低鹽和高鹽條件下不同脊尾白蝦群體生長特性研究

張年國，周裕華，于 飛，周文玉，侯文杰，劉本偉

（1.上海市水產研究所/上海市水產技術推廣站，上海 200433；2.連云港市海洋與漁業發展促進中心，江蘇 連云港 222003）

【 研究意義】 脊尾白蝦（Exopalaemon carinicauda）又名白蝦、五須蝦、迎春蝦等，隸屬于甲殼綱、十足目、長臂蝦科、白蝦屬，主要分布于我國泥沙底質的近岸淺海及河口、半咸水水域中，經過馴化也可在淡水水域中存活，是我國特有的3 種經濟蝦類之一，產量僅次于中國明對蝦（Fenneropenaeus chinensis）和中國毛蝦（Acetes chinensis）［1-2］。近年來，隨著沿海灘涂的不斷開發，脊尾白蝦養殖面積迅速擴大，至2020 年全國脊尾白蝦養殖面積已超過4 萬hm2，其中江蘇省養殖面積最大，約占全國養殖面積的80%。因脊尾白蝦具有生長速度快、繁殖能力強、環境適應性廣等優點，已成為池塘單養、蝦蟹混養和蝦池秋冬季養殖的重要品種，越來越受水產養殖業者的重視［3］。隨著生產規模的不斷擴大，作為一種廣鹽性經濟蝦類，脊尾白蝦的低鹽淡化養殖逐漸成為重要養殖模式。但一些地區低鹽養殖的脊尾白蝦，其產量、口感等方面與正常海水養殖脊尾白蝦存在一定差距，從而導致養殖效益不佳，影響養殖戶的積極性［4］。因此，對脊尾白蝦進行低鹽養殖研究顯得尤為重要。

【前人研究進展】鹽度是影響水產動物繁殖、生長發育的重要外界環境因子之一。鹽度對甲殼動物的生長、生理及能量代謝方面已有諸多相關研究報道［5-7］。鹽度主要通過改變水生動物機體內部的滲透壓來影響各項生理機能，進而影響存活和生長［8-9］。目前關于脊尾白蝦的研究主要集中于生物學特性［10］、繁育養殖［11-12］、餌料營養［13-14］、病害防治［15］、基因克隆［16］等方面。在低鹽馴化養殖方面，梁俊平等［17］比較不同鹽度對脊尾白蝦親蝦抱卵的影響，發現經逐級淡化后脊尾白蝦性腺發育成熟所需最低鹽度為2‰，最低抱卵鹽度為5‰；施永海等［18］研究發現，在5‰～10‰的河口水養殖環境下脊尾白蝦可正常生長、繁殖。對脊尾白蝦池塘養殖生長方面的研究主要集中在海水高鹽養殖方面，如于天基等［19］對高鹽養殖池塘（21‰～31‰）脊尾白蝦的生長特性進行研究。侯文杰等［20］比較了配合飼料和傳統餌料對脊尾白蝦生長的影響。在低鹽養殖方面，僅見王興強等［21］研究低鹽養殖對脊尾白蝦生長和能量收支的影響，但該試驗在室內環境中進行，研究結果存在一定的局限性。【本研究切入點】了解脊尾白蝦在低鹽養殖方面的生長特性和生長規律，對開展脊尾白蝦低鹽池塘養殖技術研究具有重要的現實意義。【擬解決的關鍵問題】本研究利用室外養殖池塘，通過比較兩個脊尾白蝦群體在高、低鹽養殖環境下的生長特性差異，以期為脊尾白蝦的低鹽馴化養殖及種質篩選提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試脊尾白蝦于2020 年10—12 月分別取自上海奉賢和浙江寧海的養殖池塘，為當年自然海水納苗的野生養成蝦，其養殖鹽度均為5‰～8‰。將這兩個地理群體脊尾白蝦活水運輸至上海市水產研究所啟東科研基地，于對應鹽度下越冬培育，待用。

