纖維對(duì)家禽生理調(diào)控作用的研究進(jìn)展

丁冉冉， 王 丁， 金瑤瑤， 席燕燕， 徐 彬， 李紹鈺

（1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，河南鄭州 450002；2.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所，河南鄭州 450002）

在集約化養(yǎng)殖過(guò)程中， 家禽配合飼料一直以高營(yíng)養(yǎng)濃度水平設(shè)計(jì)， 這在一定程度上提高了家禽的生產(chǎn)水平。 而集約化的養(yǎng)殖方式和高濃度的飼料營(yíng)養(yǎng)，給家禽機(jī)體健康帶來(lái)負(fù)擔(dān)。為了追求更快的經(jīng)濟(jì)效益， 抗生素長(zhǎng)期以來(lái)以一種低水平的方式在畜禽養(yǎng)殖上被廣泛應(yīng)用， 而這一濫用現(xiàn)象嚴(yán)重破壞了動(dòng)物的腸道菌群平衡， 甚至造成畜產(chǎn)品中藥物殘留， 威脅到人類(lèi)的食品安全（Hashemi等，2011）。近年來(lái)，許多國(guó)家陸續(xù)頒布禁止抗生素在動(dòng)物生產(chǎn)上的使用法令，我國(guó)也于2020 年7 月1 日起禁止藥物飼料添加劑作為促生長(zhǎng)劑在動(dòng)物上使用。 通過(guò)功能性營(yíng)養(yǎng)手段代替抗生素來(lái)調(diào)控畜禽的腸道健康， 提高生產(chǎn)性能以及畜產(chǎn)品安全等成為行業(yè)的研究熱點(diǎn)。 纖維的價(jià)值也被重新評(píng)估， 作為第七大營(yíng)養(yǎng)素在人類(lèi)腸道健康上的作用受到越來(lái)越多人的關(guān)注， 纖維作為一種功能性原料在動(dòng)物生產(chǎn)上的研究和應(yīng)用也越來(lái)越多。 近年來(lái)，很多研究認(rèn)為在飼糧中添加適量的纖維源，可以促進(jìn)家禽胃腸道的健康發(fā)育， 提高飼糧中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用率， 改善家禽生產(chǎn)性能 （Sadeghi 等，2015；熊羅英等，2012）。

1 纖維的概述

纖維由于結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜， 以往的研究從化學(xué)角度、營(yíng)養(yǎng)功能、生理解剖等方面對(duì)其進(jìn)行定義，但迄今為止沒(méi)有統(tǒng)一（盧德勛1998；Asp 等，1984；Cummings，1981；Trowell，1976；Hipsley，1953）。 目前， 纖維主要指存在于植物細(xì)胞壁中不能被動(dòng)物體內(nèi)的內(nèi)源性消化酶所消化的飼料成分（郭愛(ài)偉等，2016）。Annison（1993）從營(yíng)養(yǎng)學(xué)觀點(diǎn)將纖維的成分劃分為結(jié)構(gòu)性多糖、非結(jié)構(gòu)性多糖、果聚糖、寡聚糖、木質(zhì)素和其他結(jié)構(gòu)性非碳水化合物。按照纖維的溶解性， 可將纖維分為可溶性纖維（SDF）和不可溶性纖維（IDF）（郭愛(ài)偉等，2016）。

2 纖維的理化性質(zhì)

2.1 水合性能 纖維的水合性能主要包括水溶

性和持水性，可使食糜含水量增加、體積增大，從而刺激家禽胃腸道的蠕動(dòng)。 水溶性指的是纖維與水結(jié)合形成膠狀組合物的能力； 持水性指的是纖維化學(xué)結(jié)構(gòu)中的親水基團(tuán)與水分子結(jié)合的能力（歐陽(yáng)富龍等，2016；Kelkar 等，2012）。不同纖維種類(lèi)由于結(jié)構(gòu)不同， 結(jié)合水的方式和持水能力也不同，SDF 通常情況下比IDF 持水能力強(qiáng)。

2.2 發(fā)酵性能 纖維在家禽腸道的發(fā)酵部位主要是后腸段，發(fā)酵產(chǎn)物主要是短鏈脂肪酸，可改善家禽腸道健康（張莉，2018）。不同種類(lèi)的纖維在后腸段發(fā)酵的程度不同，木質(zhì)素含量越高，可發(fā)酵程度越低，果膠含量越高，可發(fā)酵程度越高（歐陽(yáng)富龍等，2016）。Atta 等（2017）認(rèn)為，可溶性纖維主要在動(dòng)物的盲腸和結(jié)腸前端發(fā)酵， 不可溶性纖維發(fā)酵比較緩慢，可持續(xù)到結(jié)腸末端。

