溶磷真菌的多樣性及其在農業與生態中的應用

孟玉，陶剛，黃德棋，姚遐俊

（貴州民族大學生態環境工程學院，貴陽 550025）

磷元素是植物細胞內許多重要物質和結構的組成成分，參與植物生命活動中重要的生理生化反應，對植物的生長發育至關重要。在土壤生態環境中，大部分磷元素通過與金屬陽離子結合，以難溶性無機磷或有機磷的形式存在，導致植物難以直接吸收利用[1]。目前，農業生產中一般通過向土壤中施用磷肥來滿足作物對磷素的需求，但長期施用會嚴重影響土壤肥力及土壤微生物的多樣性，造成農業面源污染[2]。在以貴州地區為代表的西南喀斯特石漠化地區，水土流失嚴重，巖石裸露，植物覆蓋率低，土壤中的磷元素因與其他礦物質緊密結合難以溶解，導致磷元素成為石漠化植物恢復過程中限制植物生長的營養元素之一[3]。植物根際土壤中有許多微生物可以將難溶性磷轉化為植物易吸收的速效磷，這類微生物被稱為解磷菌或溶磷菌（phosphate-solubilizing microorganisms，PSM）。土壤中具有溶磷能力的微生物種類較為豐富，包括細菌、放線菌和真菌等類群[4]。研究表明，雖然溶磷真菌（phosphatesolubilizing fungi,PSF）多樣性較溶磷細菌低，但其溶磷能力和遺傳穩定性更強[5]。溶磷真菌具有穩定、高效的溶磷能力，使貧磷土壤中的有效磷含量顯著增加，為植物的生長發育提供良好的生存環境。而且，溶磷真菌對于提高植物應對干旱、鹽堿、重金屬與病蟲害等生物和非生物脅迫也具有重要作用，因此，在農業土壤環境改良和石漠化生態修復的實踐中具有重要意義。

1 溶磷真菌的多樣性

植物根際是植物同土壤微生物進行物質交換與信息傳遞的重要場所，溶磷真菌廣泛存在于植物根際環境中。此外，還有一些溶磷真菌能夠侵染到植物的根、莖、葉等器官中，與宿主植物形成共生體系，彼此影響，相互受益。溶磷真菌的種類豐富多樣，已報道有十余屬真菌類群具有溶磷能力，主要包括曲霉屬（Aspergillusspp.）、青霉屬（Penicilliumspp.）、梨形孢屬（Piriformosporaspp.）、木霉屬（Trichodermaspp.）、籃狀菌屬（Talaromycesspp.）、鐮刀菌屬（Fusariumspp.）等常見真菌類群[6-11]。其中，曲霉屬與青霉屬為優勢類群，也是文獻報道最多的溶磷真菌類群[12]。此外還有一些真菌，如絲核菌屬（Rhizoctoniaspp.）、盤多毛孢屬（Pestalotiaspp.）、被孢霉屬(Mortierellaspp.)與毛霉菌屬（Mucorspp.）等真菌類群中也有一些種類具有溶磷能力[13-15]。隨著研究深入，越來越多的溶磷真菌被發現（表1）。