試驗池塘4 口，均為泥沙底質，四周用六角水泥塊護坡，池深約2.5 m，養殖水深約1.8 m。每口池塘面積均為0.33 hm2，具有獨立的進排水設施，并配0.75 kW 水車增氧機2 臺。試驗設置兩個鹽度梯度，其中高鹽試驗池塘2 口，為自然海水鹽度22.0（±1.0）‰；低鹽試驗池塘2 口，通過添加淡水將養殖鹽度調至5.0（±1.0）‰。

1.2 試驗方法

1.2.2 養殖管理 在種蝦放養前，對養殖池塘進行消毒、肥水等常規操作，進水口套裝孔徑180 μm 的篩絹網以過濾水中的敵害生物。種蝦投放后即開始對其投喂餌料，前期主要投喂冰鮮麻蝦，上、下午各投喂1 次，其中上午投喂比例占全天的30%、下午占70%，具體投喂量根據水溫、天氣及剩料情況及時調整。

種蝦放養后每天對蝦苗情況進行撈網檢查，至7 月初發現4 口池塘均大規模出苗，將出苗高峰日期（7 月3 日）設為生長0 日齡，即出生日期［18］。此后逐漸對其改投喂商品顆粒料和冰鮮麻蝦，即上午投喂顆粒料，下午投喂冰鮮麻蝦。商品飼料主要營養成分為：粗蛋白26%、粗脂肪2.5%、粗灰分17.0%。從8 月3 日即苗種達30 日齡后開始脊尾白蝦的生長試驗，此時脊尾白蝦初始平均體長為3.29（±0.36）cm、體重為0.65（±0.18）g，能正常攝食所投喂的餌料。

池塘養殖過程中基本不換水，可根據池水蒸發、損耗情況及時補充新水，每20 d 左右潑灑底質改良劑1 次，以預防病害發生。每天8: 00、15: 00 各測量池塘水溫1 次，取其平均值作為當天的池塘水溫，隨時觀察脊尾白蝦的攝食及活動情況。在整個養殖過程中，水體溶氧DO ≥4.0 mg/L，pH 值7.8～8.5。

1.2.3 采樣與生物學測定 試驗期為120 d（30～150 日齡），每隔30 d 用小型拖網對每口池塘內的脊尾白蝦取樣1 次。取樣時，于每口池塘不同位點連續取樣3 次，每次隨機取樣20 尾，共取樣60 尾，用游標卡尺和電子天平分別測量脊尾白蝦的體長、體重等指標，其中體長為眼柄基部到尾節末端的直線距離，體重以吸去體表水分后的濕重計［19］。計算肥滿度、瞬時增長率、相對增長率、日均增長量、日均增重量、體長與體重的關系等［22］：

式中，W為體重（g），L為體長（cm），t為時間（d），W1、W2和L1、L2分別為時間t1、t2時的體重（g）和體長（cm），X為某一測量性狀指標，a、b為常數。

1.3 數據處理

利用SPSS18.0 和Excel2007 對數據進行統計分析。采用One-way ANOVA 對脊尾白蝦的生長指標進行方差分析，用最小顯著差異法（LSD）進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 脊尾白蝦生長基本情況

經過120 d（30～150 日齡）的池塘養殖試驗，在高鹽和低鹽兩種養殖模式下，脊尾白蝦的生長變化情況如表1 所示。在高鹽養殖模式下，奉賢群體在整個試驗過程中體長、體重日均增長量分別為0.0203 cm 和0.0194 g，而寧海群體則分別為0.0194 cm 和0.0183 g，兩群體之間體長、體重增速不存在顯著差異。在低鹽養殖模式下，奉賢群體的體長、體重日均增長量分別達0.0252 cm 和0.0265 g，寧海群體則分別為0.0259 cm和0.0254 g，奉賢群體的體長增速慢于寧海群體，但體重增速卻快于寧海群體。比較相同群體在高鹽和低鹽模式下的生長速率，發現無論是體長增速還是體重增速，兩群體的變化趨勢相近，均為低鹽模式高于高鹽模式，說明低鹽環境更適合兩群體脊尾白蝦的生長。

