酵母細胞壁多糖在動物生產中的應用

趙東琪， 徐曉鋒， 張力莉

（寧夏大學農學院，寧夏銀川 750021）

酵母細胞壁多糖（YCP）是從酵母細胞壁中提取出來的一些大分子糖類聚合物， 主要的活性成分是β-葡聚糖和甘露聚糖， 其在促進動物生長、腸道發育以及機體免疫方面發揮著重要調節作用。 目前，YCP 因具有無毒害、無殘留和不產生耐藥性等優點被廣泛應用到飼料和動物生產中，本文對YCP 在動物養殖中的作用進行綜述，從而為畜禽飼養提供理論依據。

1 酵母細胞壁多糖概述

酵母細胞壁是生產啤酒酵母過程中由可溶性物質提取的一種特殊副產物，由β-葡聚糖、甘露聚糖、蛋白質、脂類和幾丁質組成，其中葡聚糖約占 29% ~ 64%， 甘露聚糖約占 31% （Liu 等，2021）。目前，已經開發的YCP 產品除釀酒酵母壁多糖之外，還有畢赤酵母壁多糖、富硒酵母壁多糖和布拉氏酵母多糖等。

β-葡聚糖是葡萄糖基以β-1，3 糖苷鍵為主鏈， 其余葡萄糖基以β-1，6 糖苷鍵連接成為側鏈， 主鏈和側鏈可以在氫鍵作用下形成單螺旋或三螺旋結構（Qin 等，2012）。 主鏈的 β-1，3-葡聚糖是細胞壁的主要結構成分，側鏈的β-1，6-葡聚糖含量相對較少， 但對交聯有著重要作用（Cabib等，2001）。 甘露聚糖由 2 ~ 10 個甘露糖分子結合形成， 主鏈通過 α-1，6 糖苷鍵結合， 側鏈以 α-1，2 或 α-1，3 糖苷鍵結合， 部分側鏈組成的結構區域有與抗原相似的功能（Sokolov 等，2002）。 甘露聚糖可以通過乙酰基的水解反應， 特異性的切斷主鏈的 α-1，6 糖苷鍵， 生成含有 2 ~ 4 個糖苷鍵的甘露寡糖（MOS）（崔藝燕等，2018），其是動物營養與免疫研究和應用中主要的功能性多糖，具有多種生物活性。

2 酵母細胞壁多糖在動物生產中的應用

2.1 對動物生產性能的影響 YCP 作為一種優良的飼料添加劑， 能明顯提高動物的生產性能。Nermeen 等（2018）研究表明，日糧中添加 β-葡聚糖和甘露寡糖混合物， 可使羅非魚的增重率提高27%。 王明武等（2020）在肉雞日糧中添加YCP，明顯降低了料肉比。楊福劍等（2020）研究表明，日糧中添加YCP 能顯著提高后備種雞日增重。尹龍等（2016）研究表明，日糧中添加YCP 能提高0 ~ 6月齡蛋雛雞的平均日增重（ADG）、飼料轉化率和跖骨長。何健等（2017）研究表明，在母豬日糧中添加YCP 能顯著提高斷奶窩重和斷奶仔豬個體重。吳宇梁等（2021）研究表明，日糧中添加YCP 可以顯著增加斷奶仔豬的ADG 和平均日采食量（ADFI），降低料重比（F/G），明顯提高其生產性能，許飛龍等（2016）的研究結果與此基本一致。 Tao 等（2015）研究表明，日糧中添加酵母β-葡聚糖可以顯著提高飼料干物質與蛋白質的表觀消化率，提高荷斯坦犢牛的ADG。Lei 等（2013）研究也表明，在肉牛日糧中添加YCP 可以提高日增重和飼料利用率。 Xia 等（2021）在荷斯坦奶牛日糧中添加β-1，3-葡聚糖，明顯提高了產奶量。

2.2 對動物腸道健康及菌群的影響

2.2.1 改善腸道組織形態 完整的腸道組織結構是動物腸道健康的標志， 也是營養物質吸收的基礎。 賀琴等 （2016） 研究表明， 仔豬日糧中添加0.45%的YCP， 顯著提高了其空腸絨毛高度和十二指腸絨毛高度/隱窩深度 （V/C）。 管秀界等（2020）研究表明，添加0.1%的酵母水解產物，顯著降低了21 日齡仔雞空腸隱窩深度。 Abdaljaleel等（2018）在肉仔雞日糧中添加YCP 以代替蘇氨酸，在21 d 收集空腸和回腸標本進行組織學分析發現， 空腸絨毛寬度和回腸絨毛高度顯著增加。董金金等（2018）在犢牛日糧中添加 2g/（頭·d）的YCP 發現， 十二指腸絨毛高度比對照組提高了23.91%，隱窩深度降低了19.42%，絨毛高度/隱窩深度（V/C）顯著高于對照組。 夏翠等（2020）在斷奶羔羊日糧中添加0.5%的酵母細胞壁發現，瘤胃乳頭長度和寬度分別比對照組增加了24.5%和26.4%， 回腸絨毛高度和肌層厚度分別比對照組增加了19.0%和32.7%， 明顯改善了羔羊胃腸道形態結構。 以上研究結果說明，一定量的YCP 可以改善動物腸道發育。