表1 部分溶磷真菌的種類與功能Table 1 Types and functions of PSF

2 環境生態因素對溶磷真菌的影響

土壤生態環境中不僅含有大量的有機質、礦物質和水，還有豐富的微生物，包括細菌、放線菌和真菌等。研究發現，溶磷細菌約占土壤中總細菌的0.5%[20]，且在不同類型土壤中無顯著差異；而土壤類型會顯著影響溶磷真菌在土壤中的豐度，如在黑土中，溶磷真菌約占總真菌的0.17%，遠高于其在棕土和深棕土中的占比[20]。易艷梅等[21]分別采集了鹽漬區、重金屬污染區和磷礦區的土壤進行研究，結果表明，磷礦區土壤中溶磷真菌的數量要遠高于另外兩種土壤；而溶磷真菌的種群分布受土壤環境影響較小，在3種不同類型的土壤中都分離到了曲霉與青霉等常見溶磷真菌類群。除此之外，土壤生態系統中溶磷真菌群落的分布還受土壤pH、土壤有機質含量及土地利用類型等因素的影響。真菌一般適宜在酸性環境中生長繁殖，而Narsian等[22]研究發現，溶磷真菌在植物根際土壤pH為7.4~8.4的微堿性環境中豐度最高，這可能與溶磷真菌能夠產生有機酸有關，超過此pH范圍時，溶磷真菌的數量會隨著植物根際pH的增加而降低；此外，在土壤有機質含量為0.5%~4.5%時，溶磷真菌的豐度最高，超過此范圍時，溶磷真菌的豐度會隨著有機質含量的增加而降低。不同的土地利用方式也會對溶磷真菌的豐度產生一定影響。Zhang等[23]在廣東紅壤中研究了果園、林地、農業用地和草地四種不同土地利用類型對溶磷真菌豐度的影響，發現果園與草地土壤中溶磷真菌的豐度要顯著高于農業用地和林地。Paul等[24]研究了印度小喜馬拉雅山地區不同土地利用類型土壤中溶磷真菌的豐度差異，發現在表層土壤（0—15 cm）中，有機農業和橡樹林土壤中溶磷真菌的豐度要顯著高于荒地、蘋果園和小麥玉米輪作地。環境生態因素對溶磷真菌的豐度也產生一定影響，而溶磷真菌在土壤中穩定定殖后，也會對土壤的理化性質及植物產生一定影響。趙飛等[25]研究表明，溶磷真菌能夠增加土壤養分含量，對土壤有機碳、有效氮和有效磷含量均有一定的提升作用，并能顯著改善鹽土的理化性質。Kaur等[26]在田間接種黑曲霉和塔賓曲霉（A.tubingensis）后，土壤中有機碳和有效磷含量及酶活性均顯著增加，同時顯著促進了玉米和小麥的生長。

3 土壤中溶磷真菌的作用機理

土壤中磷元素常與Ca2+、Mg2+、Al3+、Fe3+等金屬陽離子結合形成難溶性無機磷，或者以有機磷的形式存在，植物難以直接吸收利用[1]。溶磷真菌是土壤生態系統磷元素循環的重要驅動力，參與分解和轉化難溶無機磷與有機磷物質，促進植物對土壤中磷元素的吸收利用。

3.1 難溶無機磷的溶磷機理

溶磷真菌對難溶性無機磷的溶解機理，一般被認為是微生物通過產生代謝物，如低分子有機酸或質子等物質，將難溶性磷轉化為一元正磷酸鹽和二元正磷酸鹽離子，被植物吸收利用[27]。研究表明，溶磷真菌對難溶無機磷的溶解機理與其產生的有機酸密切相關。溶磷真菌能夠分泌多種有機酸，這些有機酸可以與金屬陽離子產生螯合或絡合作用，從而溶解難溶無機磷酸鹽。Scervino等[28]發現，溶磷真菌產紫青霉（P.purpurogenum）和簡氏青霉（P.janthinellum）以磷酸鈣或磷酸鋁為難溶性磷酸鹽底物時，均會產生多種有機酸用于溶解難溶性磷酸鹽。王莉晶等[29]利用高效液相色譜法對溶磷草酸青霉菌的解磷機理進行初步研究，發現菌株在含有難溶性無機磷的發酵液中產生了多種有機酸，從而使難溶性無機磷溶解；其中，酒石酸（tartaric acid）與草酸（oxalic acid）含量最高。研究發現，溶磷真菌對難溶性磷酸鹽的溶解效率主要受菌株的種類及其分泌的有機酸、磷酸鹽底物的類型等因素影響。Islam等[30]對曲霉屬、青霉屬和籃狀菌屬類溶磷真菌的產酸潛力進行了評價，發現微生物產生的有機酸主要取決于溶磷菌株的種類和磷源的類型，以Ca3(PO4)2為磷酸鹽底物時，菌株產生的有機酸含量最高，溶磷效率最高；其中，黑曲霉的產酸能力及溶磷能力最強。

溶磷真菌還能夠產生螯合金屬陽離子的代謝化合物，從而溶解難溶性無機磷酸鹽。Hamdali等[33]研究發現，一株溶磷鏈霉菌屬菌株（Streptomycessp.）主要通過產生氯霉素化合物（C21H12O9N3Fe）螯合磷酸鹽的金屬陽離子，從而達到溶磷作用。