NASICON 型固體電解質材料的結構通式：Na1+xZr2Si2-xPxO12(0≤x≤3)，Yue等[46]提出通過Si取代p，同時在此引入Na以使NASICON型固體電解質材料達到平衡。當x=2時，電導率達到最優值，從而比較純的NASICON的室溫離子電導率約為 67 mS·m-1，除了具有較高的離子電導率之外，NASICON型固體電解質具有較低的熱膨脹性。

表1 不同鹽度養殖模式脊尾白蝦的生長變化情況Table 1 Growth changes of Exopalaemon carinicauda under different salinity breeding models

由表1 可知，日齡30～60 d 為脊尾白蝦的快速生長期，日均增長量為0.022～0.038 cm，日均增重量為0.016～0.026 g，其中低鹽養殖模式普遍快于高鹽養殖模式；至日齡90 d 時，各增長率均呈顯著下降趨勢，出現這種現象原因可能與脊尾白蝦有新幼體產生有關，經過70～90 d 的生長，大部分蝦體可達性成熟［19］，幼體的大量孵化導致測量指標呈現一定程度的降低，從而導致增長率下降。之后隨著水溫降低，各增長指標的變化幅度較小，脊尾白蝦進入穩定生長期。奉賢群體和寧海群體脊尾白蝦在養殖后期（120～150 d）低鹽養殖模式下的生長速率均快于高鹽養殖模式，但差異不顯著，其中奉賢群體脊尾白蝦的日均增長量與日均增重量分別為0.031 cm 和0.045 g，而寧海群體則為0.031 cm 和0.040 g。

2.2 脊尾白蝦體長與體重的關系

在不同鹽度條件下，奉賢群體和寧海群體脊尾白蝦的體長與體重關系如圖1 所示。根據公式W=aLb擬合不同養殖鹽度條件下脊尾白蝦體長與體重的方程式為：

圖1 不同鹽度養殖模式脊尾白蝦體長與體重的關系Fig.1 Relationship between body weight and body length of Exopalaemon carinicauda under different salinity breeding models

奉賢高鹽養殖群體，W=0.024L2.731，R2=0.971

奉賢低鹽養殖群體，W=0.023L2.765，R2=0.992

寧海高鹽養殖群體，W=0.022L2.807，R2=0.993

寧海低鹽養殖群體，W=0.028L2.643，R2=0.990

可見，奉賢群體兩養殖鹽度的a、b值非常接近，且b＜3，說明其呈異速增長模式，即體長增長速度快于體重增長速度；寧海群體兩養殖鹽度的a、b值存在一定差異，但b＜3，仍呈異速增長模式。

2.3 脊尾白蝦的生長式型

圖2、圖3為脊尾白蝦在不同鹽度條件下體長、體重與養殖日齡的散點關系圖。從圖2 可以看出，奉賢群體與寧海群體在高鹽、低鹽兩種養殖模式下，體長與日齡的最佳擬合方程均為一元線性函數，其擬合回歸方程分別為：

圖2 不同鹽度養殖模式脊尾白蝦體長與日齡的關系Fig.2 Relationship between body length and day-age of Exopalaemon carinicauda under different salinity breeding models

奉賢高鹽養殖群體：Y=0.020t+2.844，R2=0.998

奉賢低鹽養殖群體：Y=0.024t+2.664，R2=0.988

寧海高鹽養殖群體：Y=0.020t+2.717，R2=0.988

寧海低鹽養殖群體：Y=0.024t+2.554，R2=0.974

奉賢群體在高鹽養殖條件下，整個養殖周期內體長增長較為均衡，變動幅度不大，在低鹽養殖模式下變動幅度則較大，其中從試驗初始至日齡60 d 時呈快速增長模式，但日齡90～120 d 期間增長放緩，增速下降，至日齡150 d 時體長增速又呈快速增長模式。寧海群體在高鹽養殖條件下，從試驗初始至日齡90 d 體長增速較為均衡，至日齡120 d 時呈快速增長模式，到日齡150 d 時增速下降，與日齡90 d 時相差不大。