2.3 黏性 纖維的黏性主要是由于其中的可溶性非淀粉多糖（NSP）相互作用，纏繞成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，因此具有黏性，從而增加食糜的黏性，降低食糜在小腸的通過(guò)速度（張宏福等，2019）。纖維黏性與其分子大小、化學(xué)結(jié)構(gòu)和纖維濃度等因素有關(guān)，可溶性纖維與不可溶性纖維相比黏性更強(qiáng)（Dikeman等2014；Natalia 等，2013；Launay 等，1983）。 日糧黏性會(huì)影響到飼料中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，調(diào)控血液中膽固醇（TC）和甘油三酯（TG）的濃度，從而影響到家禽的脂質(zhì)代謝。 高黏性日糧會(huì)延長(zhǎng)胃排空時(shí)間，降低小腸中食糜的流通速度。

2.4 陽(yáng)離子交換作用 纖維的陽(yáng)離子交換作用主要是由于其化學(xué)結(jié)構(gòu)中的羧基、 羥基和氨基等弱酸性官能團(tuán)可以與陽(yáng)離子進(jìn)行可逆交換（孔祥玲等，2007）。 日糧纖維的陽(yáng)離子交換能力可能會(huì)影響到畜禽體內(nèi)陽(yáng)離子的利用率， 降低機(jī)體對(duì)微量元素的吸收，從而影響到體內(nèi)微量元素的平衡，影響機(jī)體健康（朱秋鳳等，2017；馮冬冬，2010）。

3 纖維對(duì)家禽生理調(diào)控作用的研究進(jìn)展

3.1 纖維對(duì)家禽生產(chǎn)性能的影響 研究認(rèn)為，日糧纖維對(duì)家禽生長(zhǎng)性能的負(fù)面影響主要是由于纖維的能量和蛋白水平低、 適口性差， 且不易被消化， 導(dǎo)致了家禽采食量下降和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)利用率降

低，從而導(dǎo)致家禽的生產(chǎn)性能下降（談婷，2021；李剛等，2021）。但近年來(lái)也有研究表明，纖維對(duì)家禽生長(zhǎng)性能的影響與纖維的添加水平和使用階段有較大關(guān)系。幼齡動(dòng)物對(duì)纖維的需求量較低，因此添加纖維可能會(huì)降低幼齡動(dòng)物的生產(chǎn)性能。 但從全程的生長(zhǎng)性能來(lái)看， 纖維對(duì)家禽采食量和日增重?zé)o負(fù)面影響，甚至有促進(jìn)作用。Jiménez-Moreno 等（2011）研究表明，在日糧中添加25 ～50 g/kg 的豌豆殼提高了肉雞的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)利用率和生長(zhǎng)性能。但將豌豆殼添加量提高到75 g/kg 后營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)利用率和生長(zhǎng)性能與對(duì)照組水平相近。 彭涵等（2019） 研究在日糧中添加不同水平纖維時(shí)發(fā)現(xiàn)，5%的纖維水平能夠提高恒大肉雞的生產(chǎn)性能；而纖維水平達(dá)到9%時(shí)， 恒大肉雞日增重極顯著降低，料重比極顯著增加。韓浩月（2016）的研究結(jié)果表明， 適宜的日糧纖維水平可促進(jìn)肉鴨的生產(chǎn)性能， 但不同日齡肉鴨所需最適日糧粗纖維水平有所不同， 肉鴨對(duì)纖維的需求量隨著日齡增加而增加。 Kheravii 等（2018）在肉雞日糧中添加燕麥殼降低了16 日齡肉雞的采食量和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)利用率，但對(duì)24 日齡和35 日齡肉雞的生產(chǎn)性能影響不顯著。 Gonzalez-Alvarado 等（2007）在肉雞日糧中添加3%燕麥殼或大豆殼降低了14 日齡肉雞的采食量， 但對(duì)14 日齡肉雞的日增重?zé)o顯著影響；對(duì)21 日齡肉雞的采食量無(wú)顯著影響， 但提高了21日齡肉雞的日增重。