3.2 土壤中有機磷化合物的降解機理

一般情況下，土壤中的有機磷主要以植酸鹽、核酸與磷脂類形式存在，占土壤全磷的29%~90%。其中，植酸鹽約占土壤有機磷的60%以上，是土壤有機磷的主要存在形式[34]。植酸鹽中固定的磷一般不易被植物直接吸收利用，但在植酸酶的催化作用下將其降解為無機磷酸根后可被植物吸收利用。Soni等[35]研究表明，黑曲霉產生的Phy-I型植酸酶對多種有機磷酸鹽表現出催化活性，其中對焦磷酸鈉、對硝基苯酚磷酸酯與ATP等難溶性植酸鹽的催化活性最高。Gaind等[36]發現，黃曲霉產生的植酸酶只對植酸鈉與對硝基苯酚磷酸酯具有高催化活性，而對其他有機磷酸鹽底物的催化活性較低。植酸酶活性不僅因菌株種類的不同而產生差異，也易受環境pH、溫度與重金屬離子的影響。真菌產生的植酸酶一般在酸性環境中活性較高，在堿性環境中隨著pH的上升其酶活性不斷下降[37]。在適宜的溫度范圍內，植酸酶活性往往隨溫度的上升而增加，當溫度超過70℃以上時酶活性會急劇下降。高兆建等[38]發現，構巢曲霉菌產生的植酸酶在pH 3.0~6.0的環境條件下酶活性較高，當pH超過此范圍時，酶活性不斷下降；在20~55℃時，其酶活性隨著溫度的上升而增加，在70℃以上時，酶活性會急劇下降。植酸酶活性易受到金屬離子的影響，一些重金屬離子可以激發溶磷真菌植酸酶的活性。Neira-Vielma等[39]發現，Mg2+、Cu2+、Mn2+與Cd2+能夠激發黑曲霉產生的植酸酶活性，其中10 mmol·L?1Cu2+和Mn2+可使其酶活性分別提高135%和128%。

4 溶磷真菌的應用與機制

4.1 溶磷真菌在農業中的應用

4.1.1 提高農作物的促生增產效應土壤根際有益微生物對促進植物生長、提高植物的抗逆能力和產量等具有重要作用。溶磷真菌能夠溶解土壤中的難溶性磷，并分泌次生代謝產物，促進植物生長發育，增加作物產量。薛應鈺等[7]從白刺根際土壤中篩選到一株強溶磷草酸青霉菌株，對其溶磷特性與促生能力進行研究，結果表明，在高鹽堿環境中，該菌株仍保持較高的溶磷能力；將其發酵液處理番茄種子能顯著提高番茄發芽率、發芽指數和活力指數，同時顯著提高了番茄葉片中葉綠素含量，增加番茄幼苗的根長、株高和生物量。薛冬等[6]從牡丹根際篩選到一株高效溶磷真菌黑曲霉，能夠溶解磷酸鈣、磷酸鋁和磷酸鐵等多種難溶性磷，接種該菌株的牡丹生長指標較空白對照顯著增加；以磷酸鈣為難溶性磷源時，處理牡丹的株高、葉面積、根長、地上部干重和地下部干重較對照 分 別 增 加40.7%、22.7%、46.2%、58.5%和64.4%。溶磷真菌能夠提高土壤酶活性，增加土壤養分含量。Yin等[19]將一株溶磷撕裂蠟孔菌制成菌劑與化肥配施處理茄子對磷元素的吸收量較單獨使用化肥處理增加10.03%~29.48%，果實產量增加6.83%~16.07%，同時土壤中磷酸酶、蛋白酶、脲酶和纖維素酶的活性也顯著提高。因此，溶磷真菌對提高土壤中難溶磷的利用率以及促進植物的生長發育具有重要作用，是具有良好應用前景的微生物資源。

