蝦虎！蝦虎！

◎ 文 | 達(dá)達(dá) 編輯 | 王旭輝

赫氏庫曼蝦虎魚 圖片來源：視覺中國

在小河、池塘或者海邊摸魚的時(shí)候，我們難免會(huì)與蝦虎魚打上交道。

蝦虎魚是蝦虎魚目下一個(gè)龐大的家族，也許包含了多達(dá)兩千個(gè)物種，全世界可能有十五分之一的魚類物種都屬于蝦虎魚類。蝦虎魚的足跡遍布全球，無論是山澗溪流還是深達(dá)百余米的海域，我們都可以找到它們可愛的身影。在以前，蝦虎魚僅指一個(gè)科——蝦虎魚科，但隨著分子系統(tǒng)學(xué)的引入，原有的蝦虎魚科被拆分成蝦虎魚科和背眼蝦虎魚科（又叫擬蝦虎魚科）兩個(gè)各自獨(dú)立的科，而原本的辛氏魚科和蚓蝦虎魚科也被并入了蝦虎魚科中，這樣一來，“蝦虎魚”所覆蓋的范圍，又相應(yīng)地?cái)U(kuò)大了一點(diǎn)，只是由于原本的蝦虎魚科過于龐大，這些新成員的加入并沒有讓它的規(guī)模有多大的改變。

龐大的家系賦予了蝦虎魚極高的多樣性，這首先體現(xiàn)在它們的大小上：最大的蝦虎魚可以長大超過60厘米長，而最小的蝦虎魚幾乎就是地球上最小的魚類——矮蝦虎魚（Pandaka pygmaea）、路氏矮蝦虎魚（Pandaka rouxi）、微蝦虎魚（Trimmatom nanus）分別只能長到 1.1～1.5厘米、1.2厘米和1厘米，在討論最小的魚類時(shí)它們顯然有資格榜上有名。但它們都無法與另一種蝦虎魚相媲美：短壯辛氏微體魚（Schindleria brevipinguis），聽起來就很小，實(shí)際上也確實(shí)如此，這種魚的雄魚平均體長只有7.7毫米，而稍大的雌魚均值也只有8.4毫米（最大1厘米），不再有其他魚類比它們更小。

蝦虎魚大多壽命短暫，長則幾年，短則數(shù)月。世界上壽命最短的魚類大印磯塘鱧（Eviota sigillata）就是一種蝦虎魚，它的一生只有短短的54天，比它壽命稍長的短壯辛氏微體魚，也只能活到2個(gè)月左右，哪怕是那體型巨大、可以超過40厘米的斑尾刺蝦虎魚也是一年生的。蝦虎魚曇花一現(xiàn)般的生活史令人嘆息，然而這些短命的魚兒卻成功擴(kuò)散到了世界各地，讓拆分以前的蝦虎魚科成了世界魚類中的第二大科。

蝦虎魚之名常被認(rèn)為起源于“吃蝦的老虎”，一些蝦虎魚確實(shí)熱愛吃蝦，但實(shí)際上另一些蝦虎魚不僅不吃蝦，還會(huì)與它們建立友好的合作關(guān)系。鈍塘鱧屬、連膜蝦虎魚屬和白頭蝦虎魚屬等的蝦虎魚是穴居魚類，但它們自己又不會(huì)打洞，這該如何是好？它們就選擇住進(jìn)槍蝦在海底沙地上挖的洞里。不過，這可不是白吃白住（當(dāng)然洞里有時(shí)候確實(shí)會(huì)有白吃白住的鰭塘鱧），它們之間是有“契約”的——槍蝦很善于挖洞，但它們視力很差甚至于全盲，而這些蝦虎魚眼睛很大，視力優(yōu)越，于是它們就達(dá)成了合作：槍蝦負(fù)責(zé)挖洞，而蝦虎魚負(fù)責(zé)放哨，平時(shí)它們一起探出洞口時(shí)，槍蝦會(huì)把自己的觸須搭在蝦虎魚身上，這樣一旦危險(xiǎn)出現(xiàn)，蝦虎魚游回洞里，槍蝦就可以立刻感知，一起退回安全的洞穴。

還有的蝦虎魚，與其他魚類達(dá)成了合作。在西大西洋的加勒比海等地，生活著霓虹蝦虎魚。霓虹蝦虎魚是一類非常小的魚，但它們顏色艷麗，體側(cè)有著藍(lán)色或金色的條帶，這是它們作為清潔魚類的憑證。霓虹蝦虎魚會(huì)用這樣鮮艷的條紋來招攬顧客，然后成群結(jié)隊(duì)地趴到它們身上，啃食這些魚身上的寄生蟲或死皮這些不受顧客喜歡的東西。石斑魚、裸胸鱔這樣兇猛的大魚都經(jīng)常尋求霓虹蝦虎魚的服務(wù)，而它們卻不會(huì)吃掉這些討人喜歡的小魚，這樣的關(guān)系實(shí)在令人倍感溫馨。