3.2 纖維對(duì)家禽腸道健康的影響

3.2.1 纖維對(duì)家禽胃腸道發(fā)育的影響 胃腸道不僅僅是動(dòng)物的消化器官， 承擔(dān)著動(dòng)物機(jī)體對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化、轉(zhuǎn)運(yùn)和吸收等功能，還是機(jī)體最大的免疫器官。 腸道黏膜免疫系統(tǒng)是機(jī)體抵抗致病性有害菌入侵感染的第一道防線（祁珊珊等，2015）。纖維顆粒不易被磨碎和消化，可促進(jìn)肌胃的發(fā)育，提高肌胃的相對(duì)重量和容積， 增加肌胃的研磨功能。 纖維的水合性能和黏性會(huì)導(dǎo)致食糜在腸道內(nèi)膨脹體積增大、流通速度減慢，從而增加腸道的蠕動(dòng)，促進(jìn)腸道的發(fā)育，提高腸道的重量和長(zhǎng)度（Jha等，2015）。 劉慧軍等（2017）在日糧中補(bǔ)充纖維發(fā)現(xiàn)，57 ～84 日齡揚(yáng)州鵝的肌胃指數(shù)顯著提高。Wang 等（2017）研究纖維對(duì)肉鴨胃腸道發(fā)育的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，隨著日糧纖維水平的提高，中小型白羽肉鴨的肌胃和腺胃的相對(duì)重量也會(huì)增加。 楊玉芬等（2009）在仔豬日糧中添加不同比例的甜菜渣和苜蓿草粉，隨著日糧纖維水平的提高，仔豬的胃和十二指腸指數(shù)也隨之顯著增加。 劉雪等（2020）研究發(fā)現(xiàn)，在肉仔雞日糧中添加20%以?xún)?nèi)的豌豆可增加空腸的長(zhǎng)度，促進(jìn)肉仔雞腸道發(fā)育。

3.2.2 纖維對(duì)家禽腸道形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響 小腸是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化吸收的主要場(chǎng)所，腸絨毛高度、隱窩深度、 黏膜厚度以及腸絨毛表面積都是反映小腸消化吸收功能的重要指標(biāo)。 劉記強(qiáng)（2009）在固始雞日糧中添加苜蓿草粉增加了腸絨毛高度， 降低了隱窩深度，促進(jìn)了腸道的發(fā)育。金靈等（2020）研究發(fā)現(xiàn)， 添加纖維能夠顯著提高鵝的空腸絨毛高度和絨毛高度與隱窩深度的比值， 對(duì)鵝的腸道組織形態(tài)有改善作用。 Sadeghi 等（2015）研究表明，在肉雞日糧中添加甜菜渣可顯著降低肉雞十二指腸和回腸絨毛高度。

3.2.3 纖維對(duì)家禽消化道微生物區(qū)系的影響 家禽的腸道內(nèi)寄生了大量的微生物菌群， 這些微生物能夠利用腸道內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行代謝， 滿足自身的增殖需要，同時(shí)產(chǎn)生短鏈脂肪酸、氨基酸、酶等代謝產(chǎn)物， 從而對(duì)動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝和腸道健康等生理功能產(chǎn)生影響。 腸道微生物既包括對(duì)機(jī)體健康有益的共生微生物， 也包括易誘發(fā)機(jī)體感染疾病的病原微生物。因此，家禽腸道微生態(tài)平衡對(duì)于家禽健康及生產(chǎn)性能影響極為顯著（Jeudssen 等，2002）。日糧纖維能夠在家禽腸道內(nèi)發(fā)酵，產(chǎn)生大量的短鏈脂肪酸，降低腸道的pH，從而影響家禽腸道電解質(zhì)平衡和消化酶的活性，影響腸道微生物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的分解代謝， 抑制腸道有害微生物的增殖， 進(jìn)而改善家禽腸道微生態(tài)環(huán)境（Latshaw，2008）。 吳占威等（2013）給小鼠灌服從豆渣中提取的膳食纖維時(shí)發(fā)現(xiàn)， 添加高劑量的不可溶性纖維促進(jìn)了小鼠腸道內(nèi)乳酸桿菌和雙歧桿菌的增殖， 抑制了腸道內(nèi)腸球菌和腸桿菌的增殖。 Jiménez- Moreno 等（2009）在肉雞日糧中添加5%的燕麥殼或甜菜渣發(fā)現(xiàn)，日糧中的燕麥殼促進(jìn)了肉雞胃腸道的蠕動(dòng)性， 降低了產(chǎn)氣莢膜梭菌等有害菌在腸道黏膜表面的黏附。 胡敏華等（2010）在肉鵝日糧中添加不同比例的皇竹草，結(jié)果表明，日糧粗纖維水平在9%以下時(shí)， 肉鵝腸道中乳酸桿菌數(shù)隨日糧纖維水平的增加顯著增加。 劉記強(qiáng)（2009） 以苜蓿草為纖維源在固始雞日糧中添加，固始雞的盲腸微生物種類(lèi)和數(shù)量隨日糧纖維水平的提高而增加， 同時(shí)促進(jìn)了與粗纖維分解有關(guān)的解纖維素梭菌，發(fā)酵碳水化合物的擬桿菌、普雷沃氏菌和梭菌屬細(xì)菌的增殖， 但2 周齡以后隨日齡的增加， 粗纖維水平對(duì)盲腸微生物種群結(jié)構(gòu)影響不大。

