玉米抗倒伏性研究進展

孫傳波 桑建 侯佳賢 曹慶軍 劉洪霞

(吉林省農業科學院，吉林 長春 130033)

玉米是重要的糧食、飼料、工業原料之一。吉林省是我國玉米的主產區，近年來，受臺風等氣候影響，玉米倒伏現象嚴重，不僅影響產量和品質，而且還嚴重影響玉米產業機械化發展，給農民造成了重大經濟損失。據統計，每年因倒伏而造成的玉米減產多達5%～25%，倒伏已成為制約玉米生產和育種發展的主要問題。國內外很多學者對玉米倒伏進行了研究，劃分的標準也不盡相同，國內學者通常將玉米倒伏分為根倒、莖倒和莖折3種類型。根倒主要是指植株傾角大于30°或45°而莖稈維持挺直的倒伏，多數是因根系發育不良或者雨水過后遇大風所引起。莖倒一般是指作物基部莖節的彎曲或折斷，多數是由植株、穂位過高、莖稈節間細長、基部莖稈強度差、病蟲害等因素造成的，生育后期的早衰往往也會導致莖倒伏發生。莖折一般是指穂下莖節的彎曲或折斷。本文從遺傳因素、自然因素、栽培因素和病蟲害因素等方面分析了玉米倒伏產生的原因及造成的危害，從農藝形態特征研究、細胞組織形態特征研究、人工模擬向倒伏模型和現代生物技術等方面總結了抗倒伏能力的研究方法，并對玉米抗倒伏能力的評價指標進行了分析，以期為選育抗倒伏性強的優良品種提供參考。

1 玉米倒伏的影響因素

1.1 遺傳因素

不同抗倒性玉米品種在株高、穂位高、節間長度、莖粗、硬皮穿刺強度、莖抗彎強度等倒伏相關性狀方面差異顯著，這些與抗倒能力相關的性狀差異是導致不同品種抗倒伏能力差異的重要原因。研究結果表明，株高、穂位高、雌穂大小等倒伏相關性狀多受基因的加性效應影響，控制株高的主基因大多都參與激素代謝，其中赤霉素(GAs)、內酯素(BRs)最為常見，在GA代謝中，赤霉氧化酶(GA20ox)和GA3β羥化酶(GA3ox)是其合成途徑中的2個關鍵酶。研究發現，玉米中共有9個GA20氧化酶基因，其中ZmGA20ox3和ZmGA20ox5在營養組織中表達較高，而在生殖組織中表達較低。利用基因編輯技術，針對玉米中ZmGA20ox3、ZmGA20ox5等目標基因，構建轉化載體，實現ZmGA20ox3、ZmGA20ox5的定點突變，獲得了顯性矮化玉米，提高了玉米的抗倒伏能力。限速酶C-22羥化酶(DWF)是BR合成途徑中的關鍵酶，玉米ZmDWF1基因表達水平的降低會使玉米株高下降。單個基因的突變對株高的影響效果明顯，這些單基因除了影響株高外還影響其他農藝性狀，如何有效利用單基因控制株高，是研究玉米抗倒伏的關鍵。穗位高和株高一樣，主要是多基因控制的復雜性狀，但控制基因不完全相同，其不僅受穗位以下節間長度的影響，還取決于雌穗的形成節位。

玉米莖稈的強度受莖粗、細胞結構、纖維品質以及莖內木質化程度等組織結構影響，是多基因控制的數量性狀遺傳。玉米莖稈初生細胞壁受不同的纖維素合成酶影響，在玉米基因組已發現多個纖維素合成酶基因CesA的同源基因。另一主要結構性物質木質素主要由苯丙氨酸經過類苯基丙烷途徑和木質素單體合成相關的酶來合成，在玉米基因組中同樣存在木質素合成相關的HCT、PAL等基因家族。目前利用分子生物技術手段已經鑒定到多個與莖稈穿刺強度、玉米根系結構相關的基因。

