長白豬群體生長性狀的遺傳參數及進展分析

閆翹楚，林清，馮雪燕，蘇展勤，吳細波，司景磊，張哲，李加琪

（1.華南農業大學動物科學學院/國家生豬種業工程技術研究中心，廣東 廣州 510642；2.廣西農墾永新畜牧集團有限公司，廣西 南寧 530022）

【研究意義】遺傳評估是豬遺傳育種工作的重要環節，是對種豬進行準確選擇的依據［1］。遺傳參數估計作為遺傳評估工作的重要依據之一［2］，在育種規劃決策和育種目標規劃、育種值估計中具有重大意義［3-4］。遺傳參數是反映群體總體遺傳特征的參數，描述數量性狀的3 個基本遺傳參數分別是遺傳力、重復力和遺傳相關。豬的數量性狀包括繁殖性狀、胴體性狀、肉質性狀和生長性狀等，其中生長性狀包括達目標體重日齡、平均日增重、活體背膘厚和眼肌面積等性狀。作為一類重要的經濟性狀，豬生長性狀的表達對企業的經濟效益影響較大［5］。平均日增重和達目標體重日齡反映了豬的發育情況和生長速度，影響企業的養殖成本和經濟收益。在種豬生產性能的測定方面，達100 kg 體重背膘厚和達100 kg 體重眼肌面積已被納入全國種豬遺傳評估方案的生長性能測定項目。背膘厚和眼肌面積能夠較為客觀地反映種豬肌肉的生長發育情況，此外，背膘厚還能反映母豬體況，為飼養階段的劃分和飼料營養的調控提供參考［6］。【前人研究進展】當前在豬遺傳繁育體系中，長白豬因其良好的繁殖性能常用作二元雜母本。作為瘦肉型種豬，長白豬生長性能優異，與地方豬種雜交能發揮雜種優勢［7］。如以長白豬為父本、金華豬為母本雜交育成的長金豬背膘厚明顯小于以巴克夏豬為父本、金華豬為母本雜交育成的巴金豬［8］。大白豬和長白豬遺傳力的相關研究［9］結果顯示，達100 kg 體重日齡、日增重和背膘厚性狀屬于中高遺傳力性狀。在對豬生長性狀遺傳相關研究中，長白豬達目標體重日齡和達目標體重平均日增重遺傳相關性較強且為負遺傳相關［2,9］?！颈狙芯壳腥朦c】目前，在對長白豬生長性狀遺傳參數的研究中，有關達100 kg 體重日齡、日增重和背膘厚的研究［9］較多，但對與產肉性能密切相關的性狀，如達100 kg 體重眼肌面積的研究較少。因此，對長白豬關鍵生長性狀，如達100 kg 體重日齡、達100 kg 體重眼肌面積等進行遺傳參數評估，有利于為實施精準選種選育、開展準確的遺傳評估提供參考?！緮M解決的關鍵問題】本研究基于2002—2020 年間廣西某種豬場核心育種群長白豬的性能測定記錄，利用R 軟件［10］分析與生長性狀有關的固定效應，利用DMU 軟件［11-12］估計相關性狀的遺傳參數和育種值，同時評估性狀的表型進展和遺傳進展趨勢，以期為長白豬后續育種工作提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 數據來源及處理

選取來自廣西某種豬場核心育種群長白 豬2002—2020 年間共計41 490 條生長性能測定記錄，性狀包括達100 kg 體重日齡（DAYS_100）、達100 kg 體重日增重（ADG_100）、達100 kg 體重眼肌面積（LMA_100）和達100 kg體重背膘厚（BFT_100），以及測定場、出生日期、性別、出生胎次和系譜等信息。

為確保后續分析的可靠性，剔除原始數據的異常值，包括系譜中胎次為0 記錄的異常個體、表型均值μ±3σ2之外的個體、測定場小于1 500 條記錄的個體。為確定出生年份和季度對表型的影響，將出生季節分為春季（3—5 月）、夏季（6—8 月）、秋季（9—11 月）和冬季（12 月至次年2 月），出生胎次分為1、2、3、4、5、6胎及6 胎以上。

1.2 統計模型

1.2.1 固定效應顯著性檢驗 利用R 軟件［10］的aov 函數對測定場、出生年份、出生季節、性別和出生胎次5 個因素分別進行方差分析，確定各生長性狀的固定效應和隨機效應。分析模型如下：

