基于穩定同位素技術的三峽庫區短頜鱭營養生態位特征研究

呂紅健,楊麗亞,付 梅,*,唐曉琪,鄧華堂,張志新,姚維志

1 西南大學水產學院,農業農村部長江上游水生生物多樣性保護研究中心，西南大學漁業資源環境研究中心,重慶 400715

2 中國水產科學研究院長江水產研究所,農業農村部長江中上游漁業資源環境科學觀測實驗站,武漢 430223

3 東京海洋大學海洋科學學部,東京 108- 8477

生態位是生態學中的一個重要概念,至今生態位理論研究發展史已越百年,生態位理論日臻完善[1]。生態位主要指某一物種在生物群落或生態系統中的地位和角色[2]。其中,營養生態位為生態位研究的重要范疇,指動物對其食物資源能夠實際和潛在的占據、利用或適應的部分,營養生態位在一定條件下可以反映動物在所研究區域的食性情況,同時可反映動物對資源的利用能力及其在群落或生態系統中的功能位置[3—4]。目前,營養生態位理論已成為探究物種入侵機制,預測外來(或入侵)物種如何對本土物種產生影響及二者間共存模式,判別水域系統中功能相似物種的食物競爭狀況等研究的重要支撐理論[5—7]。魚類營養生態位研究中,以往常采用胃含物分析法探討魚類的食物來源,并根據食物組成確定營養生態位寬幅和生態位重疊[4]。近年來,隨著穩定同位素技術的發展及其應用領域的拓寬,碳(δ13C)、氮(δ15N)穩定同位素技術被引入營養生態位研究領域[8—10]。與傳統胃含物分析方法相比,碳、氮穩定同位素分析法可反映魚體較長生活周期的營養狀況[11—12],已在魚類營養生態位研究領域得到廣泛應用[13—15]。

已有研究表明,水庫在蓄水的初期階段,由于水體營養動力學的改變通常有利于廣適性魚類和外來種的生存,而威脅土著魚類和特有種[16—17]。三峽庫區蓄水以來,隨著庫區水體加深、水流減緩等變化,形成了一個生態位嚴重空缺的人造湖泊生態系統[18—20],外來種定殖,對土著種和特有種可能造成嚴重威脅。迄今為止,三峽庫區已發現外來魚類20余種,且部分種類處于種群數量的暴發階段[19—20]。如太湖新銀魚(Neosalanxtaihuensis)作為外來物種,自2006年以來,已經成為三峽庫區重要的漁業捕撈對象[21]。

短頜鱭(Coilianasus,曾被命名為Coiliabrachygnathus)隸屬鯡形目(Clupeiformes)、鳀科(Engraulidae)、鱭屬(Coilia),為刀鱭的淡水定居型[22]。據歷史調查資料記載,短頜鱭主要分布在長江及淮河流域的中、下游,以及與長江流域相通的淡水湖泊,如鄱陽湖和洞庭湖[23—24]。相關研究表明短頜鱭具有適應力強、性成熟早、繁殖率高的生物學特性[25]。2016年有媒體首次報道了三峽庫區部分區縣漁民捕撈到“刀魚”,而后通過線粒體DNA全序列檢測方法鑒定三峽庫區“刀魚”實為短頜鱭[26]。另據西南大學漁業資源環境研究中心2018—2020年調查數據顯示短頜鱭在三峽庫區已經形成了可持續種群。因此,根據生物入侵定義[27],并結合現有的研究資料表明短頜鱭為三峽庫區的外來魚種,但尚不能定義為三峽庫區“入侵種”。然而,截至目前針對短頜鱭在三峽庫區的分布范圍和資源現狀研究仍是空白,且有關短頜鱭在三峽庫區水生生物群落中的營養生態位特征也未有報道。本研究擬利用碳、氮穩定同位素技術研究短頜鱭及其營養級相近和食性相近物種在三峽庫區的營養位置、營養生態位寬幅及營養生態位重疊狀況,進而評析庫區短頜鱭的營養生態位分化狀況,預測短頜鱭的種群發展趨勢,為探討短頜鱭對三峽庫區水域生態系統的影響提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域