4.1.2 增強農作物的鹽堿抗性植物根系在鹽堿脅迫下生長受到嚴重抑制，幼苗生長發育緩慢。溶磷真菌具有較強的耐鹽堿能力，能夠提高植物對鹽堿脅迫的耐受能力，是重要的微生物資源。研究發現，用0.1 mol·L?1的氯化鈉溶液處理大豆后，大豆植株生長遲緩，生物量減少；而用溶磷輪枝鐮刀菌處理大豆植株后，植株的脂質過氧化（lipid peroxidation）水平明顯下降，對鹽分的抗逆性顯著提高，并促進了鹽脅迫下大豆植株的生長[11]。Singh等[40]在pH 8.1的堿性土壤中進行試驗，通過溶磷草酸青霉菌灌根接種到小麥和玉米植株根際后，根際土壤pH較空白對照顯著降低，有機碳和有效磷含量增加，同時促進了小麥和玉米的生長，使作物產量顯著提高。溶磷真菌還能夠與叢枝菌根真菌協同作用緩解鹽分對植物的脅迫。Zhang等[14]研究發現，將溶磷被孢霉（Mortierellasp.）孢子液與叢枝菌根真菌摩西球囊霉（G.mosseae）菌劑（V:W=1:1）混合液接種土壤，在100、200和300 mmol·L?1不同鹽水平下均能增強土壤中性磷酸酶、堿性磷酸酶和過氧化氫酶活性，提高摩西球囊霉在宿主植物根組織中的定殖率，并增加土壤中有效磷含量和宿主植物的生物量，從而減輕鹽分對宿主植物的不利影響。

4.1.3 增強農作物的抗旱性干旱會導致植物生長發育緩慢，加劇草場退化和荒漠化，對農業生產和生態環境平衡產生嚴重影響。研究表明，植物在受到干旱脅迫時，會產生一系列生理生化反應；如氣孔關閉、光合作用受到抑制等[41]，導致植物葉綠素含量和生物量均明顯下降，并出現萎蔫現象。溶磷真菌能夠幫助植物耐受營養限制，增加植物對營養元素的吸收，提高植物在干旱脅迫下的耐受能力。Sherameti等[10]研究發現，擬南芥幼苗在受到干旱脅迫時，光合作用明顯下降，葉片逐漸枯萎，生物量減少；而溶磷真菌印度梨形孢接種定殖后的幼苗則表現出較強的抗旱性，生長指標沒有明顯變化，干旱脅迫相關基因表達量上調，植株的抗旱能力明顯增強。Khoshmanzar等[42]發現，具有解磷能力的長柄木霉（T.longibrachiatum）顯著提高番茄幼苗的抗旱性。在干旱條件下，與未接種真菌的幼苗對比，長柄木霉菌接種處理的幼苗根體積增加了91.74%，地上部干重增加32.81%，同時幼苗對氮、磷、鉀和鐵的吸收也明顯增加，植物的生長狀況明顯改善。可見，溶磷真菌在提高宿主植物干旱脅迫的耐受能力方面具有重要作用。

4.1.4 增強植物對重金屬的耐性重金屬在土壤中的殘留和污染會嚴重影響植物生長及土壤中微生物的多樣性，對土壤生態環境和糧食安全造成嚴重威脅。研究表明，溶磷真菌中的黑曲霉、青霉和刺孢曲霉（A.aculeatus）等對Cr6+、Mn2+、Co2+、Cu2+、Zn2+等重金屬離子有較強的耐受能力，能夠提高宿主植物對重金屬的抗性，促進植物生長[43-44]。深色有隔內生真菌嗜魚外瓶霉（Exophiala pisciphila）在玉米根部定殖后，能夠提高玉米對鉛、鋅和鎘等重金屬的抗性[45]；Xu等[46]還發現該菌株具有一定的溶磷能力，能夠提高植物根際磷酸酶活性，增強植物的光合作用和對磷元素的吸收，促進植物生長。Mahwish等[15]從重金屬污染地區分離到一株溶磷毛霉菌屬真菌，在Zn2+、Mn2+、Co2+和Cu2+等重金屬含量高達700μg·mL?1的培養基中依然能夠正常生長，并且能產生吲哚乙酸（IAA）和ACC脫氨酶，將其接種到重金屬脅迫的油菜根際中，能夠顯著降低油菜幼苗對Zn2+、Mn2+、Co2+和Cu2+等重金屬離子的吸收，促進植物的生長。劉非凡等[47]探究了溶磷煙曲霉（A.fumigatus）菌株在電子廢棄區重金屬污染土壤修復中的作用和影響，結果表明，煙曲霉能夠提高土壤中重金屬弱酸可提取態的含量，減少游離重金屬向黑麥草地上部遷移，降低重金屬對植物的毒害，同時顯著增加植物生物量。

