環境因子對小刀蟶稚貝生長和存活的影響

王永旺, 于瑞海, 李春華, 李海昆, 劉 洋

環境因子對小刀蟶稚貝生長和存活的影響

王永旺1, 2, 于瑞海1, 李春華1, 李海昆1, 劉 洋2

(1. 中國海洋大學海水養殖教育部重點實驗室, 山東 青島 266003; 2. 青島國信海洋牧場發展有限公司, 山東 青島 266200)

采用單因子分析方法, 以小刀蟶為材料, 研究了不同鹽度、溫度、底質及餌料對小刀蟶稚貝生長和存活的影響。實驗結果表明: 小刀蟶稚貝具有較強的鹽度耐受性, 可以在較大的鹽度變動范圍內生長和存活; 小刀蟶稚貝生長和存活的適宜鹽度范圍為15～35, 最適鹽度范圍為20～25; 適宜的溫度范圍為16～28 ℃, 最適的溫度范圍為24～28 ℃; 隨著鹽度和溫度的增加, 小刀蟶稚貝的生長率和存活率均呈先升高后降低的變化趨勢。底質是小刀蟶生長和存活的必要環境條件, 且小刀蟶對底質環境具有明顯的選擇性, 稚貝以海泥底質最佳, 實驗條件下海泥底質組生長率和存活率顯著高于半泥半砂底質和細粉砂底質。不同餌料對稚貝的培育效果不同, 角毛藻和金藻的投喂效果最好, 稚貝生長率和存活率最高, 其次為扁藻組, 小球藻組最差。研究結果可為小刀蟶人工培育技術的優化提供參考依據。

小刀蟶; 稚貝; 環境因子; 生長; 存活

小刀蟶()隸屬軟體動物門(Mollusca)雙殼綱(Bivalvia)簾蛤目(Veneroida)刀蟶科(Cultellidae), 在我國南北海均有分布[1]。小刀蟶軟體部肉味鮮美, 營養豐富并具有一定的保健作用, 深受消費者喜愛, 價格是縊蟶的2～3倍以上。近年來由于捕撈強度增大、近海環境污染等因素的影響, 小刀蟶自然資源量逐漸減少, 并且捕撈個體規格偏小, 因此開展人工育苗工作對小刀蟶種質資源保護及開發養殖新品種具有重要意義。

鹽度、溫度、底質和餌料是貝類生長存活的重要環境因子, 近年來已有很多學者在此方面展開研究。溫度和鹽度是海洋生物最為重要的環境因子[2], 影響著海洋貝類的生長、發育和存活, 有關于溫度和鹽度對稚貝生長及存活方面的研究在縊蟶[3]、大竹蟶[4]、菲律賓蛤仔[5]、大珠母貝[6]等多個海洋貝類中已報道; 埋棲型貝類對底質的要求十分嚴格并且對底質具有一定的選擇性[7-8], 張濤等[9]報道了硬殼蛤在砂質或含砂較多的底質中具有較高的成活率和日生長率; 海洋單細胞藻類是雙殼類的最佳餌料, 但不同的餌料對貝類幼體的餌料效果不同[10], 對于泥蚶和縊蟶來說, 球等鞭金藻和角毛藻的投喂效果要好于青島大扁藻、微綠球藻和綠色巴夫藻[11]。

目前, 關于小刀蟶的研究主要集中于營養成分分析、遺傳多樣性、系統發育、繁殖生物學[12-17]等方面, 在苗種繁育方面[18-19]只進行了初步研究。稚貝培育是小刀蟶人工育苗的重要環節, 關系到單位水體出苗量, 目前對其人工育苗中稚貝培育適宜環境條件的研究仍未見報道, 迫切需要解決小刀蟶稚貝培育的各種環境條件, 以實現小刀蟶育苗的規模化生產。為此, 本文通過研究不同鹽度、溫度、底質和單胞藻對小刀蟶稚貝生長及存活的影響, 探索了小刀蟶稚貝生長發育的適宜環境條件, 旨在縮短稚貝培育時間, 降低稚貝的死亡率, 提高單位水體稚貝的出苗量, 為小刀蟶的規模化人工繁育提供理論指導和基礎資料。

1 材料和方法

1.1 材料

2019年6月從東營市沿海采集小刀蟶親貝作為繁育群體, 在萊州市長漁水產有限公司進行人工繁育, 幼蟲附著變態后在水泥池中繼續培育至一定大小。2019年7月選取同批次培育的小刀蟶稚貝進行實驗。在實驗分組前, 隨機抽取50個稚貝測量殼長指標。