本研究所涉及的魚類、螺類樣品均于2019年7至10月(即三峽庫區枯水期),在位于三峽庫區腹地的長江一級支流草堂河及大寧河采集,采樣點地理位置見圖1。

圖1 采樣點示意圖

1.2 樣品采集與處理

1.2.1 樣品預分析與研究對象確定

本研究使用雙層刺網(網目內徑為60mm)和定置串聯倒須籠壺(網目內徑為30mm)先采集研究水域雜食性與肉食性典型魚類各3—4尾樣本,測量并記錄體長(mm)和體重(g)(樣本采集信息見表1),通過碳、氮穩定性同位素分析,確定其營養級,初步判斷短頜鱭在三峽庫區相應水域所處營養位置。初步分析結果詳見圖2。

表1 實驗樣本的采集信息

在預分析結果的基礎上,根據營養級,并結合胃含物分析結果,選取4種營養層級相近(包括太湖新銀魚、翹嘴鲌Culteralburnus、鳡Elopichthysbambusa、大眼鱖Sinipercakneri)及1種食譜存在較大重疊的魚類(即鳙Aristichthysnobilis)作為研究對象。分別取短頜鱭及其上述5種魚類各15個樣本用于營養生態位特征分析。此外,依據三峽庫區最新調查數據,從周年調查尺度來看,上述6種魚類中,鳙屬優勢種,短頜鱭屬亞優勢種,翹嘴鲌、鳡、大眼鱖、太湖新銀魚均屬常見種。

1.2.2 樣品處理方法

魚類樣本采集后,測量并記錄體長(mm)和體重(g),取其背部肌肉；螺類樣本先放置于充分曝氣的蒸餾水中過夜,使其腸含物排空,測量殼高(cm)、殼寬(cm)后去殼取其肌肉。所有肌肉樣品用去離子水沖洗后,在60℃下連續烘干至恒重,最后用研缽研磨至均勻粉末,并干燥保存,以待碳、氮穩定性同位素比值測定。

1.3 穩定同位素分析

1.3.1 穩定同位素測定

所有樣品的穩定性同位素比值測定由深圳精信同位素檢測科技有限公司穩定同位素比率質譜實驗室進行。使用的分析儀器為美國Thermo公司制造的Finnigan DELTA V Advantage同位素比率質譜儀和Flash 2000 EA-HT元素分析儀。碳、氮穩定性同位素分析分別采用國際標準物質PDB(Pee Dee Belnite)和標準大氣氮對比。分析結果表示為δ13C 和δ15N：

式中,X為13C或15N；Rsample為樣品所測得的同位素比值,即13C/12C或15N/14N；Rstandard為標準物質(PDB與大氣中N2)的同位素比值。測定精度δ13C < 0.1‰,δ15N < 0.2‰。

1.3.2 營養級計算

營養級計算公式如下：

TL=(δ15Nconsumer-δ15Nbaseline)/Δδ15N+λ

式中,TL為消費者的營養級,δ15Nconsumer為消費者氮穩定同位素比值,δ15Nbaseline為水域生態系統中基線生物的氮穩定同位素比值,Δδ15N為相鄰營養級之間氮穩定同位素富集度,λ為基線生物的營養級[28]。基線生物通常為壽命長、常年存在且食性簡單的初級消費者[29],本研究選取三峽庫區水域常年存在且廣泛分布的銅銹環棱螺(Bellamyaaeruginosa)作為基線生物[30],銅銹環棱螺為初級消費者因此λ的取值為2,Δδ15N取值參考淡水生態系統中普遍運用的數值3.4‰[28]。

1.3.3 營養生態位的確定

分別以δ13C 值和δ15N值為橫、縱坐標,繪制短頜鱭與4種營養級相近魚類和1種食性相近魚類的碳、氮穩定性同位素比值二維點集,以營養生態位總面積(即二維點集所圍成的凸多變形總面積,Total Area,TA),小樣本校正的標準橢圓面積(Sample size corrected version of the standard ellipse area,SEAC)及貝葉斯模型估算的標準橢圓面積(Bayesian estimates Standard Ellipse Area,SEAB)作為營養生態位寬度的度量指標。使用δ13C值變幅(δ13C value variational range,CR) 表示不同魚類的攝食范圍,δ15N值變幅(δ15N value variational range,NR) 代表不同魚類的營養級跨度。以營養生態位總面積的重疊面積(Overlap Area,OA)作為營養生態位重疊的度量指標[9, 31—32]。TA、SEAC、SEAB均在 R 語言集成開發環境 R Studio中使用siar等數據包計算,OA應用數據分析工具Python計算。

