喀斯特地區(qū)叢枝菌根真菌與固氮菌群落研究進展

陳美鳳 王忠誠

（中南林業(yè)科技大學林學院，湖南 長沙 410004）

引言

喀斯特地區(qū)是中國四大生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)之一。它的特點是土層淺，土被不連續(xù)，生態(tài)系統(tǒng)脆弱等。由于該地區(qū)地形地貌復雜、氣候條件多樣、人類活動頻繁，導致土壤退化嚴重，水土流失加劇，土地生產(chǎn)力低下，生物多樣性下降，造成了對自然環(huán)境的破壞，而這正是石漠化形成的根本原因。喀斯特地區(qū)碳酸鹽巖為多孔隙雙層結構巖石，加之巖石裸露率高、大氣降雨容易滲透、地表水大，使喀斯特坡地土壤水分成為植被生長的重要限制因素。在喀斯特坡地生態(tài)建設和石漠化防治中，如何開展植被恢復重建工作，實現(xiàn)水土資源的有效協(xié)調(diào)利用，是喀斯特地區(qū)生態(tài)恢復、重建和石漠化治理的關鍵。

叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhiza fungi，AMF）能與絕大多數(shù)植物的根系形成互惠共生體的關系，它不僅對植物種群，而且對植物群落等都有重要的調(diào)控作用。叢枝菌根真菌具有重要的生態(tài)功能，它可以幫助植物去吸收土壤中的養(yǎng)分和水分，進而緩解土壤養(yǎng)分貧瘠對植物生長的脅迫，因此，叢枝菌根真菌被廣泛應用于退化或被破壞的生態(tài)系統(tǒng)的研究當中。叢枝菌根真菌的生態(tài)學功能不僅僅與喀斯特特殊的生態(tài)系統(tǒng)的限制因子，而且還與石漠化治理亟待克服的障礙之間都是有著良好的耦合關系，因此，叢枝菌根真菌在提高喀斯特生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性、石漠化治理實踐中都有著很強的潛在利用價值。

生物固氮是指微生物通過自身體內(nèi)的固氮酶作用，然后把大氣中分子態(tài)的氮還原為化合物氨后，供自身利用的過程。生物固氮不僅可以促進植物生長，還可以幫助植物防治生物病害。諸多研究表明：固氮菌可通過提升土壤氮的可利用水平進而促進植物的生長，進而提升植物的光合作用效率，從而使得植物的葉氮含量和生物量增加。

綜上，叢枝菌根真菌與固氮菌都是土壤-植物系統(tǒng)的重要組成部分，它們都擁有強大的生態(tài)功能，不僅可以幫助植物去吸收土壤中的養(yǎng)分水分，進而緩解土壤養(yǎng)分水分貧瘠對植物生長的脅迫。因此，叢枝菌根真菌與固氮菌在植被重建與恢復中有著重要的作用。

1.國內(nèi)外研究進展

1.1植被與叢枝菌根真菌之間的關系

叢枝菌根真菌和寄生植物之間存在著一種相互依存的關系，菌絲既能侵染植物根系，又能延伸至土壤，是植物和土壤養(yǎng)分和水分的直接紐帶，而叢枝菌根真菌則是利用這些聯(lián)系，促進土壤養(yǎng)分和水分的循環(huán)。叢枝菌根真菌不僅是營養(yǎng)元素的吸收和傳遞者，菌絲體進入土壤中后幫助植物更好地吸收土壤養(yǎng)分水分，促使植物更好的生長。比如，龍建等發(fā)現(xiàn)在喀斯特森林地區(qū)，植被演替影響土壤微生物的群落組成等。比如，魏源等對喀斯特地區(qū)叢枝菌根真菌的遺傳多樣性進行了探討。結果表明，喀斯特地區(qū)因為其植被類型的多樣性和特殊的生境環(huán)境，所以喀斯特地區(qū)具有較高的叢枝菌根真菌多樣性。馬曄等發(fā)現(xiàn)在喀斯特地區(qū)干濕交替生境下，在干旱條件較濕潤條件下，接種叢枝菌根真菌對金銀花的生長狀況和生理特征，具有顯著的促進作用。劉璐等認為在喀斯特生態(tài)系統(tǒng)中不僅僅只是注重地上生物與土壤環(huán)境等的研究，也需要注重地下生物過程及與地上生物、土壤環(huán)境的關系，比如，叢枝菌根真菌和固氮菌群落的分異特征與地上生物、土壤環(huán)境的關系等，它們?nèi)咧g的關系對喀斯特地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的恢復和重建也是很重要的。

1.2喀斯特地區(qū)叢枝菌根真菌研究進展

近年來，因為許多研究表明在喀斯特地區(qū)的生態(tài)恢復中，叢枝菌根真菌為其生態(tài)恢復作出了不可忽視的貢獻，所以，關于叢枝菌根真菌的多樣性和它在喀斯特的生態(tài)作用的相關研究愈發(fā)多起來。主要在以下三方面：

1.2.1集中于喀斯特地區(qū)植被與叢枝菌根真菌之間的相互聯(lián)系方面的研究

比如，張曉曉等認為在喀斯特不同植被類型下，植被改變了土壤的理化性質(zhì)，比如全磷、全鉀、速效磷、砂粒含量等，并因此影響了土壤叢枝菌根真菌的群落結構。梁月明等發(fā)現(xiàn)喀斯特地區(qū)的巖性主要是通過影響植物與土壤養(yǎng)分來影響土壤叢枝菌根真菌群落組成及豐度。