對不同鹽度養殖條件下脊尾白蝦的體重與日齡進行回歸方程擬合，發現奉賢、寧海群體在高鹽養殖模式下體重與日齡的最佳擬合方程均為一元線性函數，奉賢低鹽養殖群體為指數函數，寧海低鹽養殖群體則為冪函數，具體擬合回歸方程分別為：

奉賢高鹽養殖群體：Y=0.019t+0.059，R2=0.995

奉賢低鹽養殖群體：Y=0.500e0.014t，R2=0.971

寧海高鹽養殖群體：Y=0.019t-0.021，R2=0.979

寧海低鹽養殖群體：Y=0.017t1.0148，R2=0.977

由圖3 可知，奉賢高鹽養殖群體在整個養殖周期內體重增長較為均衡，僅在日齡90 d 時增重稍微放緩，低鹽養殖群體在日齡30～60 d 期間均呈快速增重模式，之后增重放緩，增速成均衡模式。對于寧海群體來說，高鹽養殖模式下其體重與養殖日齡的關系與奉賢高鹽群體相近，低鹽養殖群體則變動幅度較大，其中日齡30～60 d 為快速增重期，而在日齡90～120 d 期間增重放緩，增速下降，至日齡150 d 時體重指標又呈快速增長模式，說明在低鹽環境下寧海群體脊尾白蝦在養殖后期增重更顯著。

圖3 不同鹽度養殖模式脊尾白蝦體質量與日齡的關系Fig.3 Relationship between body weight and day-age of Exopalaemon carinicauda under different salinity breeding models

2.4 鹽度與脊尾白蝦生長、肥滿度的關系

在整個養殖過程中，脊尾白蝦在不同鹽度條件下體長、體重的瞬時增長率與相對增長率變化如表2 所示。奉賢和寧海群體在高鹽養殖環境下體長、體重增長率相近，它們之間差異不顯著；在低鹽養殖環境中，寧海群體體長、體重增長率普遍高于奉賢群體，其中體重相對增長率差值最大為18.18%，體重瞬時增長率最小為0.10%。綜合各生長指標來看，脊尾白蝦在低鹽養殖環境下生長明顯快于高鹽環境，低鹽更有利于其生長繁育。

表2 不同鹽度養殖模式對脊尾白蝦生長的影響Table 2 Effects on the growth of Exopalaemon carinicauda under different salinity breeding models

由表3 可知，各群體脊尾白蝦在不同鹽度條件下肥滿度的變化趨勢相近，均在日齡30～60 d肥滿度最高，之后逐漸下降，至日齡150 d 時達到最低值，可能與水體溫度、餌料等因素有關［19］，夏季水中餌料生物較為豐富，適宜的養殖水溫較秋冬季更有利于脊尾白蝦營養物質的積累。寧海群體脊尾白蝦肥滿度明顯高于奉賢群體，說明在相同養殖環境下，寧海群體較奉賢群體營養物質積累更快，更具養殖優勢。

表3 不同鹽度養殖模式脊尾白蝦的肥滿度Table 3 Fullness of Exopalaemon carinicauda under different salinity breeding models

3 討論

3.1 養殖鹽度對脊尾白蝦生長的影響

每種水生生物都有一定的鹽度適宜范圍，若超過適宜鹽度范圍，將會影響其正常生長及存活率［23］。脊尾白蝦作為一種廣鹽性經濟蝦類，在5‰～30‰水體中可正常生長且成活率無顯著差異［24］。在低鹽耐受方面，李玉全［25］研究發現，脊尾白蝦在低鹽（0～4‰）條件下各生長指標先升高后降低，鹽度2‰～3‰更有利于脊尾白蝦的生長及餌料利用。諸多研究表明，脊尾白蝦在不同鹽度條件下的生長速度存在較大差異，如龍曉文等［1］研究發現，在0～12‰鹽度條件下，脊尾白蝦的體長增長率和成活率隨鹽度升高而呈增加趨勢，當鹽度超過12‰時，其體長增長率顯著下降，但成活率變化不大；姜巨峰等［4］發現脊尾白蝦在5‰～30‰適鹽范圍內，以鹽度20‰時的特定生長率最高，但成活率卻無顯著差異。本研究中，奉賢群體和寧海群體脊尾白蝦在自然海水鹽度（22‰）條件下的生長速率低于低鹽養殖水域（5‰），出現這種現象的原因可能與其親本生長環境有關，奉賢群體和寧海群體親本分別取自杭州灣和三門灣沿岸水域，半封閉的水域環境導致其鹽度終年保持在2‰～10‰之間，脊尾白蝦在這樣的低鹽環境下已達到滲透平衡，當將其放置于高鹽養殖環境，由低鹽向高鹽條件過渡時需要消耗更多能量來維持其滲透壓平衡［25］，從而導致其生長速率反而不如低鹽養殖環境。