1.4 數據處理

本研究中,數據的統計分析采用Microsoft Excel 2016, SPSS Statistics 20,R Studio 1.3.1073.0和Python 3.5.2；圖表繪制采用Origin(2018)。并使用單因素方差分析法(One-way ANOVA)分析短頜鱭與營養級相近、食性相近魚類的δ13C、δ15N值差異,設定差異顯著性水平P為0.05,當P≤ 0.05時為差異顯著,當P≤ 0.01時為差異極顯著。

2 結果

2.1 三峽庫區短頜鱭的營養級及相對位置

通過分析研究水域雜食性和肉食性魚類典型代表的營養級發現,三峽庫區短頜鱭營養級為3.762±0.196 (Mean±SD),較庫區大部分魚類高,僅次于銅魚及太湖新銀魚,且其營養級略高于蒙古鲌、大眼鱖、鳡、翹嘴鲌(圖2)。

圖2 三峽庫區短頜鱭及其他12種魚類的營養級比較

2.2 三峽庫區短頜鱭與其他5種魚類的穩定同位素比值組成特征

圖3 三峽庫區短頜鱭、太湖新銀魚、翹嘴鲌、鳡、大眼鱖、鳙的δ13C、δ15N均值及標準差

三峽庫區短頜鱭δ13C值分布范圍為-27.236‰—-22.952‰,平均值為(-25.379±1.213)‰(Mean±SD),δ15N值分布范圍為12.112‰—14.497‰,平均值為(13.213±0.668)‰(Mean±SD)。單因素方差分析(ANOVA)結果顯示,三峽庫區短頜鱭δ13C值平均值較太湖新銀魚和鳙更高,與太湖新銀魚間存在顯著差異(n=15,F=5.351,P=0.028<0.05),與鳙間無顯著性差異(n=15,F=0.141,P=0.710 > 0.05),但該值低于鳡(n=15,F=42.341,P<0.001)、翹嘴鲌(n=15,F=26.221,P<0.001)、大眼鱖(n=15,F=62.257,P<0.001),且均呈極顯著差異。三峽庫區短頜鱭δ15N值平均值高于翹嘴鲌、大眼鱖、鳡、鳙,與鳡(n=15,F=7.175,P=0.012<0.05)間存在顯著差異,與鳙(n=15,F=120.041,P<0.001)、翹嘴鲌(n=15,F=8.268,P=0.008<0.01)間存在極顯著差異,與大眼鱖之間不存在顯著差異(n=15,F=2.219,P=0.148>0.05),但該值低于太湖新銀魚(n=15,F=36.010,P<0.001),且呈極顯著差異(圖3)。

2.3三峽庫區短頜鱭與其他5種魚類δ13C值分布頻率

三峽庫區短頜鱭δ13C值分布范圍為-27.236‰—-22.952‰,變幅僅小于鳙,大于太湖新銀魚、大眼鱖、翹嘴鲌及鳡,表明短頜鱭餌料來源范圍較太湖新銀魚、大眼鱖、翹嘴鲌、鳡更廣。δ13C值分布圖顯示,除鳙外,短頜鱭、太湖新銀魚、大眼鱖、鳡的δ13C值分布均呈單峰型,說明這4種魚類對某些餌料生物有明顯的攝食偏好性(圖4)。此外,太湖新銀魚的δ13C值處于-28‰—-24‰之間,而短頜鱭δ13C值在此區間分布頻率為80%,可見二者δ13C值分布高度接近,這表明短頜鱭與太湖新銀魚的攝食偏好趨近(圖4)。