2.2.2 改善腸道菌群結構 動物腸道微生物菌群結構與腸道疾病的發生密切相關， 菌群的平衡對動物健康有至關重要的作用。 賀琴（2017）研究表明，日糧中添加0.45%的YCP 可以顯著降低斷奶仔豬盲腸沙門氏菌和大腸桿菌的數量， 而不影響有益菌的生長，張金寶等（2018）研究結果與此基本一致。 Shanmugasundaram 等（2013）在肉雞日糧中添加0.2%的YCP，腸道大腸桿菌和沙門氏菌群分別比對照組降低31%和20%。 賀淼等（2015）在肉雞日糧中添加YCP 發現，盲腸內容物中的大腸桿菌落總數降低了44.39%，明顯抑制了盲腸微生物的生長。劉孟健等（2021）研究表明，在羔羊代乳料中添加YCP 能一定程度降低大腸桿菌數量，0.3%、0.5%YCP 添加組的雙歧桿菌和乳酸菌數量分別比對照組顯著提高了9.90%、9.26%和4.76%、4.06%。 雷宇杰等（2020）研究表明，在斑點叉尾鮰幼魚飼料中添加2%酵母培養物， 腸道大腸桿菌和沙門氏菌數顯著降低， 有益菌雙歧桿菌和乳酸桿菌數顯著增加。 Ayiku 等（2020）研究表明，對蝦日糧中添加2%酵母培養物，腸道條件致病菌弧菌顯著減少， 有益菌假交替單胞菌顯著增加。 鄭江平等（2020）研究表明，YCP 可以顯著降低獺兔盲腸食糜的空腸彎曲菌載菌量。 Van 等（2020）用犬胃腸道的標準化體外模擬，以釀酒酵母為基礎產品，由27.5%的β-葡聚糖和22.5%的MOS 組成，發現犬腸道中一些致病菌如腸桿菌科和梭桿菌科明顯減少，從而促進犬的健康。上述研究結果說明，YCP 能夠抑制動物腸道有害菌的生長，增加優勢菌的數量，維持腸道菌群平衡，促進動物胃腸健康。

2.3 對動物免疫機能的影響

2.3.1 促進免疫器官發育 免疫器官的發育情況是判斷動物免疫力強弱的重要根據， 器官指數是衡量機體免疫水平的重要指標之一 （葉思霖等，2021）。黃婧溪等（2018）在黃羽肉仔雞日糧中添加0.1%的YCP 發現，21 日齡時的脾臟指數和法氏囊指數均顯著高于對照組，42 日齡時的胸腺指數顯著提高， 法氏囊指數比對照組提高了15.52%，明顯促進了免疫器官的生長和成熟， 羅龍軍（2016）、王雅華等（2016）在雞上的研究結果與此基本一致。 吳峰洋等（2019）在生長獺兔日糧中分別添加 5、10、15 kg/t 啤酒酵母，第 20 天時，胸腺指數均顯著高于對照組， 脾臟和胸腺細胞密度也均高于對照組，明顯促進其胸腺和脾臟的發育，提高了機體免疫力。 李玉欣等（2019）在斷奶仔豬日糧中添加0.2%的畢赤酵母甘露寡糖發現，小腸黏膜上皮細胞內淋巴細胞和杯狀細胞數量增加，肥大細胞數量下降， 從而提高了腸黏膜的免疫力。上述結果說明，YCP 可以促進免疫器官的生長發育，從而增強機體免疫功能。