蝦類是在斷續的蛻皮過程中逐漸生長的，但由于繁殖群體內的個體可在不同時間蛻皮，在同一繁殖群體內其生長曲線是連續的，故仍可采用魚類常用的體長與體重的相互關系來初步判定其生長效果［22］。對甲殼動物，國外學者常以頭胸甲長來擬合與體重的生長關系，而國內學者常以體長指標進行擬合［26］。本研究中，奉賢群體和寧海群體脊尾白蝦在不同鹽度條件下的體長和體重關系中，b值范圍為2.643～2.807，均小于3，說明脊尾白蝦在不同鹽度條件下均呈異速增長模式［27-28］。這與大多甲殼動物的生長特性相近，如北方池養中國對蝦體長與體重的回歸方程為W=0.02634L2.6327［29］，凡納濱對蝦體長與體重的擬合方程為W=0.016L2.8935［30］，三疣梭子蟹雄蟹體長與體重的最佳擬合方程為W=7.75×10-5L2.899［31］，它們的b值均小于3，均呈異速增長模式。對于其他養殖模式的脊尾白蝦，如在鹽度為5‰～10‰的水泥池養殖，脊尾白蝦體長與體重的擬合方程為W=1.8893×10-5L2.9685，b值接近于3 呈等速生長［18］；在高鹽養殖條件下（28‰～31‰），脊尾白蝦體長與體重的生長關系為W=1.026×10-5L3.08，其b值亦接近于3，近似等速生長［19］，它們與本研究中脊尾白蝦的增長模式并不完全一致。出現這種現象的原因可能除了與其鹽度環境相關外，餌料水平、養殖水溫、養殖密度等其他因素對其養殖生長也有重要影響［32-33］，只有使脊尾白蝦處于適宜生長環境，其生長模式才能達到快速生長狀態。

3.2 不同鹽度下脊尾白蝦的生長式型

階段性生長是水產動物共有的生長特征，參照魚類的生長劃分標準，脊尾白蝦的生長也可簡單劃分為快速生長期、穩定生長期、緩慢生長期等3 個階段。本研究中，脊尾白蝦在不同鹽度條件下其生長式型存在一定差異，對于兩地理群體脊尾白蝦進行綜合分析發現，高鹽養殖模式下，其體長生長較為均衡，其中試驗前期（日齡30～90 d）日均增幅達0.0208 cm，中后期（日齡90～150 d）日均增幅為0.0190 cm；低鹽養殖模式下，脊尾白蝦的體長生長變化曲線相近，均在試驗前期（日齡30～60 d）為快速生長期，在試驗中期（日齡60～120 d）進入穩定生長階段，在后期（日齡120～150 d）又進入快速生長期，但增幅沒有前期大。脊尾白蝦體重指標的變化趨勢與體長指標相近，均在高鹽養殖模式下增長較為均衡，在低鹽養殖模式下前期增長較快，中間進入穩定生長期，后期又快速增重。脊尾白蝦在不同鹽度條件下的這種生長式型差異可能與其遺傳背景及滲透脅迫等因素有關。本研究供試的奉賢群體和寧海群體脊尾白蝦長期生活在有淡水注入的河口及潮間帶海域，其已逐漸適應了低鹽養殖環境，進而導致其在低鹽養殖模式下體長、體重的增長率均大于高鹽養殖模式，這與熊本牡蠣的生長式型相近，研究發現熊本牡蠣對低鹽的耐受能力及在低鹽環境下的生長速度都顯著高于高鹽環境［34］。亓磊等［35］研究發現，擬穴青蟹在鹽度13‰時的特定增長率最高，在其他養殖鹽度下的增長率相近且無顯著差異。