圖4 三峽庫區短頜鱭、太湖新銀魚、翹嘴鲌、鳡、大眼鱖、鳙的δ13C值分布頻率

2.4 三峽庫區短頜鱭與其他5種魚類的營養生態位

三峽庫區短頜鱭營養生態位被營養級相近物種所環繞,且目前處于相對空缺的位置(圖5)。短頜鱭營養生態位寬幅指標,即營養生態位總面積(TA)、校正標準橢圓面積(SEAc)、標準橢圓面積的貝葉斯估算(SEAB)均低于鳡、鳙,高于太湖新銀魚、翹嘴鲌、大眼鱖。短頜鱭營養級跨度(NR)僅高于翹嘴鲌,低于鳙、鳡、太湖新銀魚、大眼鱖,表明短頜鱭餌料生物的營養級跨度較小(表2)。

圖5 三峽庫區短頜鱭的營養生態位

目前,三峽庫區短頜鱭與其營養級相近物種的營養生態位重疊程度較低,其中短頜鱭與太湖新銀魚的營養生態位重疊面積最大,僅為0.489,分別占短頜鱭、太湖新銀魚營養生態位總面積的8.81%、12.64%。短頜鱭與其余4種營養級相近物種的營養生態位重疊度均低于該物種的營養生態位總面積的10%(表2,圖6)。此外,短頜鱭與鳙的營養生態位重疊面積為0.000(表2,圖6)。以上結果表明,就餌料資源利用而言,目前短頜鱭與其營養級相近物種間的競爭程度尚不激烈,存在較明顯的營養生態位分化。

表2 三峽庫區短頜鱭、太湖新銀魚、翹嘴鲌、鳡、大眼鱖、鳙的營養生態位寬幅及重疊面積

圖6 三峽庫區短頜鱭、太湖新銀魚、翹嘴鲌、鳡、大眼鱖、鳙的營養生態位

3 討論

3.1 三峽庫區短頜鱭穩定同位素組成特征及營養級相對位置

一般來說,消費者的δ13C值反映其餌料生物δ13C值的平均水平,所以δ13C常用來確定消費者的食物來源[33—35],δ13C值變幅(CR)越大,則消費者的餌料生物來源就越廣泛[9]。研究結果顯示三峽庫區短頜鱭δ13C值變幅(CR)大于太湖新銀魚、大眼鱖、翹嘴鲌及鳡,表明短頜鱭餌料來源范圍較廣泛,這與鄧華堂[30]、Zhang等[36]的研究結果一致。食性廣泛通常會增加魚類對生境的適應性,短頜鱭餌料來源廣泛有利于其在三峽庫區的定居,以及種群的增長和擴散。

已有研究表明δ13C值在食性相同或者相近的物種間差異一般較小,且變化幅度在0—1‰之間[34—35,37]。本研究中,單因素方差分析(ANOVA)結果顯示三峽庫區短頜鱭δ13C值與鳙間無顯著性差異(P>0.05),與太湖新銀魚間存在顯著差異(P<0.05),與鳡、翹嘴鲌、大眼鱖間存在極顯著差異(P<0.01),且短頜鱭與鳙、太湖新銀魚的δ13C平均值差值均小于1‰,而其與大眼鱖、鳡、翹嘴鲌的δ13C平均值差值大于1‰。該結果表明三峽庫區短頜鱭與鳙、太湖新銀魚攝食餌料生物種類可能存在較大程度的重疊,與傳統食性分析結果一致[38]。從δ13C值的分布范圍和頻率研究結果綜合來看,三峽庫區短頜鱭、太湖新銀魚、大眼鱖和鳡等4種魚類對某些餌料生物有明顯的攝食偏好性,且短頜鱭與太湖新銀魚和鳙的攝食偏好趨近。本研究結果與劉恩生等[38]研究結果一致,其在比較太湖中1齡以內短頜鱭與太湖新銀魚的攝食特性時,發現二者均偏好攝食浮游動物。然而,短頜鱭的食性可能受環境及年齡等因素影響,如Zhang等[36]研究發現鄱陽湖短頜鱭δ13C值會隨體長和季節的變化而發生更替或遷移。三峽庫區短頜鱭食性隨環境等因素的變化有待進一步研究。