不同材料遺傳背景多樣性、不同抗倒伏性狀遺傳效應復雜性，給抗倒伏玉米種質創制和品種選育帶來了很大困難。快速發展的現代生物育種技術，為研究玉米抗倒性相關的分子遺傳機制提供了有效支撐，對培育抗倒伏玉米具有重要意義。

1.2 自然因素

大風、強降雨等氣候條件也是造成玉米倒伏的重要因素。每年的7—9月是東北地區高溫、多雨、多風時期，此時正是玉米生長的重要時期，玉米植株高且細，遇到較大的風雨天氣，土壤變得松軟，對莖稈支撐力降低，往往會承受不住而發生倒伏。特別是在玉米拔節后的灌漿期，如果遭遇大風、強降雨等天氣，將會造成玉米嚴重倒伏，倒伏率超過30%。2012年，受臺風“布拉萬”影響吉林省出現區域性暴雨，玉米發生大面積倒伏，曹慶軍等對17個倒伏地點的玉米產量損失進行了評估，最高減產達到29.68%,平均減產14.75%左右，莖折對玉米減產損失最大，根倒的影響則相對較小。2020年9月，受臺風“美莎克”影響，吉林省玉米發生大面積倒伏，造成了巨大的經濟損失。但是，在自然災害發生時，也有一些玉米品種表現良好，倒伏率較低。因此，種植優良抗倒伏品種可降低自然災害造成的損失。

1.3 栽培因素

研究結果表明，施肥、灌溉、種植密度等栽培措施是影響玉米生長發育的關鍵因素，但是，不合理施肥、灌溉和種植密度過大等栽培措施也是造成玉米倒伏的主要因素。不合理施肥主要是指重氮肥輕鉀肥，如普遍使用的“一炮轟”施肥方式，在苗期會造成土壤中水分增多，根系發育不良，對植株支撐不足；拔節期會造成玉米過度營養生長，導致莖稈纖細、生長過快，從而降低了莖稈的抗倒伏能力，極易發生莖折。程富麗等研究表明，合理氮鉀施肥，可提高玉米抗倒伏能力。此外，可以通過噴施多效唑、烯效唑以及外源硅素等化控方式提高玉米的抗倒性。

目前，我國玉米栽培模式在不斷提高，種植密度和倒伏之間的矛盾也日漸突出。增加種植密度是使有限的耕地資源實現增產、增收的重要栽培方法。徐田軍、付華等研究表明，種植密度和倒伏率呈正相關，株高、穂位高等植株表型與種植密度呈正相關。李祥艷等認為，密度過大、葉片數量增加、降低了群體光照，減少了光合作用產物是造成這種現象的主要原因。王淑娜等研究表明，種植密度均勻的玉米抗倒伏能力強于種植密度不均勻。

1.4 病蟲害因素

病蟲害的發生往往會增加玉米的倒伏。其中莖腐病、鞘腐病和玉米螟是導致玉米倒伏的主要病害和蟲害。莖腐病病原菌產生的細胞壁降解酶，能夠降解纖維素，容易造成莖稈軟化、脆弱易倒伏，郭成等研究結果證實，莖腐病和玉米倒伏密切相關。玉米螟是造成玉米發生倒伏最主要的蟲害之一。王亮等研究表明，同一玉米品種在同等密度條件下，倒伏率與玉米螟病害等級呈顯著正相關。王寬等研究還發現，玉米雌穗發生鞘腐病，能夠加劇玉米蟲害發生，進而降低抗倒伏能力。控制病蟲害是提高玉米抗倒伏能力的關鍵。因此，在玉米生長過程中要密切觀察玉米的病蟲害情況，一旦發現病蟲害有爆發的苗頭，要及時施藥治理，促使玉米健壯生長，增強抗倒伏能力。

2 玉米倒伏的危害

倒伏是造成玉米減產的重要原因之一。倒伏發生時期與產量損失關系很大。相關研究表明，在開花期產量損失可達31%左右，在乳熟期產量損失可達25%左右，在蠟熟期產量損失可達12%，普遍認為開花后至灌漿期倒伏對玉米產量的影響最大。倒伏除了影響產量，還會給玉米帶來“連鎖負反應”，玉米品質下降、收獲難度增加、成本增加、經濟效益減少等。因此，研究實際生產中的玉米倒伏問題意義重大。