3.3 纖維對(duì)家禽脂肪代謝的影響 家禽體脂沉積主要受到基因、營(yíng)養(yǎng)、飼喂水平、應(yīng)激及環(huán)境等多種因素影響， 而最終還是通過(guò)影響脂質(zhì)代謝的關(guān)鍵酶、 脂蛋白以脂肪細(xì)胞的數(shù)量和大小發(fā)揮作用（呂剛，2011）。日糧中添加適量的纖維可減少家禽體脂的沉積，改善其胴體品質(zhì)。肝臟是家禽合成脂肪的主要場(chǎng)所， 同時(shí)也是提供機(jī)體內(nèi)源性脂肪的重要器官。Mohiti-Asli 等（2012）研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加3%纖維素或菊粉可降低肉雞腹脂重和肝臟重，以及肝臟中TC 和TG 的含量。 Okrathok 等（2019） 添加不同比例改性木薯纖維飼喂肉雞發(fā)現(xiàn)，1%改性木薯纖維可以降低腹脂率以及血液和肝臟中TC 的含量。 金靈等（2020）在研究不同纖維水平對(duì)四川白鵝血清脂肪代謝時(shí)發(fā)現(xiàn)， 日糧纖維水平可顯著影響49 日齡和70 日齡四川白鵝血清TC 和高密度脂蛋白（HDL-C）的含量。

飼糧纖維除了可影響脂質(zhì)代謝的相關(guān)酶活性外， 還可通過(guò)調(diào)控脂肪酸代謝相關(guān)基因的表達(dá)量來(lái)調(diào)節(jié)體內(nèi)的脂質(zhì)代謝。 秦思萌等（2016）研究不同日糧纖維水平對(duì)1 ～21 日齡肉鴨肝臟脂質(zhì)代謝的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)， 肉鴨肝臟乙酰輔酶A 羧化酶（ACC） 和碳水化合物反應(yīng)原件結(jié)合蛋白（ChREBP）的mRNA 表達(dá)量隨日糧纖維水平增加線性降低，而脂肪酸結(jié)合蛋白（FABP）的mRNA表達(dá)量線性升高。 韓浩月（2016）研究小麥麩和統(tǒng)糠為纖維源對(duì)1 ～21 日齡肉鴨肝臟脂質(zhì)代謝的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，隨著日糧纖維水平的提高，肉鴨肝臟中脂肪酸合成酶（FAS）、ACC、ChREBP 的表達(dá)量線性提高。

4 結(jié)語(yǔ)

隨著國(guó)家禁抗政策的實(shí)施以及居民對(duì)食品安全的重視，纖維在家禽上的應(yīng)用研究越來(lái)越多。 很多研究證明纖維在調(diào)節(jié)家禽腸道健康、減少體脂沉積、改善動(dòng)物福利等方面起著非常重要的作用。 但是目前人們對(duì)纖維的認(rèn)識(shí)不夠全面和深入，在實(shí)際的生產(chǎn)實(shí)踐中纖維源的選擇、不同纖維水平對(duì)家禽腸道健康和生長(zhǎng)性能等方面的影響均有差異。 因此，在今后應(yīng)該更加深入系統(tǒng)的研究不同纖維的功能與家禽健康的關(guān)系，闡明其營(yíng)養(yǎng)調(diào)控機(jī)制，確定家禽獲得最佳生長(zhǎng)性能與腸道健康時(shí)纖維源的最適添加量，從而為纖維在家禽養(yǎng)殖生產(chǎn)中的高效利用提供更加科學(xué)的理論依據(jù)。