4.1.5 增強植物的病蟲害抗性目前，作物病害的防控主要采用傳統化學藥劑方式，但這種方式會造成環境污染、藥劑殘留、威脅人體健康等環境和社會問題。溶磷真菌可以提高植物的抗病性，減輕病原菌對植物的危害，具有良好的生物防治作用。研究發現，溶磷真菌黑曲霉能夠抑制赤霉菌屬（Gibberella）、鐮孢菌屬（Fusarium）和單孢菌屬（Monospora）等常見植物病原菌的生長[13,48]。Khan等[49]通過田間試驗發現，黑曲霉和泡盛曲霉（A.awamori）能夠有效防治番茄枯萎病，抑制病原菌尖孢鐮刀菌（F.oxysporum）的生長，使植物根際病原菌種群數量顯著減少，促進番茄的生長并提高番茄產量。Badera等[50]分離到一株溶磷哈茨木霉菌（T.harzianum），通過平板對峙實驗，該菌株表現出對尖孢鐮刀菌90%以上的抑制率；通過盆栽試驗進一步驗證表明，該菌株能夠顯著降低尖孢鐮刀菌對番茄葉片造成的危害。植物線蟲病是由寄生線蟲侵襲植物而引起的植物病害現象，其中，根結線蟲與胞囊線蟲是我國兩類危害最嚴重的病原線蟲，對農業生產和糧食安全造成嚴重危害[51]。生防真菌是防治線蟲的重要微生物資源，開發利用生防菌資源具有重要意義。李婷等[52]研究了黑曲霉與草酸青霉對大豆胞囊線蟲的生防潛力，結果表明，2種菌株發酵液分別使大豆根系胞囊線蟲數量減少50.07%和57.45%，并使大豆植株的株高分別增加11.3%和18.6%，減緩了病蟲對植物造成的危害。Atia等[53]發現黃瓜幼苗在受到根結線蟲侵染后，生長受到抑制；而用印度梨形孢菌懸液接種之后，根結線蟲對幼苗地上部與根部的損傷顯著降低，黃瓜的株高增加1.5倍、鮮重與葉面積增加1.7倍、干重增加1.9倍、果實產量增加167%。

4.2 溶磷真菌的環境與生態功能作用機制

4.2.1 溶磷真菌促生作用機制溶磷真菌能夠促進宿主植物的生長，提高作物的產量和品質，在植物的生長發育中發揮重要作用，其作用機制主要體現在3個方面。①溶磷真菌通過產生植物生長調節物質參與植物的生理生化過程，促進植物的生長發育。研究表明，木霉屬、青霉屬和曲霉屬類溶磷真菌能夠產生吲哚乙酸、赤霉素和細胞分裂素等物質[54]。一株具有高效解磷耐鹽能力的日本曲霉（A.japonicus）能夠顯著提高土壤中有效磷含量，并分泌植物生長激素吲哚乙酸和玉米素，對玉米和花生表現出良好的促生效果，從而提高花生產量[55]。②木霉、青霉、曲霉和被孢霉屬類溶磷真菌可提高植物對礦物質營養元素（如氮、磷、鉀和鈣）的吸收，從而促進植物的生長發育[54,56]。郝振萍等[57]將一株被孢霉屬溶磷真菌施入到竹柳扦插苗的根際土壤中后，發現葉片中N、P、K、Ca營養元素與葉綠素含量顯著增加，且植株地上部干重及葉面積較對照顯著提高。③溶磷真菌能夠提高參與植物生理生化反應中重要物質的含量，如木霉屬、曲霉屬和印度梨形孢類溶磷真菌能夠提高植物組織中葉綠素和可溶性蛋白等物質的含量，間接促進植物的生長[10,50]。侯姣姣等[58]發現了一株較強解磷能力的黑曲霉，將其定殖在國槐無菌苗根組織后，顯著提高了幼苗葉片中葉綠素和可溶性蛋白質含量，從而促進幼苗生長。