2.3.2 提高機體免疫機能 研究表明，YCP 可以刺激機體的特異性和非特異性免疫應答， 從而增強動物免疫力。 Zhen 等（2020）研究表明，添加YCP 能上調母雞脾臟 Toll 樣受體 6（TLR6）和干擾素-γ（IFN-γ）mRNA 水平，并能顯著促進血清細胞因子和總免疫球蛋白A（IgA）的產生。Shao 等（2016）研究表明，日糧中添加一定量的酵母β-葡聚糖，可顯著提高肉雞血清中的IgA 和IgG 含量，李燕平等（2020）在肉兔上的研究結果與此基本一致。徐杰等（2018）在斷奶仔豬日糧中添加0.1%的YCP，飼喂28 d 后，血清 IgM 水平較對照組提高了16.70 mg/L， 且仔豬豬瘟和藍耳抗體水平有提高的趨勢。 劉世雄（2020）在肉羊日糧中添加75 mg/kg 的酵母β-葡聚糖， 發現母羊血清中IgM、IgG 含量顯著提高。 楊萬宗（2020）在灘羊日糧中添加 2%的酵母甘露寡糖， 試驗 30 d 的 IgA 和IgM 濃度，以及試驗60 d 的IgG 濃度和超氧化物歧化酶（T-SOD）活性顯著高于對照組。 董金金等（2018） 在哺乳犢牛日糧中添加 2 g/（頭·d）的YCP，與對照組相比，犢牛血清總蛋白（TP）含量顯著提高4.12%，溶菌酶（LZM）活性提高了6.79%，總抗氧化能力 （T-AOC） 提高 17.41%， 丙二醛（MDA）降低11.04%，顯著增強了犢牛免疫力和抗氧化能力。王中清等（2018）在餌料中添加YCP 發現，鯽魚血清中堿性磷酸酶（ALP）和SOD 活力明顯提高，從而提高了非特異性免疫力。上述研究結果說明，一定比例的YCP 可以增強動物的抗病免疫力，提高機體抗氧化能力，保證動物健康。

2.3.3 免疫佐劑 YCP 本身具有較強的抗原激活特性， 與疫苗聯合使用可以增強抗體效價。 靳曉慧等（2016）用水溶性酵母葡聚糖與豬細小病毒（PPV） 滅活疫苗聯合免疫小鼠發現，PPV 抗體水平明顯提高。 鄯來平等（2018）在肉仔雞日糧中添加YCP，給仔雞注射新城疫疫苗發現，第21 天和第42 天，0.2%和0.3%的YCP 添加組均明顯提高了肉仔雞血清中的新城疫抗體滴度， 郇秀榮等（2016）在蛋雞上的研究結果與此基本一致。 Bi 等（2020） 研究表明，YCP 可以明顯增強雞腸道 IgA對口服新城疫疫苗的反應。

2.4 對毒素的解毒作用 YCP 可以作為一種有效的毒素吸收劑用于動物的飼料中， 其中酵母葡聚糖對霉菌毒素有很強的吸附作用。 黃曲霉毒素B1（AFB1）作為黃曲霉毒素 M1（AFM1）存在于牛奶中，是一種高度致癌的化合物。 β-1，3-D-葡聚糖有很強的AFB1結合能力， 其可以將牛奶中的AFM1濃度降低到歐盟委員會規定的牛奶中AFM1的最高允許水平以下， 而不會對牛奶產量和成分產 生 不 利 影 響 （Aazami 等 ，2019）。 Firmin 等（2011）研究表明，添加YCP 可以降低母羊對飼料中 AFB1的吸收， 提高糞便中 AFB1和 AFM1的清除率， 從而有效保護反芻動物免受飼料中黃曲霉毒素的長期暴露。Hamza 等（2018）研究表明，釀酒酵母細胞壁的葡聚糖-甘露聚糖脂質顆粒（GMLPs） 在模擬胃液中10 min 后顯示出最高的AFB1吸附量， 對 AFB1具有明顯的解毒作用。Vartiainen 等（2020）研究數據顯示，同時飼喂赭曲霉毒素A（OTA）和酵母細胞壁提取物的肉雞肝臟中的OTA 沉積減少了30%， 可見其對OTA 有明顯的吸附作用。 Piotrowska 等（2015）研究表明，在接近中性的pH 下，釀酒酵母葡聚糖對OTA 的吸附最為有效，而在堿性條件下則受到很大限制。以上研究說明，YCP 能有效消除霉菌毒素對動物生長和肝腎功能等的不良影響， 保證動物健康生產的同時也保證了產品質量， 可以將其廣泛應用到動物飼料中。

3 小結

目前，YCP 作為飼料添加劑已經廣泛的應用到水產和畜禽生產中，展現出了廣闊的發展前景。但在畜禽的實際生產過程中， 仍需對不同動物不同階段YCP 的最佳添加比例，甘露聚糖吸附霉菌毒素的作用機制以及YCP 與日糧其他營養成分的關系等進行深入研究，從而為YCP 進一步的開發和利用提供更多理論依據。