式中，yijklmn為第n個種豬生長性狀表型值，μ為群體均值，Hi為測定場次效應，Yj為出生年份效應，Sk為出生季節效應，SEXl為性別效應，Pm為出生胎次效應，eijklmn為個體隨機殘差；i、j、k、l、m、n分別為不同固定因素的水平。

1.2.2 遺傳參數和育種值估計模型 利用DMU軟件［11-12］的多性狀動物模型，通過平均信息法估計遺傳參數和育種值。分析模型如下：

式中，y為種豬個體生長性狀的觀測值向量，b為種豬個體固定效應向量（測定場、出生年份、出生季節、性別、出生胎次），a為種豬個體加性遺傳值向量，e 為隨機殘差向量，X、Z分別為對應于b、a的結構矩陣。其中，a～N（0，Aσ2a），e～N（0，Iσ2e），A為基于系譜的個體間親緣關系矩陣，σ2a為個體加性遺傳方差，I為單位矩陣，為殘差方差。

2 結果與分析

2.1 表型數據描述性統計

本研究對長白豬種豬共41 490 條原始記錄經過數據質控處理，性狀DAYS_100、ADG_100、LMA_100 和BFT_100 的記錄數均達到30 000 條以上，表型平均值分別為169.43 d、584.49 g、38.16 cm2和11.42 mm（表1）。性狀DAYS_100和ADG_100 的變異系數較小，在7.97%～8.02%之間，BFT_100 的變異系數較大，為18.21%。

表1 長白豬群體達100 kg 體重生長性狀表型統計性描述Table 1 Descriptive statistics of the phenotype for growth traits of Landrace pigs population at 100 kg body weight

對各固定效應進行方差分析，結果（表2）發現測定場、出生年份、出生季節、性別和出生胎次均對性狀DAYS_100、ADG_100、LMA_100和BFT_100 存在極顯著影響（P＜0.01）。

表2 長白豬群體達100 kg 體重生長性狀方差分析F值Table 2 F value in the variance analysis for growth traits of Landrace pigs population at 100 kg body weight

2.2 遺傳參數估計

由表3 可知，長白豬生長性狀均在正常范圍內，DAYS_100、ADG_100、LMA_100 和BFT_100的遺傳力分別為0.399、0.391、0.433 和0.421，均為中高遺傳力性狀。由表4 可知，性狀DAYS_100 和ADG_100 的遺傳相關系數為-0.997，表型相關系數為-0.992。其他生長性狀之間的遺傳相關系數和表型相關系數均很小。

表3 長白豬群體達100 kg 體重生長性狀方差組分及估計遺傳力Table 3 Variance components and estimated heritability for growth traits of Landrace pigs population at 100 kg body weight

表4 長白豬群體達100 kg 體重生長性狀遺傳相關與表型相關分析Table 4 Analysis of genetic correlations and phenotypic correlations for growth traits of Landrace pigs population at 100 kg body weight

2.3 表型進展與遺傳進展

4 個性狀的表型均值和遺傳進展分別通過計算不同年份的性狀表型和估計育種值均值得到。由圖1 可知，2011 年性狀DAYS_100 和ADG_100的估計育種值均值分別達到4.991 d 的最高值和-16.817 g 的最低值；2020 年二者又達到各自的最低值和最高值，分別超過-6 d 和20 g；LMA_100 的遺傳進展和表型進展趨勢基本一致，在2008—2011 年快速上升，之后小范圍波動，2017—2020 年一直呈下降趨勢；BFT_100 的估計育種值均值在2002—2008 年稍有下降，隨后3 年上升，總體呈略微上升趨勢。

圖1 長白豬群體達100 kg 體重生長性狀表型進展和遺傳進展Fig.1 Phenotypic progress and genetic progress for growth traits of Landrace pigs population at 100 kg body weight

從遺傳進展變化幅度看，ADG_100 和DAYS_100 的遺傳進展變化較大，ADG_100 從2002 年的2.006 g 增加到2020 年20.931 g，平均每年增加1.051 g；DAYS_100 從2002年的-0.600 d下降到2020 年的-6.108 d，平均每年下降0.306 d。