4.2.2 溶磷真菌抗干旱和鹽堿脅迫的作用機制植物在受到干旱、鹽堿等非生物脅迫時，其生理生化過程會受到嚴重影響，如生長發育遲緩、植物萎蔫甚至死亡。研究表明，溶磷真菌對于提高植物應對干旱、鹽堿等環境脅迫時的耐受能力具有重要意義，其相關作用機制主要體現在2個方面。①溶磷真菌通過控制植物滲透調節物質與次級代謝物的產生維持植物的正常生長與代謝，如青霉屬、曲霉屬與印度梨形孢類溶磷真菌可產生脯氨酸、可溶性糖、丙二醛、類黃酮和酚類等物質[59-61]。干旱、鹽堿等逆境脅迫會破壞植物體內活性氧的平衡，導致丙二醛、脫落酸等物質在體內積累，加劇細胞膜損傷，從而使植物生長受到嚴重影響[62]。Ruangsanka[12]發現大豆植株受鹽脅迫后，體內脂質過氧化水平升高，丙二醛和脫落酸含量增加，植株生長遲緩。接種腐質霉屬（Humicolasp.）溶磷菌后明顯改善了植物的生長狀況，體內丙二醛與脫落酸含量顯著降低。②曲霉屬、青霉屬、木霉屬和印度梨形孢類溶磷真菌通過增強植物體內抗氧化酶活性來清除活性氧的積累，減輕活性氧自由基給植物細胞造成的損傷[17,63-64]。武美燕等[61]研究發現干旱脅迫下的紫花苜蓿（Medicago sativa）在接種溶磷真菌印度梨形孢后，植株葉片中超氧化物歧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶活性顯著增加，使紫花苜蓿幼苗膜質過氧化程度減輕，較對照表現出更好的長勢。

4.2.3 溶磷真菌修復重金屬污染的作用機制溶磷真菌通過產生代謝物直接或間接參與修復重金屬。如曲霉屬、青霉屬、木霉屬類溶磷真菌通過產生有機酸、多糖、硫醇化合物與多聚磷酸鹽等物質修復有毒重金屬[65-66]。溶磷真菌一般能夠產生有機酸溶解難溶無機磷，這些有機酸對重金屬離子有很強的親和力，通過絡合和螯合作用與重金屬離子結合，降低土壤中游離重金屬離子含量。Salazar-Ramírez等[67]發現塔賓曲霉（A.tubingensi）對Cu2+、Zn2+與Pb2+有著較強的耐受性；且在含Pb2+的培養基中生長時，有機酸產量顯著增加，其中蘋果酸含量增加了約12倍，琥珀酸含量增加了約4倍，同時產生了大量谷氨酸，說明有機酸的產生與菌株對重金屬的耐受能力密切相關。Sun等[68]發現有機酸的產生可以減輕Pb2+對棘孢木霉（T.asperellum）的毒害；除有機酸外，棘孢木霉在受到Pb2+脅迫時還能夠產生多糖、蛋白質及巰基化合物等，吸附轉化Pb2+，以減輕細胞損傷。

溶磷真菌可以通過吸附作用以胞外菌絲吸附與胞內積累兩種主要形式來降解有毒重金屬[69]。Ge等[70]發現臭曲霉（A.foetidus）細胞表面的氨基、酰胺基和羥基官能團能夠與重金屬離子結合，同時產生巰基化合物與細胞內金屬離子結合并將其隔離到液泡中，從而減少細胞質中有毒金屬的積累。Liaquat等[71]發現木霉屬真菌對Cu2+、Pb2+有著較強的耐受能力，在含有Cu2+與Pb2+培養基中，生長速率無顯著變化；通過掃描電子顯微鏡觀察發現，真菌菌絲體上吸附著大量的重金屬離子。綜上表明，溶磷真菌在土壤重金屬污染修復方面具有重要的潛在應用價值。