一般認為，水生動物在等滲點鹽度下生活時，其代謝耗能最低、生長最快［36-37］，作為一種廣鹽性蝦類，脊尾白蝦雖可在較大的鹽度范圍內生長、存活，但其最佳生長鹽度卻相對固定。龍曉文等［1］研究發現，隨著鹽度升高，脊尾白蝦體長平均生長率和特定生長率均有升高趨勢，達18‰后又呈下降趨勢；王庚申等［38］通過比較發現，脊尾白蝦在鹽度21.4‰下的特定生長率最高，說明該鹽度范圍可能是脊尾白蝦的最適生長鹽度；姜令緒等［39］也發現，脊尾白蝦的等滲點在鹽度20‰附近。這些研究均表明，脊尾白蝦的等滲點可能在20‰左右，與本研究結果稍有差異。本研究中，脊尾白蝦在低鹽養殖環境下體長、體重的瞬時增長率及相對增長率均高于高鹽養殖環境，說明供試種群脊尾白蝦的等滲點更靠近低鹽鹽度，這與Zhang等［24］的研究結果相近，其發現脊尾白蝦在鹽度10‰時的體重特定生長率最大。因此，在進行脊尾白蝦生長特性研究時，應注重其地域種群的差異性，只有在適宜的種群鹽度養殖范圍內，脊尾白蝦才能達到最優化生長。

3.3 脊尾白蝦的養殖鹽度篩選

脊尾白蝦作為一種廣鹽性蝦類，經過鹽度逐級馴化可在低鹽度甚至接近淡水環境中存活［40-41］，而對低鹽的耐受性又受到地域種群的影響，若脊尾白蝦長期在河口、海灣等低鹽度環境中生活，其對低鹽的適應能力更好。如胡利華等［42］對不同家系凡納濱對蝦的低鹽適應能力進行研究，結果表明，具有不同遺傳背景的凡納濱對蝦在不同鹽度條件下的生長性能和適應能力存在顯著差異；韓曉琳等［43］研究發現，三疣梭子蟹低鹽適應群體在低鹽水域中的存活率、變態率及生長速度均高于高鹽適應群體。本研究中，奉賢群體和寧海群體脊尾白蝦分別來自杭州灣和三門灣海域，長期的低鹽背景使其對低鹽的耐受性更強，導致其在低鹽養殖環境中的生長速率快于在高鹽環境。此外，個體差異、餌料種類、水中理化因子及其他生態環境等因素也會導致脊尾白蝦對鹽度適應性存在差異，故在對脊尾白蝦進行養殖鹽度篩選過程中，要綜合考慮各因素對其生長特性的影響，盡量使其養殖鹽度靠近等滲點，減少其額外能量消耗，以最大程度提高其成活率，使其呈現出良好的生長態勢，而 有關不同地理群體脊尾白蝦的具體等滲點還有待進一步研究。

4 結論

奉賢群體和寧海群體脊尾白蝦在高鹽（22.0‰±1.0‰）養殖環境下體長、體重增長相近，其中奉賢群體體長、體重的相對增長率分別為71.55%和342.65%，寧海群體則為71.47%和349.21%，它們之間不存在顯著差異；在低鹽（5.0‰±1.0‰）養殖環境下，寧海群體脊尾白蝦的體長、體重增長普遍高于奉賢群體，其相對增長率達到98.42%和500.00%，而奉賢群體則為90.96%和481.82%，其營養物質積累更快，養殖優勢更好。綜合比較來看，供試種群脊尾白蝦在低鹽養殖環境下生長明顯快于高鹽環境，低鹽更有利于其生長繁育。