3 玉米抗倒性的研究方法

玉米抗倒伏能力的研究方法正逐漸從傳統的農藝形態特征研究、細胞組織形態特征研究、人工模擬轉向倒伏模型和現代生物技術等手段進行綜合研究。

3.1 農藝形態特征研究

該方法主要是通過對與抗倒性有關的株高、穂位高、莖節間長度、莖粗、葉夾角、次生根等農藝形態特征進行田間調查研究，進一步分析玉米倒伏發生的原因，優點是簡單、易操作，缺點是受天氣等自然因素影響而產生較大誤差。王永學、楊秀玲等研究表明,這些農藝形態與玉米抗倒伏性密切相關。對作物莖稈特性進行研究發現，降低其株高，不僅能提高抗倒性，還會增加作物的產量，倒伏率與穗位高、株高等呈顯著正相關。從植株形態學方面分析發現，基部節間較長，重心高度較高，抗倒伏能力弱，倒伏率會升高；節間長度短、粗，抗倒伏能力強，倒伏率會降低。從葉片形態方面研究發現，葉夾角小，抗倒能力強；葉片平展，抗倒伏能力弱，會加大倒伏率。玉米雄穗的重量對抗倒伏影響也較大，雌穂過重會增加地上部分的重量，同時會產生更強的力矩，莖稈支撐強度逐漸降低。因此，減小玉米雄穗的重量有利于提高玉米的抗倒伏能力。

3.2 細胞組織結構特征研究

該方法主要是通過研究玉米莖稈內的細胞組織結構特征分析其力學特征，以及與抗倒伏的相關性。王群瑛、胡昌浩、王靜等研究表明，莖內木質化程度、莖稈纖維品質、莖稈干物質含量、維管束數量等與抗倒伏性存在一定程度的正相關。此外，劉佳麗等研究還發現，利用種衣劑處理莖稈能夠提高玉米植株的抗倒能力。

3.3 人工模擬研究

該方法主要是借助人力和風洞等方式模擬倒伏，優點是可以很好地模擬植株發生倒伏的實際情況，缺點是操作繁瑣、工作量大。此外，目前常借助莖稈強度分析儀、莖稈硬皮穿刺強度測定儀等設備研究莖稈力學特性，分析玉米抗倒伏能力。拉彎強度都可以稱為莖稈質量性狀。賈志森等通過側向拉引的方法來測定玉米自交系的莖稈彎曲強度,分析鑒定其抗倒能力,拉力值的大小可以客觀地反映出玉米自交系在田間的真實抗倒伏能力。研究還發現，壓碎強度與莖稈倒伏能力呈負相關,莖稈硬皮穿刺強度與壓碎強度、莖稈倒伏能力高度相關。

3.4 倒伏模型研究

該方法主要是運用數理邏輯方法等，綜合分析倒伏相關因素外力大小、抵抗力強弱、根系強弱等，構建倒伏發生的評判模型，分析抗倒伏性。Ennos等在1994年提出了“Slef-weight safety factor”倒伏評判模型，并得到驗證和應用。在前人的基礎上，Baker等基于作物自身的植株結構特征、外部環境等因素，在1995年、2014年分別提出了“倒伏臨界模型”、“Generalised model”倒伏評判模型。鄭云霄等建立的“回歸模型”在抗倒伏評價中具有較高精準度。

3.5 現代生物技術研究

玉米的倒伏一般是多基因控制的數量性狀，研究比較困難。目前，隨著分子標記、全基因組選擇等現代生物技術的快速發展，玉米抗倒相關的分子遺傳學研究越來越受到國內外學者的青睞。近年來，劉洋、王濤、徐署暉等通過對玉米莖稈抗倒性有關的重要性狀(株高、穗位高、莖稈強度、莖稈穿刺強度、莖粗、纖維素含量等)的研究，挖掘了大量與抗倒伏相關的QTL位點和相關基因，為玉米抗倒伏種質遺傳改良、生物育種提供了理論基礎。