4.2.4 溶磷真菌增強植物抗病蟲害作用機制溶磷真菌對于提高植物病蟲害抗性的作用機制較為復雜，其作用機制主要體現在5個方面。①溶磷真菌在植物根際中定殖，生長繁殖接觸病原菌后，通過重寄生作用使病原菌菌絲扭曲、斷裂與溶解，從而保護寄主植物免受土傳病菌的危害。申光輝等[72]從土壤中篩選到一株生防溶磷真菌灰黃青霉（P.griseofulvum），它能夠在草莓根際土壤中穩定定殖，當接觸到病原菌大雙孢柱孢（Cylindrocarpon macrodidyma）時，能夠使病原菌的菌絲扭曲、變細、斷裂和原生質濃縮，顯著降低大雙孢柱孢在草莓根際的定殖，從而減輕該病菌對植物的危害。②溶磷真菌通過產生活性代謝產物抵御病原菌的入侵，如環二肽類、喹唑啉酮類和醇類等。何璐等[16]篩選到一株土曲霉（A.terreu），從其發酵液中提取出一種環辛-2-烯-酮的衍生物，能夠對油菜菌核病菌（Sclerotinia sclerotiorum）、辣椒疫霉病菌（Phytophthora capsici）和蘋果斑點落葉病菌（Alternaria mali）等多種病原菌產生較好的抑制效果。③溶磷真菌通過提高植物抗病相關防御酶的活性提高植物對病蟲害的抗性，如葡聚糖酶(GLU)、過氧化物酶(POX)和苯丙氨酸解氨酶(PAL)等。Jogaiah等[54]研究表明，病原菌青枯雷爾氏菌（Ralstonia solanacearum）抑制番茄植株的生長，而溶解真菌哈茨木霉（T.harzianum）與產黃青霉（Penicillium chrysogenum）可提高番茄植株過氧化物酶、苯丙氨酸解氨酶與葡聚糖酶等抗病相關防御酶活性，顯著抑制了病原菌對植物產生的危害，從而保護植物的正常生長代謝。④溶磷真菌還能夠通過溶解磷酸鹽、分泌生長激素提高植物對養分的吸收，間接減緩病原菌對植物的危害。Badera等[50]發現番茄植株在受到尖孢鐮刀菌侵染15 d后，出現葉片發黃、植株生長遲緩等癥狀；而接種哈茨木霉，能夠通過溶解磷酸鹽、產生植物生長激素IAA及提高番茄植株中葉綠素含量等方式使番茄植株葉片發病率減少10%~30%，從而減輕病原菌對植物的危害。⑤當營養物質匱乏或生存空間不足時，溶磷真菌還可與病原菌競爭有限的資源，抑制病原菌的生長，從而保護植物的正常生長代謝。Segarra等[73]發現在含有10μmol·L?1Fe3+的營養液中，棘孢木霉（T.asperellum）通過產生大量的鐵載體去螯合溶液中的鐵離子與尖孢鐮刀菌進行競爭，Fe3+的匱乏阻礙了病原菌的生長繁殖，從而有效地控制了由尖孢鐮刀菌引起的番茄枯萎病。魯海菊等[74]研究了溶磷深綠木霉（T.atroviride）對石榴干腐病菌（Zythiaver soniana）、枇杷根腐病菌（Pestalotiopsis microsopora）和辣椒黃萎病菌（Verticillium dahliae）等多種病原菌的生防效果，結果表明，深綠木霉通過空間競爭作用對不同病原菌均有一定的抑制作用；其中，對枇杷根腐病菌和石榴干腐病菌的抑制效果最好，抑制率分別達93%和88%。

5 展望

溶磷真菌在農業生產實踐與生態保護領域中有著重要的應用價值，成為當前的研究熱點。在溶磷真菌的探索研究中，以下方面將成為研究重點。目前，通過對典型的溶磷真菌如曲霉屬（Aspergillusspp.）與青霉屬(Penicilliumspp.)真菌代表種類進行全基因組測序[75]，發現了一些與解磷、產植物激素及抗逆等相關的重要功能基因[76]。溶磷真菌基因組學逐漸成為重要的研究工具，在此基礎上，結合比較基因組學等分子生物學手段，有利于揭示和挖掘溶磷真菌的重要生態功能和應用潛力，建立快速、高效、優秀溶磷功能真菌的篩選方法和策略。高效溶磷真菌菌劑的研發與應用，特別是在高效綠色農業實踐和生態環境改造修復方面的應用。溶磷真菌在生產應用中的應用效果受多種因素的影響[77]，如環境溫度的變化、土壤理化性質的差異、與土著微生物的競爭以及菌株在土壤中的定殖能力等。因此，探索和挖掘廣譜、耐受性高、定殖力強的高效解磷真菌資源和菌劑研發將具有重要意義和實踐應用價值，未來在實現農產品質量安全保障和生態治理和恢復目標中將發揮關鍵作用。