3 討論

大量研究表明，測定場、出生年份、出生季節、性別和出生胎次會影響豬生長性狀的表達［9,13-15］。賀婕妤等［9］發現出生年份和出生季節對長白豬DAYS_100、ADG_100 和BFT_100 均有極顯著影響（P＜0.001）；林清等［13］發現測定場、性別對杜洛克豬的DAYS_100、BFT_100 和LMA_100 均有極顯著影響（P＜0.01）；張蕾［14］發現性別對長白后備豬的DAYS_100 和BFT_100 有顯著影響（P＜0.05）；陳海龍［15］也發現性別對長白后備豬的BFT_100 有顯著影響（P＜0.05）。本研究結果表明，測定場、出生年份、出生季節、性別和出生胎次對性狀DAYS_100、ADG_100、LMA_100 和BFT_100 均存在極顯著影響（P＜0.01），與前人研究結果［9,13-15］一致。測定場對性狀值影響顯著，說明場間的飼養管理水平和條件差異較大，可能是導致長白豬LMA_100 和BFT_100 的變異系數較大的原因之一。

前人研究發現DAYS_100、ADG_100、LMA_100和BFT_100 遺傳力的估計值多接近或超過0.3［9,16-17］，本研究結果與之一致，長白豬上述4 個性狀的遺傳力在0.391～0.433 之間，屬于高遺傳力性狀，可以通過個體直接選擇加快遺傳進展［18］；但也有一些研究對上述性狀遺傳力的估計值較低，如張蕾［14］估計ADG_100 遺傳力為0.02、DAYS_100為0.03、BFT_100 為0.01；曹建新等［19］估計DAYS_100 遺傳力為0.210～0.310、BFT_100 為0.140～0.160；張婧［20］估計DAYS_100遺傳力為0.08、BFT_100 為0.06。這可能與有效記錄數據條數偏少［14］、數據標準差較大［20］、種豬遺傳背景和環境不同［19］、估計方法差異［21］等因素有關。此外，本研究沒有考慮窩效應［22］，可能會導致估計遺傳力偏大［23-25］。

本研究結果表明，長白豬DAYS_100 與ADG_100 的表型相關系數和遺傳相關系數分別為-0.992 和-0.997，呈現較強的負相關，其他性狀的相關性均較小，這與前人研究結論一致。如王青來等［2］報道長白豬30～100 kg 平均日增重與DAYS_100 的遺傳相關系數為-0.941，表型相關系數為-0.829。本研究中長白豬DAYS_100 與BFT_100 的遺傳相關系數為-0.056，與賀婕妤等［9］的研究結果-0.027 接近；但本研究中上述兩性狀的表型相關為負相關，而賀婕妤等［9］的研究結果為正相關，證明環境效應會影響性狀的表型相關系數。

從整體來看，DAYS_100、ADG_100、BFT_100的表型均值和估計育種值均值呈現相反趨勢，說明存在測定誤差，即豬活重和BFT_100 的測定值存在偏差，推測可能由于表型測定時未嚴格遵守測定規范及存在系統誤差引起。本研究中，2018 年前DAYS_100、ADG_100 和BFT_100 的表型均值和遺傳進展趨勢基本一致，雖然遺傳進展在2018年后取得一定進步，但3 個性狀在表型均值方面的變化并不明顯，初步分析表明可能與該群體作為母系豬進行的育種目標性狀選擇相關；此外，BFT_100 性狀的表型均值及遺傳進展在2009 年前后出現較大波動，推測可能由于該場生產管理對場間設備進行升級更新有關，也可能與該群體的品種品系結構發生變動相關。LMA_100 的表型趨勢和遺傳趨勢變化高度一致，說明該性狀測定值較準確。

4 結論

本研究中長白豬4 個生長性狀（DAYS_100、ADG_100、LMA_100 和BFT_100）均屬于中高遺傳力性狀。DAYS_100 和ADG_100 間的遺傳相關和表型相關均呈現強相關。整體來看，DAYS_100、ADG_100 和BFT_100 性狀的表型進展及遺傳進展呈相反趨勢，且2018 年后取得一定的遺傳進展，表明豬場的表型測定管理及群體育種目標性狀的選擇對豬群生長性狀的表現有影響。LMA_100 的遺傳趨勢和表型趨勢變化高度一致，說明該性狀測定值較準確。同時，養殖場生產管理水平的提高和品種品系結構的變化也可能會影響遺傳進展。