯著差異，但是以T2處理的根冠比最優，說明經T2處理后生菜的地下部與地上部生長更加協調均衡。

表3 不同根域體積對生菜生物量及根冠比的影響

2.4 不同根域體積對生菜葉片氣體交換參數的影響

T2處理生菜葉片的凈光合速率（Pn）最低，只有7.58 μmol/（m2·s），顯著低于其他2個處理的；而在T1和CK間凈光合速率無顯著性差異（圖2a）。T1、T2處理葉片的胞間二氧化碳濃度（Ci）與CK相比無顯著性差異，但T2處理顯著高于T1處理（圖2b）。在各處理間氣孔導度（Gs）和蒸騰速率（Tr）差異均不顯著（圖2c、圖2d）。說明根域限制并沒有抑制氣孔與外界氣體進行交換，從而引起蒸騰速率降低。

圖2 不同根域體積對生菜葉片氣體交換參數的影響

2.5 不同根域體積對生菜葉片光合色素含量的影響

從表4可以看出：根域限制對葉綠素a含量沒有顯著影響；T1處理葉片的葉綠素b含量和葉綠素a+b含量較CK分別顯著增加了43.75%、20.00%；T1處理的類胡蘿卜素含量最低，較CK顯著減少了36.36%；T2處理的光合色素含量與CK無顯著性差異。說明根域限制主要有利于葉綠素b的合成。類胡蘿卜素可以吸收剩余能量淬滅活性氧，防止膜脂過氧化，類胡蘿卜素含量以T2最高，達到0.13 mg/g，說明T2處理生菜的葉片抵抗狹小空間脅迫的能力更強。

表4 不同根域體積對生菜新鮮葉片光合色素含量的影響 mg/g

2.6 不同根域體積對生菜栽培基質理化性質的影響

由表5可見：T2處理生菜栽培基質的速效鉀、銨態氮和硝態氮含量均最高，分別為574.58、14.73、6512.60mg/kg；T1處理基質的銨態氮和硝態氮含量均最低，比CK分別降低了16.86%、51.31%，這可能是因為植物吸收的氮量大于微生物分解釋放的氮量；T1處理的pH值比CK高0.38個單位，且速效磷含量是CK的2.3倍，說明T1限根處理可以緩解基質酸性化，且有利于基質中速效磷的積累；T1和T2處理的EC值較CK分別下降了54.17%、11.76%，說明根域限制處理可以減少基質鹽漬化的發生。

表5 不同根域體積對生菜栽培基質理化性質及養分含量的影響

2.7 不同根域體積對生菜品質指標的影響

由表6可知：經根域限制處理（T1、T2）后，生菜葉片的可溶性蛋白質、可溶性糖、VC含量均顯著高于CK的，其中T1處理的可溶性糖和VC含量較CK分別提高了1.22個百分點、19.48%，T2處理的蛋白質和VC含量較CK分別提高了1.58個百分點、36.08%；與CK相比，T1、T2處理葉片的可滴定酸含量分別顯著降低了0.07、0.06個百分點。

表6 不同根域體積對生菜品質指標的影響

3 討論

3.1 根域限制對生菜地上部生長的影響

本研究發現，隨著根域體積的減少，生菜植株的株高、莖粗、葉面積均明顯下降，并且隨著生育期的推進，植株生長受抑制的效果越來越明顯。這與葛均青等［16］用4 L的塑料盆限根栽培秋冬茬黃瓜的研究結果相似，這是因為根系在較小的空間生長，根系缺氧，會抑制養分往地上部的傳輸。Claudio等［17］研究指出根系限制會導致源失衡，降低咖啡植株的光合作用。彭醒醒［18］的研究結果表明限根栽培降低了藍莓葉片的葉綠素含量。本試驗結果顯示：根域限制處理T2降低了生菜葉片的凈光合速率，這與Claudio等的研究結果相符；而T1處理生菜葉片的凈光合速率和葉綠素含量增加，這與彭醒醒的研究結果不同，可能是因為本試驗的栽培基質屬于微酸性，且含有較豐富的速效磷，有利于生菜進行光合作用。

3.2 根域限制對生菜地下部生長的影響

國內外的研究結果表明，限根栽培會阻礙作物根系的生長，使得總根長減小，細根數增多，根密度增加［19］。在本試驗中，隨著盆栽基質體積的變大，生菜根系的根長、根表面積、根尖數和根體積均呈增加的變化趨勢，即表現為CK＞T2＞T1。究其原因，當生長空間有限時，根表面積和體積會相應減少，根不能持續向下延伸，因此根長變短，根尖數減少。張承林等［20］在根域容積對盆栽楊桃生長發育的影響研究中也得出了類似的結果。

植物根系空間與根系的生長量呈正相關。植物的地下部和地上部是一個有機整體，兩者具有相關性。Zakaria等［21］研究表明，辣椒在有限的空間中生長，根系質量會降低。本研究發現，生菜根系受限后生長較弱，地上部也同樣受到抑制，其中T2處理有利于協調地下部與地上部的關系。此外，張娜等［22］對花生進行根域限制處理，發現適宜的土壤深度能夠保持合理的根系大小，可以促進莢果生長，從而提高產量。

3.3 根域限制對栽培基質理化性質的影響

胡容平等［23］研究發現根區受限后植物促生菌芽單胞菌的相對豐度增加了1.24%；賀積強等［24］研究發現芽孢桿菌的解磷能力較強。在本試驗中，生菜根系受限可以增加根區速效磷的積累，其中T1處理的基質速效磷含量是CK的2.32倍，這可能是因為根區微生物芽單胞菌可以降解磷，誘導分泌植物激素，從而促進植物生長。王杰等［25］用100～150 L的盆缽對柑桔進行限根栽培，發現土壤中硝態氮、銨態氮及速效鉀含量提高，土壤pH值上升緩慢。本試驗發現，T2處理的基質速效鉀、銨態氮和硝態氮含量均達到最高，而T1處理的基質銨態氮和硝態氮含量較T2、CK有所減少，這可能是因為盆栽體積較小，生菜根系對養分的吸收量超過了根系分泌物的釋放量。此外，T1處理后栽培基質的pH值緩慢上升，而CK下降。據朱正昌［26］報道，獼猴桃限根栽培可有效抑制土傳病害潰瘍病和根腐病的發生，這是因為土傳病害易于在酸性環境中生長；另外，胡禧熙等［1］研究發現葡萄限根處理后土壤pH值有所提高。因此本研究根域限制處理生菜后栽培基質的pH值提高了，酸性環境得到了改善，且在試驗過程中觀察到限根栽培有效地預防了病害的發生。

3.4 根域限制對生菜品質的影響

王敏等［27］研究發現7.5 L槽式栽培可以提高番茄果實的總糖、維生素C含量。本試驗結果表明，T2處理增加了生菜葉片中蛋白質、VC和可溶性糖含量，緩解了生菜的苦澀味道，提高了營養價值。這與黃碧陽等［28］在研究根域體積對陽臺種植菠菜生長與品質的影響中所得結果一致。

迄今大部分根域限制試驗只注重對基質礦質養分含量的測定，例如對枸杞［29］、番茄［30］、柑桔［25］的研究，而對基質酸堿度的關注不多。本試驗還得出，限根栽培可以增加基質的pH值，降低電導率；pH值增加有利于緩解基質的酸性化，電導率下降可以避免鹽漬化產生。

綜上所述，雖然限根栽培在一定程度上抑制了生菜的生長，但是可以提高其可溶性糖、蛋白質、VC含量，改善其營養品質；還可以增加基質根區的速效磷、速效鉀、銨態氮的積累，改善根際pH環境。