4 玉米抗倒伏能力的評價

玉米抗倒能力評價指標的選擇對于客觀評價抗倒伏性能至關重要，對于抗倒伏玉米新品種選育具有重要意義。通過國內外有關學者對玉米抗倒伏的評價研究表明，表型性狀、力學特征、莖稈組織結構等指標可用來綜合評價玉米抗倒伏能力。

4.1 表型性狀評價指標

研究表明，玉米的株高、穂位高、莖粗、莖稈基部節間長度、莖節干重、葉夾角、雌穗重量以及氣生根等形態結構可以作為評價抗倒伏能力的重要性狀指標。高欣等研究發現，抗倒伏能力強的品種一般具有穗高系數低、基部莖節短、莖稈粗氣生根發達等特性。

4.2 力學特征評價指標

從力學角度分析，玉米莖稈的質量主要包括彎曲強度、硬皮穿刺強度、抗壓強度。研究表明，這些特征與玉米抗倒伏能力呈顯著相關，是評價抗莖倒能力的重要指標；玉米根系主要包括根拔力和根強度，是評價抗根倒能力的重要指標，由于根系易受環境影響，前人對玉米根系力學特征的研究相對較少。

4.3 莖稈組織結構評價指標

玉米莖稈細胞壁結構、纖維品質以及莖內木質化程度等組織結構決定著莖稈的強度，可以作為評價抗倒伏能力的重要指標。研究表明，莖稈的表皮、薄壁組織、機械組織、維管束以及纖維素、半纖維素、木質素的含量等在抗倒伏性中都發揮了極其重要的作用，抗倒伏能力強的玉米品種一般具有莖稈表皮堅硬、莖內木質化程度較高等特點。

5 展望

玉米的抗倒伏能力是衡量品種優劣的關鍵指標。劉鑫等通過對東北地區不同年代主推玉米品種抗倒伏能力分析，發現近代品種抗倒伏能力普遍優于早期，在高種植密度條件下表現更明顯。此外研究還發現，適宜的植株和穗位高度、較強的莖稈強度和莖稈穿刺強度提高是近現代品種抗倒伏能力強的關鍵。徐丁一等研究發現，近代品種莖稈中木質素、半纖維素、纖維素等成分的含量要高于早期，其他作物的研究也驗證了這一觀點。

玉米品種的演變體現出生產力水平與時代特征的對應。當前，我國農業正在加快現代化進程，機械化生產正在逐年增加，目前已經成為現代玉米育種和生產的首要目標。近年來，吉林省玉米產區受臺風、病蟲害等自然災害影響，玉米倒伏日趨嚴重，不僅影響了玉米的產量和質量，更影響了玉米產業的機械化發展。目前，吉林省玉米品種演替過程與全程機械化生產的適應性較差。因此，選育優質抗倒伏能力強的玉米品種是解決這一問題最有效的方法。

作物的株型歷來備受育種家的重視，隨著現代機械化的發展，目前已成為育種工作中重要的研究方向。20世紀60年代，農業“綠色革命”的重要內容就是選育矮稈品種增強抗倒伏能力，以適應機械化的需求。高士杰、佟屏亞等研究表明，適當降低株高、穂位高、增加莖粗，有利于提高玉米的抗倒伏能力，并提出了緊湊、耐密型品種的目標，李登海等培育出了“掖單”號系列玉米品種。只有明確影響作物抗倒性因素，才可能使設計出作物的理想株型。根據前人研究結果，結合自身育種經驗，筆者認為抗倒伏玉米理想株型應具備以下特征：株高、穂位高適中；莖稈粗壯堅韌，基部莖節短，穂上莖節拉開；穗下葉平且寬，穗上葉上沖且窄，葉脈堅挺，葉片較厚，葉夾角小；果穗重量不宜太重；根層數多、根直立、直徑大、氣生根數量多；持綠性能好。現代生物技術的快速發展，將促進玉米抗倒伏性相關的基因克隆、功能驗證和機制分析，這為培育理想的抗倒伏玉米新品種奠定了良好的基礎。