物種在食物鏈中所處的營養位置稱為營養級[30, 39]。20世紀80年代,就有研究表明消費者會隨著其在食物鏈中所處的營養位置(即營養層級或營養級)的升高而逐步增加15N的富集,且幅度比13C大得多,消費者組織中的δ15N值往往比其餌料生物大(3.4±1.1)‰[35,40]。基于15N沿食物鏈富集的特點,消費者組織中的δ15N逐漸被用于確定該消費者的相對營養位置[41—42]。至今,基于δ15N值估計消費者營養位置的計算模型已日趨完善并得到廣泛應用[28, 30, 43—44]。本研究結果表明三峽庫區短頜鱭營養級為3.76±0.196 (Mean±SD),僅次于銅魚及太湖新銀魚,略高于蒙古鲌、大眼鱖、鳡、翹嘴鲌,推測其原因為短頜鱭等雜食性魚類的餌料來源廣泛,因此銅魚、太湖新銀魚和短頜鱭的營養級高于大眼鱖、翹嘴鲌、鳡等肉食性魚類。鄧華堂等[30]研究亦發現大寧河雜食性的銅魚、光澤黃顙魚(Pelteobagrusnitidus)和太湖新銀魚營養級較食魚肉食性魚類更高。李斌等[45]在研究三峽庫區核心區域巫山至萬州干流魚類食物網結構時,也發現銅魚擁有較高營養級,位于食物網的頂端,其主要原因是銅魚的食物來源蝦類在三峽庫區營養級不低[31,45—46],進而導致了銅魚在三峽庫區營養級較高。已有研究認為短頜鱭食性介于浮游動物食性與食魚肉食性之間[36,47],結合本研究中短頜鱭δ13C值變幅大于太湖新銀魚、大眼鱖、翹嘴鲌、鳡等魚類,其餌料來源更為廣泛,據此推測,相對于蒙古鲌、大眼鱖、鳡、翹嘴鲌而言,短頜鱭富集15N途徑可能更豐富,15N富集在不同途徑中占比不同可能最終導致了短頜鱭營養級高于大眼鱖等食魚肉食性魚類。同時,基于傳統胃含物分析法和高通量測序分析法兩種方法得到的短頜鱭在三峽庫區的餌料生物名錄也印證了上述分析結果,即短頜鱭在三峽庫區的餌料生物共有7類(包括藻類、輪蟲、枝角類、橈足類、甲殼類、水生昆蟲、魚類),共計33種(未發表數據)。此外,還發現三峽庫區短頜鱭在蓄水期主要攝食日本沼蝦(Macrobrachiummipponensis)和秀麗白蝦(Leandermodestus),還存在嚴重的種內自殘行為,即體型較大短頜鱭捕食體型較小短頜鱭的現象,且這一現象在2齡及以上年齡組均十分明顯(未發表數據)。因此,蓄水期短頜鱭的主要食物蝦類在三峽庫區營養級不低[31,45],蓄水期其食物中15N的滯留效應也可能是短頜鱭營養級較高的原因之一。

短頜鱭在三峽庫區營養級高于蒙古鲌、大眼鱖、鳡、翹嘴鲌等魚食性魚類,也得到了最新研究成果的驗證,即何春等[48]在對三峽水庫38種主要魚類營養級研究中發現短頜鱭營養級處于第二位(僅次于銅魚),并高于研究中所有魚食性魚類,包括蒙古鲌、翹嘴鲌、鳡、鲇(Silurusasotus)、沙塘鱧(Odontobutisobscurus)、大眼鱖、達氏鲌(Culterdabryi)等(順序按營養級由高到低排列)。短頜鱭在營養級相對位置表現出的這一特征,在三峽庫區以下,特別是長江中游的其他分布水域,例如長江中游干流(宜昌至湖口段)[49]、湖北荊州長湖[50]、江西鄱陽湖[51]等也存在類似現象。基于上述文獻,以及有關碳、氮穩定同位素技術的研究報道,可大體將引起短頜鱭營養級相對位置高于魚食性魚類的原因總結為以下兩點：(1)短頜鱭的攝食特性所引起的,特別是其對食餌的選擇可能是引起生態位相對位置偏高的一個重要原因[49]；(2)人類活動對水生生態系統的影響,包括人類活動產生的污水排放引起食物網中生物體內δ15N值的升高[50—53],以及人為捕撈壓力所造成的魚食性魚類群體小型化和低齡化(因個體大、壽命長、自然死亡率低等原因,魚食性魚類更易成為主要捕撈對象),從而引起這些魚類營養級相對位置的下降[54—55]。換言之,在魚食性魚類(包括蒙古鲌、翹嘴鲌、鳡、鲇、大眼鱖等)為主要捕撈對象的三峽庫區,作為非主要捕撈對象,甚至是兼捕對象(即副漁獲物)的短頜鱭,可能是在人類活動所造成污水排放(造成三峽庫區水生生物體內δ15N值升高)和人為捕撈(造成魚食性魚類營養級相對位置下降)的雙向作用下,導致了其營養級相對位置偏高的結果。此外,在長江十年禁漁的大背景下,為了弄清引起這一現象的原因,后續還有必要結合三峽庫區污水排放調查,并進一步開展三峽庫區短頜鱭攝食特性,以及營養級相對位置是否會隨禁漁時間的延長而發生遷移的研究。