1.2 實驗設計及方法

1.2.1 鹽度實驗

實驗設置7個鹽度梯度, 分別為10、15、20、25、30、35、40。低鹽海水使用自然海水與充分曝氣的自來水配制, 高鹽海水通過向自然海水中添加海水晶再經脫脂棉過濾配制而成。實驗在60 L的水族箱(長′寬′高分別為0.5 m′0.3 m′0.4 m, 下同)中進行, 水族箱底部預先鋪設2～3 mm海泥底質。每個實驗組設置3個重復組, 每個水族箱中放入1 000粒稚貝進行實驗。采用鹽度驟變的方式進行實驗, 將小刀蟶稚貝直接放入設定好的鹽度梯度。實驗時間15 d。實驗期間日常管理: 水溫為22～24 ℃, 每天換水2次, 每次換水1/2, 混合投喂球等鞭金藻、小球藻和扁藻, 投餌量為4′104個/(mL·d), 依照稚貝的攝食情況及水體中的殘餌量適當調整投喂量。餌料投喂前預先調整至各組預設鹽度, 防止因投餌造成鹽度變動。

1.2.2 溫度實驗

實驗分別設置5個溫度組, 分別為16、20、24、28、32 ℃。實驗在60 L水族箱中進行, 每組均設3個重復組, 每個處理組放入1 000粒稚貝。采用溫度漸變方式進行實驗, 溫度變化為2 ℃/h; 低溫組通過冷水機進行降溫, 高溫組采用加熱棒加熱進行升溫。實驗期間, 底質為海泥底質(厚度2～3 mm), 鹽度25, 日常管理及投餌同1.2.1, 實驗時間15 d。

1.2.3 底質實驗

實驗共設置無底質對照組和3種底質實驗組, 分別為海泥底質, 半泥半砂底質、細粉砂底質。海泥取自于萊州自然海區, 用淡水沖洗后取懸浮海泥曬干并用150目篩絹過濾后備用; 細粉砂用150目篩絹分篩; 半泥半砂底質由海泥和細粉砂按照重量1︰1比配制而成。每種底質在經淡水浸泡、高溫暴曬后方可使用。實驗在60 L水族箱中進行, 每組底質厚度均為2～3 mm, 每組放入1 000個稚貝, 每個處理設置3個重復組。實驗水溫22～24 ℃, 鹽度25, 日常管理及投餌同1.2.1, 實驗時間為15 d。

1.2.4 餌料實驗

實驗共設置4個處理組, 分別為小球藻()、球等鞭金藻()、牟氏角毛藻()、扁藻()。每個實驗均設置3個重復組, 用60 L的水族箱進行實驗, 每個實驗組放1 000粒稚貝。底質為海泥底質, 實驗水溫22～24 ℃, 鹽度為25, 日常管理及投餌同1.2.1, 實驗時間為15 d。

1.3 數據統計與處理

1.3.1 數據統計

存活率(%)=(實驗結束時存活的稚貝數/實驗開始時稚貝數)′100。稚貝以貝殼張開作為死亡標準。

殼長日增長率的測定:

=(1–0)/, (1)

式中,為殼長日增長率,1為結束時殼長(μm),0為開始時殼長,為實驗天數。實驗用顯微鏡進行拍照, 并用Image J進行殼長測量。

1.3.2 數據處理

使用Excel對數據進行匯總, 并用SPSS22.0分析軟件對數據進行單因素方差分析; 用Duncan法進行多重比較, 檢驗數據間的差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 小刀蟶稚貝對不同鹽度的耐受力

小刀蟶稚貝在不同鹽度下的活動狀況明顯不同。在鹽度10和鹽度40組, 稚貝活力差, 雙殼緊閉, 不潛砂。在鹽度15～35組中, 稚貝活力較強, 不斷伸出足和水管, 通過足的伸縮進行運動并尋找合適位置進行鉆潛。將稚貝放置于顯微鏡下觀察可發現, 鹽度10和鹽度40組稚貝心臟跳動緩慢, 水管緊閉, 足出現不同程度的萎縮; 鹽度15～35組稚貝心臟跳動有力且不斷伸出足和水管, 活力較強。圖1為解剖鏡下小刀蟶潛砂稚貝與未潛砂稚貝的對比圖, 實驗觀察到未潛砂個體在2～5 d內逐漸死亡。