1.2.2集中于喀斯特地叢枝菌根真菌多樣性方面的研究

比如，張傳博等發(fā)現(xiàn)在喀斯特地區(qū)煙管莢蒾根際和白茅根際中都是球囊霉為優(yōu)勢菌種。

1.2.3集中于喀斯特地區(qū)叢枝菌根真菌時空分異特征方面的研究

比如，Xing等發(fā)現(xiàn)因為八月到十月貴州喀斯特地區(qū)為雨季，土壤中的營養(yǎng)物質(zhì)輸入到植物體內(nèi)，導致土壤中營養(yǎng)物質(zhì)減少，叢枝菌根真菌多樣性增加，所以該地區(qū)從枝菌根真菌多樣性在十月份達到最高。

1.3固氮菌研究進展

固氮作用（Nitrogen fixation）的定義是指通過固氮微生物體內(nèi)的固氮酶作用將分子態(tài)氮轉(zhuǎn)化為能被植物吸收的化合物氨的過程。在喀斯特地區(qū)關于固氮菌的研究主要在以下兩方面：

1.3.1喀斯特地區(qū)固氮微生物種類

朱洺志和劉璐等人分別對廣西西北喀斯特地區(qū)的灌木、桂西北喀斯特地區(qū)的豆科植物的結瘤情況及特征進行研究，發(fā)現(xiàn)所得根瘤菌均屬于慢生根瘤菌屬；程名對中旱、輕旱、半濕潤、濕潤和次生林、撂荒地、人工林、耕地的喀斯特地區(qū)的土壤進行研究，也發(fā)現(xiàn)慢生根瘤菌屬為該研究區(qū)的優(yōu)勢屬。

1.3.2固氮菌與喀斯特植被的關系

劉旭輝等發(fā)現(xiàn)不同植被對于石漠化地區(qū)土壤恢復是有顯著差異的。比如，在鄉(xiāng)土樹種為主的樣地中，土壤微生物碳、氮、磷含量普遍比較高。魏媛等發(fā)現(xiàn)在貴州花江退化喀斯特地區(qū)：隨著退化喀斯特植被的恢復，土壤微生物數(shù)量明顯上升，比如氨化細菌、硝化細菌、固氮菌等，具體表現(xiàn)為喬木群落階段＞灌木群落階段＞草本群落階段＞裸地階段。劉璐等認為在喀斯特生態(tài)系統(tǒng)中不僅僅只是注重地上生物與土壤環(huán)境等的研究，也需要注重地下生物過程及與地上生物、土壤環(huán)境的關系，比如叢枝菌根真菌和固氮菌群落的分異特征與地上生物、土壤環(huán)境的關系等，它們?nèi)咧g的關系對喀斯特地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的恢復和重建也是很重要的。

1.4叢枝菌根真菌與固氮菌的研究

叢枝菌根真菌和固氮菌都是土壤—植物系統(tǒng)的重要組成部分，它們都能幫助植物去吸收養(yǎng)分，進而緩解土壤養(yǎng)分貧瘠對植物生長的脅迫。這也一直是近年來喀斯特地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)恢復與重建的研究熱點之一，其主要是圍繞在叢枝菌根真菌與固氮菌與寄主植物三者之間的關系進行研究。

賈琴宇在廣西對叢枝菌根真菌和根瘤菌對間作金橘吸收土壤養(yǎng)分及根圍的微生態(tài)特征研究時發(fā)現(xiàn)，在金橘大豆間作體系中，叢枝菌根真菌、根瘤菌二者之間是能夠相互促進的，通過二者之間的相互關系來影響金橘根系周圍的土壤環(huán)境，進而更好地促進金橘對土壤養(yǎng)分吸收及幫助其更好的生長；程名等發(fā)現(xiàn)，喀斯特地區(qū)的水熱梯度和植被恢復是會對該地區(qū)的土壤叢枝菌根真菌和固氮菌群落產(chǎn)生顯著的影響；梁月明等發(fā)現(xiàn)，喀斯特地區(qū)的巖性主要是通過影響植物和土壤養(yǎng)分，進而來影響土壤固氮菌與叢枝菌根真菌群落組成結構及豐度。

2.結論

2.1由于叢枝菌根真菌、固氮菌與各影響因子之間相互影響、制約、作用，且喀斯特特殊的地質(zhì)地貌背景等，這就要求喀斯特地區(qū)叢枝菌根真菌和固氮菌群落的影響因素研究應當更加系統(tǒng)、全面，進行多種因子分析間的試驗對比，也應探討其他土壤生物，比如線蟲、蚯蚓等對喀斯特地區(qū)叢枝菌根真菌和固氮菌多樣性的影響。

2.2喀斯特地區(qū)與叢枝菌根真菌、固氮菌關系的復雜性和特殊性要求研究對象必須要有典型性，未來的研究可針對不同喀斯特坡地優(yōu)勢物種，驗證叢枝菌根真菌與固氮菌群落是否存在種屬特異性，并在此基礎上結合水文過程、養(yǎng)分循環(huán)明確樹種對土壤叢枝菌根真菌和固氮菌選擇性共生作用，為應用土壤叢枝菌根真菌和固氮菌資源促進喀斯特脆弱生境下的植被恢復提供科學指導。