3.2 三峽庫區短頜鱭及其營養級相近物種的營養生態位寬幅和生態位重疊

生態位寬幅和生態位重疊是描述種間生態位關系最重要的2個指標[56]。生態位寬幅常用以表征物種對資源及環境需求的特化程度,預測在不斷變化的環境條件下,物種對環境的適應性[57]。生態位寬幅受到多個因子影響,包括食物密度及多樣性、種間及種內競爭強度等[58—59]。通常,在資源供應不足時,物種的生態位寬幅越大,其對棲息地、食物資源的利用及競爭能力也就越強[58—60]。研究結果顯示三峽庫區短頜鱭營養生態位目前處于水域生態位相對空缺的位置,且其營養生態位寬幅指標TA、SEAc、SEAB在營養級相近物種中居于中間水平,低于鳡、鳙,高于太湖新銀魚、翹嘴鲌、大眼鱖。結合營養生態位寬幅指標和餌料生物分析結果,認為目前三峽庫區的短頜鱭對餌料需求的特化程度不高,從營養角度對環境的適應性較強。

短頜鱭的生態位寬幅處于中間水平可能是種內競爭和種間競爭程度不激烈引起的。根據首次報道短頜鱭在三峽庫區存在的時間,以及針對庫區短頜鱭年齡與生長特性的研究數據(即短頜鱭年齡在1—6齡之間),推測短頜鱭進入到三峽庫區的時間約在5—8年之間。因此,從種內競爭的角度,短頜鱭進入三峽庫區時間較短,種群數量還未達到環境容納量,即種群容量剩余量大,餌料生物相對充足。此外,營養生態位總面積的重疊面積(OA)結果表明三峽庫區短頜鱭與其食性或營養級相近物種的營養生態位重疊程度較低,種間競爭程度不激烈。生態位重疊是指兩個物種在同一資源狀態上的相遇頻率[57],是產生利用性競爭的一個必要條件[57,61]。本研究中,短頜鱭與太湖新銀魚的營養生態位總面積(TA)重疊程度最大,但重疊面積也僅占短頜鱭、太湖新銀魚營養生態位總面積的8.81%、12.64%。短頜鱭與鳡、翹嘴鲌、大眼鱖、太湖新銀魚4種營養級相近物種(食魚肉食性)的營養生態位重疊度均低于該物種的營養生態位總面積的10%。此外,短頜鱭與鳙的營養生態位重疊面積為0.000。據此可以推斷,就餌料資源利用而言,目前短頜鱭與其營養級相近和食性相近物種間的競爭程度尚不激烈,存在較明顯的營養生態位分化。

關于生態位重疊的研究結果顯示三峽庫區短頜鱭與太湖新銀魚營養生態位重疊度較低,然而前文中δ13C值的分布范圍和頻率研究結果顯示短頜鱭與太湖新銀魚的餌料偏好相同,這可能是短頜鱭與太湖新銀魚各自偏好攝食不同類型的浮游動物種類所引起的。劉恩生等[38]研究發現太湖新銀魚偏向攝食橈足類,而鱭屬魚類更偏向攝食枝角類。這一結果,在對三峽庫區太湖新銀魚和短頜鱭胃含物樣本鏡檢中也得到了驗證。一般而言,在餌料供給較為充裕的條件下,物種攝食偏好性較強,易呈現出“專食者”特性[62],短頜鱭與太湖新銀魚營養生態位重疊度較低可能是對三峽庫區水域充裕的浮游動物餌料條件的一種響應[30,63]。此外,短頜鱭與食魚肉食性營養級相近物種營養生態位重疊度較低也可能與攝食策略分化(包括食性的分化、攝食空間的差異、食餌的選擇與更替等)有關。