圖1 小刀蟶潛砂稚貝與未潛砂稚貝

注: 1為未潛砂稚貝, 2為潛砂稚貝

2.2 不同鹽度對稚貝生長和存活的影響

實驗結束時不同鹽度組的稚貝殼長如圖2所示。因鹽度10和鹽度40組稚貝在2 d內全部死亡, 因此數據分析中不包含這兩組數據。隨著鹽度的增加, 小刀蟶稚貝殼長表現為先升高后降低。鹽度25和鹽度20組殼長最大, 顯著高于鹽度15、30、35組(<0.05)。

圖2 不同鹽度下稚貝殼長的生長

注: 相同字母表示組間差異不顯著(>0.05), 不同字母表示組間差異顯著(<0.05)。

鹽度對小刀蟶稚貝的存活率和日生長率有顯著影響。稚貝在鹽度10和鹽度40中不能存活, 在鹽度40中, 稚貝在1 d內全部死亡; 在鹽度10中, 稚貝在第2天全部死亡。鹽度15～35, 隨著鹽度增加, 稚貝存活率和生長率均先升高后降低, 鹽度25存活率和生長率最高, 鹽度35存活率和生長率最低(圖3)。

圖3 不同鹽度下稚貝殼長的日增長率和存活率

2.3 溫度對稚貝生長和存活的影響

稚貝在不同溫度下的生長情況如圖4所示。小刀蟶稚貝的殼長在28 ℃達到最大, 隨著溫度的降低, 殼長逐漸減小。32 ℃與28 ℃相比, 稚貝的殼長顯著降低(<0.05)。

圖4 不同溫度下稚貝殼長的生長

注: 相同字母表示組間差異不顯著(>0.05), 不同字母表示組間差異顯著(<0.05)。

溫度實驗結果表明, 小刀蟶稚貝耐低溫能力大于耐高溫能力, 如圖5所示，溫度16 ℃組存活率為75%, 溫度32 ℃組為55%, 兩者之間差異顯著(<0.05)。溫度20、24、28 ℃存活率最高, 三者之間差異不顯著(>0.05)。隨著溫度升高, 稚貝的生長率先升高后降低, 溫度28 ℃時日生長率最大, 超過28 ℃時生長率下降。

圖5 不同溫度下稚貝的日增長率和存活率

2.4 不同底質對稚貝生長和存活的影響

不同底質對小刀蟶稚貝生長影響顯著。如圖6所示, 不同底質小刀蟶稚貝殼長之間差異顯著(<0.05), 海泥底質組小刀蟶殼長最大, 其次為半泥半砂組和細粉砂組, 無底質組殼長最小。

圖6 不同底質條件下稚貝殼長的生長

注: 相同字母表示組間差異不顯著(>0.05), 不同字母表示組間差異顯著(<0.05)。

實驗結果如圖7所示。無底質組存活率和生長率最低, 實驗過程中觀察到無底質組在第10 d出現大規模死亡, 雙殼張開, 稚貝堆積在一起, 最終存活率僅為7.6%。稚貝對底質具有明顯的選擇性, 隨著海泥比例的降低, 稚貝的存活率和生長率逐漸下降。海泥底質中存活率和生長率最高, 為90%和50.02 μm/d, 細粉砂底質中存活率和生長率最低。

圖7 不同底質條件下稚貝的日增長率和存活率

2.5 餌料種類對稚貝生長和存活的影響

如圖8所示, 單胞藻對稚貝殼長生長影響顯著。角毛藻組和金藻組殼長最大分別為1 480 μm和1 443 μm, 兩者之間差異不顯著(>0.05), 與扁藻組和小球藻組差異顯著(<0.05); 其次為扁藻組, 小球藻組殼長最小, 兩者之間差異顯著(<0.05)。

圖8 單胞藻對稚貝殼長生長的影響

注: 相同字母表示組間差異不顯著(>0.05), 不同字母表示組間差異顯著(<0.05)。

單胞藻種類對小刀蟶稚貝日增長率和存活率影響差異顯著。從日增長率看, 角毛藻組和金藻組生長率最大, 其次為扁藻組, 小球藻組日增長率最小。從存活率看, 金藻組和角毛藻組較高, 其次為扁藻組, 小球藻組存活率最低(圖9)。

圖9 單胞藻對稚貝日增長率和存活率的影響

3 討論

3.1 鹽度對稚貝生長和存活的影響

生物體對環境的適應能力受多種因素共同影響, 其中溫度和鹽度是兩個重要的因素, 他們共同影響著生物體的生長、發育和存活。已有研究結果表明, 只有當溫度或鹽度其中之一接近動物耐受性極限時, 才顯現出明顯的聯合效應[20]。本研究通過單因子實驗, 將兩者之一控制在適宜范圍內, 因此本實驗中溫度和鹽度不存在明顯的相互影響。