與槍蝦共生的黑唇絲蝦虎魚 圖片來源：視覺中國

霓虹蝦虎魚屬的魚類能為其它魚提供清潔服務(wù) 圖片來源：視覺中國

在許多蝦虎魚的肚子上，有著一個(gè)圓形或心形的吸盤，這是由它的左右腹鰭愈合而成的。許多蝦虎魚生活在海浪拍擊的水域，它們的祖先為了在洶涌的波濤中固定住自己的身體，演變出了這一特殊的結(jié)構(gòu)。吸盤往往被作為區(qū)分蝦虎魚與它的近親塘鱧的重要依據(jù)，但我們也需要注意的是，并非所有蝦虎魚都有吸盤，如辛氏微體魚、蚓蝦虎魚、凡塘鱧和鈍塘鱧這些蝦虎魚就不具有腹鰭吸盤，也并非所有有吸盤的蝦虎魚目魚類都是蝦虎魚，因?yàn)檫€有溪鱧這個(gè)異類。

蝦虎魚是潮間帶魚類的重要組成成分，許多蝦虎魚都已經(jīng)高度適應(yīng)了潮起潮落的生活，即使被退潮困在水坑之中，它們也可以從容應(yīng)對，在缺氧的狹小水體中靜候海潮到來。在這樣的環(huán)境下，有一些蝦虎魚甚至反客為主，登上陸地，成為了兩棲的魚類，能夠不受水的限制在水陸之間任意活動(dòng)，其中以彈涂魚最具代表性。在全世界的魚類中，彈涂魚幾乎是最適應(yīng)兩棲生活的，它們可以在陸地上任意翻轉(zhuǎn)騰挪、覓食求偶，甚至連卵的孵化都在水外進(jìn)行，這樣的兩棲程度連許多兩棲動(dòng)物都自愧不如。

一對葉蝦虎魚 圖片來源：視覺中國

蝦虎魚起源于海水，目前我們已知的絕大多數(shù)蝦虎魚也都是生活在海洋或河口中的咸水魚類，但在演化的過程中，許多蝦虎魚支系都獨(dú)立地進(jìn)入了淡水生態(tài)系統(tǒng)。相較那些生活在海水中的近親而言，淡水中的蝦虎魚多樣性很低，并且有很多與海依然脫不開干系——比如美麗的瓢蝦虎魚亞科，就需要在海水里度過它們的童年。我們有時(shí)候可以看到這樣的片段：成群的蝦虎魚從水中躍起，貼在瀑布下的巖石上，艱難向上攀爬，登上上方的溪流。這是生活在夏威夷的斯氏瓢鰭蝦虎魚，它們的成體生活在山間的溪流里，而魚卵孵化后則順流漂入海洋中成長，到了一定階段再回到淡水溪流。在這一路上它們就需要經(jīng)歷瀑布的考驗(yàn)。瓢蝦虎魚亞科的魚類（尤其是瓢鰭蝦虎魚），腹鰭吸盤產(chǎn)生的吸力非常強(qiáng)勁，這就足以讓它們對抗瀑布的激流，一路向上回到故鄉(xiāng)。

當(dāng)然，也有一些蝦虎魚是真正純淡水的，能夠在遠(yuǎn)離海洋的內(nèi)陸完成完整的生活史，這樣的蝦虎魚以廣泛分布于我國各地的吻蝦虎魚屬為代表，它是淡水蝦虎魚第一大屬，甚至在深居我國腹地的四川省也能被發(fā)現(xiàn)。不過，就算是吻蝦虎魚屬，也并不全部由純淡水魚構(gòu)成，它們中的許多都像瓢蝦虎魚亞科一樣是洄游性的，就連在我國分布最廣的子陵吻蝦虎魚，也有非常大量的洄游種群。這樣的現(xiàn)象說明，吻蝦虎魚屬也是一步步從海水走向淡水的，它代表著蝦虎魚向淡水發(fā)展的一個(gè)獨(dú)立分支，而與它親緣關(guān)系最近的鲯蝦虎魚屬（Coryphopterus），就是一屬海水魚，其中甚至有一些物種生活在遠(yuǎn)離淡水的較深水域中。

如前所述，蚓蝦虎魚類和辛氏微體魚類是蝦虎魚家族的兩個(gè)新成員，一個(gè)異常美麗，而另一個(gè)則體現(xiàn)出了極為奇特的性狀。辛氏微體魚在外觀上終生保留著蝦虎魚的幼體狀態(tài)，哪怕已經(jīng)發(fā)育成熟。特殊的外表使得它在很長的一段時(shí)間里辛氏微體魚的分類處于飄忽不定的狀態(tài)——先是被認(rèn)為玉筋魚亞目，再被獨(dú)立成為辛氏微體魚亞目，隨后又作為一個(gè)科并入蝦虎魚亞目下，并最終隨著分子系統(tǒng)學(xué)的發(fā)展被蝦虎魚科吞并。辛氏微體魚分類的變遷反映了分類學(xué)的發(fā)展歷程——它就是一個(gè)試錯(cuò)的過程，隨著技術(shù)的發(fā)展，許多以往的認(rèn)知都會(huì)得到修正，生物分類學(xué)就在這反復(fù)的糾正之中逐漸向前走去。

從分子系統(tǒng)發(fā)育學(xué)分析的結(jié)果來看，蝦虎魚大約起源于距今五千五百萬年前，大約就是那場終結(jié)恐龍的滅絕事件后一千萬年，而到距今五千萬年左右，最早的蝦虎魚化石出現(xiàn)在意大利蒙特波卡的地層中，這是蝦虎魚留給人類的最早記錄。至少從那時(shí)起，早期的蝦虎魚就已經(jīng)在這片廣袤的海洋中開枝散葉、繁衍生息，逐漸擴(kuò)張到地球的各個(gè)角落了。