3.3 三峽庫區短頜鱭未來的發展趨勢

三峽庫區短頜鱭餌料來源相對于太湖新銀魚、鳡、翹嘴鲌、大眼鱖更為廣泛,其營養生態位目前處于庫區水域相對空缺的位置,具有較充足的餌料資源基礎。結合已有研究結果,即短頜鱭具有的適應力強、性成熟早、繁殖率高等生物學特性[25—26],推斷短頜鱭種群規模將在三峽庫區水域進一步擴大。加之,全球氣候變化還將增加中國內陸淡水魚類(包括外來魚類)的棲息地適應性,從而增大部分水域的外來魚類入侵風險[64],以及不斷變化的社會經濟活動,也可能進一步影響或增加外來魚類的入侵途徑[65]。基于上述幾點考慮,推測作為外來魚類的短頜鱭可能會進一步擴散至三峽庫區所處長江上游地區的諸多水域,包括支流、水庫、湖泊等。

最后,根據本研究結果推斷三峽庫區現有短頜鱭還未達到環境容納量,未來不能排除短頜鱭種群數量繼續增加的可能。三峽庫區短頜鱭種群數量如若增至環境容納量附近必將導致短頜鱭營養生態位的擴張。根據現有短頜鱭食性研究的歷史資料[36, 47],可以推斷短頜鱭營養生態位擴張將會影響,甚至可能破壞三峽庫區水域現有水生生物多樣性。此外,本實驗結果僅代表三峽庫區現有短頜鱭的營養生態位特征,由于短頜鱭在不同年齡段食性差別較大[47],因此三峽庫區短頜鱭營養生態位未來還可能隨著其種群平均年齡(或年齡結構)的改變而發生一定的遷移。在長江十年禁漁的大背景下,為了深入了解未來短頜鱭對三峽庫區水生生物多樣性的影響,后續有必要結合三峽庫區短頜鱭種群年齡結構分析,并進一步開展三峽庫區不同年齡段或不同體型短頜鱭食性分析研究。此外,十年禁漁背景下,三峽庫區水生生物群落中其他魚類的繁衍和種群恢復會對短頜鱭種群發展有什么影響,且短頜鱭種群擴張又會對其他魚類的恢復產生怎樣的影響,也是亟需解答的問題。

為了扭轉長江生態環境惡化趨勢,恢復長江天然漁業資源量及水生生物多樣性,國家近年來采取了關鍵之舉,例如“長江十年禁漁計劃”[66]和近期出臺的《中華人民共和國長江保護法》[67]。長江十年禁漁計劃有利于長江水生生物資源量及多樣性的恢復,但在禁漁期間,長江三峽庫區天然漁業資源在“無捕撈”條件下的恢復趨勢,即本土魚類與外來魚類各自的資源恢復趨勢及相互影響,尚不明確。建國以來大水域尚未有長期禁漁后漁業資源恢復動態的報道,可供參考的研究有限,未來可以此為契機,開展三峽庫區水域生態恢復與短頜鱭種群關聯發展的相關研究,以期為提高三峽庫區生態恢復效果提供科學的指導。目前,短頜鱭營養生態位特征研究結果表明,短頜鱭種群規模將在三峽庫區水域進一步擴大,且就其食性而言[36, 47],其種群規模的進一步擴大可能會對三峽庫區本土魚類資源量及多樣性恢復效果造成影響。因此,基于提高三峽庫區水生生物資源量及多樣性恢復效果的考慮,建議相關部門未來在長江十年禁漁期間應及時對三峽庫區外來魚類的種群數量和分布進行監測,必要時亦可對外來魚類采取適當的人為控制手段。