貝類屬于變壓動物, 其對滲透壓的調節能力直接決定了貝類適宜的生長和存活環境[21]。當外界鹽度環境的變化幅度大于稚貝自身滲透壓調節能力時, 就會降低稚貝的代謝速率和代謝效率, 并最終導致稚貝的大量死亡[22]。本研究結果表明小刀蟶屬于廣鹽性貝類, 適宜的鹽度范圍為15～35, 最適鹽度范圍為20～25。之前已有許多貝類鹽度耐受性的研究結果表明適宜的鹽度有利于貝類的生長存活, 例如大竹蟶稚貝在最適鹽度范圍20～28時具有較高的成長率和存活率[4], 縊蟶稚貝在最適鹽度12.4～16.3時生長和存活最好[3]。但此結果比于瑞海等[18]之前的研究結果高, 主要原因為本實驗采用鹽度驟變的方式, 此前實驗采用鹽度漸變的方式, 而當鹽度幅度短時間變化過大時, 機體的應激反應難以適應短時間大幅度的滲透壓改變而導致了低鹽組幼蟲死亡率增大[23]。此外小刀蟶稚貝的耐低鹽能力大于耐高鹽能力, 這可能與其生活在有淡水注入的沿海河口地區, 其已經適應因為降雨、河水徑流增大導致的低鹽環境。過高或過低的鹽度會引起稚貝生長緩慢。此種現象在同為廣鹽性貝類的青蛤、珠母貝、彩虹明櫻蛤也有報道[24-26]。當鹽度劇烈變化時, 海洋貝類會封閉外套膜, 抑制與外界環境的水交換, 通過調節體腔內滲透壓, 降低呼吸代謝等集體活動抵抗外界鹽度變化[27-28]。這些調節活動會降低稚貝攝食量, 并且增加機體的能量消耗, 使稚貝用于生長的能量降低, 最終導致生長緩慢。因此適宜的鹽度有利于稚貝的生長和存活。

3.2 溫度對稚貝生長和存活的影響

海洋貝類屬于變溫動物, 新陳代謝水平較低、溫度調節機能不完善, 因此外界環境溫度對其影響較大。當環境溫度不適或變動較大時會影響貝類的新陳代謝、攝食消化和免疫防御能力, 從而對其生長、發育和存活產生消極影響[29]。本研究表明, 小刀蟶稚貝適宜的生長溫度為20～24 ℃, 適宜的存活溫度為16～28 ℃。在適宜的生長溫度區間內高溫更有利于稚貝的生長, 但存活率略有下降, 這與尤仲杰等[30]對泥蚶的研究結果類似。溫度對稚貝的攝食率及血細胞和酶的活性有顯著影響[31-32]。低溫時, 稚貝攝食率低, 消化水平較差, 導致稚貝攝取的能量不能滿足生長的需求; 水溫高時, 幼蟲攝食活躍, 體內酶的活力增強, 對餌料的攝食和消化速度加快, 幼蟲生長迅速。但溫度過高時, 會造成貝類血細胞的死亡并抑制體內酶的活性, 減弱機體的防御能力; 另一方面, 高溫會加速水中致病原生動物及細菌的滋生, 增加耗氧[33], 這些方面都會對貝類的攝食、生長和存活造成不利影響。

3.3 底質對小刀蟶稚貝生長及存活的影響

小刀蟶屬于埋棲性貝類, 底質是其生活環境的重要組成部分。小刀蟶苗種生產中, 需進行倒池、更換底質及疏苗工作, 這就要求底質的粒徑合適, 易于將底質和稚貝分離開并且底質中成分不應對海水質量造成影響, 因此本實驗選取了海泥和細粉砂作為實驗底質。實驗結果顯示, 小刀蟶稚貝對底質具有明顯的選擇性。無底質生長率和存活率極低, 顯然不適合于小刀蟶稚貝的培育。海泥底質中稚貝的生長率和存活率最高, 隨著海泥含量的減少, 稚貝的生長率和存活率會降低。這主要因為小刀蟶稚貝是埋棲生活, 底質含泥量多對它挖洞較為合適[34]。有文獻報道底質厚度對埋棲型貝類稚貝具有顯著影響[4], 筆者認為底質厚度應大于稚貝殼長, 以便為其提供一定的生長空間。因本實驗所用稚貝規格較小, 不利于對底質厚度進行量化, 有關詳細數據有待進一步研究。

3.4 餌料種類對小刀蟶稚貝生長存活的影響

餌料的數量和質量對稚貝的生長和存活影響顯著。海洋單細胞藻類是雙殼類幼蟲和稚貝的最佳餌料[35], 但不同單胞藻的營養價值不同, 并且不同濾食性貝類對食物的大小和質量均有選擇性[10, 36], 因此選擇合適的單胞藻種類對于稚貝的人工培育至關重要。本實驗選取了北方育苗場常用的4種單胞藻餌料進行實驗, 以期尋找小刀蟶稚貝培育的適宜餌料。實驗結果顯示, 角毛藻組和金藻組稚貝生長率和存活率最高, 是小刀蟶稚貝的適宜餌料; 扁藻組和小球藻稚貝生長率和存活率較差, 不適宜作為小刀蟶稚貝的餌料, 這一結果與馬斌等[37]對縊蟶的研究結果相似。本課題組之前的研究結果表明, 在小刀蟶浮游幼蟲階段金藻相較角毛藻有明顯的優勢, 但是對于已經變態完成的稚貝來說, 金藻相對于角毛藻并沒有優勢, 出現這種現象的原因可能是雙殼貝類幼體發育的不同時期對于脂質營養的需求不同, 并且硅藻中較豐富的膽甾醇對于稚貝的生長起到一定的促進作用。扁藻個體較大, 且運動能力較強, 不宜被稚貝攝食; 小球藻細胞壁較厚, 不宜被稚貝消化, 因此扁藻和小球藻不宜作為小刀蟶的主要餌料。許多研究結果表明, 混合投喂時可以彌補單一餌料的營養缺陷, 使幼蟲獲得更全面的營養, 對幼體的生長更有力, 因此在實際生產中可以將金藻、角毛藻和扁藻混合投喂, 以達到更好的育苗效果。

4 結論

本文研究了不同鹽度、溫度、底質和單胞藻對小刀蟶稚貝生長、存活的影響。結果發現, 小刀蟶稚貝屬于廣鹽性貝類, 具有較強的鹽度適應性, 可以在較大的鹽度變動范圍內生長和存活; 小刀蟶稚貝生長和存活的適宜鹽度為15～35, 最適鹽度為20～25; 適宜溫度為16～28 ℃, 最適溫度為24～28 ℃; 底質是小刀蟶稚貝生長和存活的必要條件, 且稚貝對底質具有明顯的選擇性, 最適宜底質為海泥底質; 最適宜餌料為金藻和角毛藻。該實驗結果為小刀蟶稚貝的規模化生產打下堅實基礎。

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Effects of environmental factors on the survival and growth of juvenile

WANG Yong-wang1, 2, YU Rui-hai1, LI Chun-hua1, LI Hai-kun1, LIU Yang2

(1. The Key Laboratory of Mariculture (Ocean University of China), Ministry of Education, Qingdao 266003, China; 2. Qingdao Conson Oceantec Valley Development Co., Ltd., Qingdao 266200, China)

The effects of salinity, temperature, sediment, and microalgal diet on the survival and growth of juvenilewere investigated to determine the optimum culture conditions. The results showed that juvenilehad strong salinity tolerance, and it could grow and survive within a large salinity range. The suitable salinity for juvenile survival and growth ranged from 15 to 35, and the optimum salinity ranged from 20 to 25. Suitable temperatures ranged from 16℃ to 28℃, and the optimum temperature was 24℃～28℃; as salinity and temperature increased, the survival and growth rates increased and then decreased. The substrate composition affected the growth and survival of the juveniles. The results showed that the most suitable sediment was clay sediment and the survival and growth rates in the clay sediments were higher than that in the silt or sandy sediments. Different diets had different breeding effects on juveniles. The survival rate and daily rate of feedingorwere significantly higher than feeding withor. These results should be valuable to optimize artificial breeding for hatchery production ofseed.

; juvenile; environmental factor; growth; survival

Sep. 26, 2021

S968.3

A

1000-3096(2022)10-0043-08

10.11759/hykx20210926003

2021-09-26;

2021-11-05

山東省重點研發項目(2016GSF115013)

[Key Research and Development Project of Shandong Province, No. 2016GSF115013]

王永旺(1994—), 男, 山東淄博人, 碩士研究生, 主要從事水產動物繁育生物學研究, E-mail: wangyw3119@163.com; 于瑞海(1964—),通信作者, 男, E-mail: yuruihai@ouc.edu.cn

(本文編輯: 趙衛紅)