鈣、鎂、鐵虧缺對煙草生長和生理指標的影響

王佩云，李 璐，陳照峰，黃鈺迪，朱 維，陳建軍，李淮源

（華南農業大學基礎實驗與實踐訓練中心，廣東 廣州 510642）

鈣、鎂、鐵是影響烤煙（Nicotiana tabacumL.）產量和品質的重要礦質元素[1]。鈣在維持植物葉片結構和發揮生理功能方面作用顯著，不僅影響細胞壁、細胞膜的形成以及生物膜結構的完整性、穩定性及功能性等，還是細胞質中的主要信號分子，參與植物體內各種生理生化過程[2-4]。有研究表明，土壤和淡水中植物可利用的鈣含量呈逐年下降趨勢。鎂是植物必需的大量元素之一，其需求量僅次于鈣。在植物體中，鎂是葉綠素的中心原子，同時也是多種酶的活化劑，在細胞光合作用和呼吸作用過程中發揮著重要作用[2,5-7]。據調查，全國有54%的土壤缺鎂，需不同程度地補充鎂肥。鐵是植物需求量最大的微量元素，廣泛參與植物的葉綠素合成、光合作用、呼吸作用及電子傳遞等過程[8-13]。據統計，全球約有40%的耕地存在潛在性缺鐵問題。鈣、鎂、鐵等的缺乏已成為農業生產面臨的主要營養障礙因子。

筆者以烤煙K326 為研究對象，通過水培試驗研究了在營養虧缺條件下鈣鎂鐵對煙株農藝性狀、煙葉抗氧化酶活性的影響，探索植物在鈣鎂鐵虧缺條件下的生長和生理響應，為煙草種植過程中缺素診斷和合理施肥提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2018 年12 月至2019 年5 月在華南農業大學東區實驗樓進行。供試烤煙品種為K326，種子由華南農業大學煙草研究室提供。育苗前，種子先用硫酸銅進行消毒，采用煙苗盤淺水法育苗，剪葉2 次。當幼苗長至5 葉一心時，挑選長勢均勻的煙草幼苗，用蒸餾水將根系洗凈并移栽到統一規格的套有黑色袋子的白色塑料桶中進行水培預培養。預培養時，培養液為完全營養液，每桶裝液量1 L，預培養時間為7 d。營養液按照《植物生理學實驗指導》[14]中“植物的溶液培養及缺素培養”配制。

1.2 試驗設計

采用水培試驗設置4 個處理，分別為完全營養（CK）、缺鈣（-Ca）、缺鎂（-Mg）和缺鐵（-Fe）。每處理120 桶，每桶1 株烤煙，共計480 株煙。試驗周期為35 d，每7 d 取樣，期間利用pH 計測定并調節營養液pH，保證在5.0 左右。每天用吸耳球和漏斗配合打氣20 min。

1.3 測定項目與方法

按照YC/T 142—2010[15]的方法測農藝性狀指標，包括株高、葉片數、單株葉面積等。采用分光光度法[14]測定過氧化物酶（POD）活性、過氧化氫酶（CAT）活性。采用TTC 法[14]測定根系活力，采用稱重法測定整株和根系鮮重，計算根冠比。

1.4 數據處理

采用Microsoft Excel 和SPSS 軟件進行數據處理和分析；用單因素方差分析比較處理之間的差異性，采用鄧肯氏新復極差法進行差異顯著性比較。

2 結果與分析

2.1 鈣、鎂、鐵虧缺對煙草農藝性狀的影響

如表1 所示，鈣、鎂、鐵虧缺對煙株農藝性狀造成了一定的影響。從株高來看，除缺鐵培養35 d 時，株高顯著降低外，其他處理的株高在試驗期間均與CK 差異不顯著；但在培養7、14 d 時，缺素培養的烤煙株高均高于CK；培養21、28 d 時，缺鎂培養的煙株仍高于CK，但缺鈣和缺鐵培養的煙株均矮于CK；培養35 d 時，鈣、鎂、鐵虧缺培養的烤煙株高分別表CK 降低了35.97%、0.32%和4.60%。從葉片數來看，各處理各時期有效葉片數均少于CK；其中，培養7 d時，缺素培養的烤煙葉片數均顯著少于CK；培養14 d 時，各處理葉片數差異均不顯著；培養 21、28 d 時，缺鈣和缺鎂培養的烤煙葉片數均顯著少于CK，但缺鐵培養的烤煙葉片數與CK 差異不顯著；各時期均以缺鈣培養的烤煙葉片數最少，培養35 d 時顯著低于其他處理；培養35 d 時，鈣、鎂、鐵虧缺培養的葉片數分別降低了66.67%、14.89%和14.89%。從葉面積來看，缺鈣培養的烤煙葉面積最小，且培養21、28 和35 d時與其他3 個處理差異顯著；缺鎂與缺鐵培養的烤煙葉面積在培養35 d 時小于CK，在此之前均大于CK，但處理間差異均不顯著；培養35 d 時，鈣、鎂、鐵虧缺培養的烤煙葉面積分別比CK 減少82.51%、13.03%和8.89%。

表1 鈣、鎂、鐵虧缺對煙草農藝性狀的影響

2.2 鈣、鎂、鐵虧缺對煙草葉片抗氧化酶活性影響

由圖1 可知，培養7 d 時，缺鈣處理的煙葉CAT活性顯著高于其他3 個處理；缺鎂與缺鐵處理的煙葉CAT 活性相當，均顯著低于CK 的。培養14 d 時，缺鈣處理的煙葉CAT 活性顯著低于其他3 個處理；缺鎂處理的煙葉CAT 活性顯著高于其他3 個處理；缺鐵處理與CK 差異不顯著性。培養21 d 時，缺素處理的煙葉CAT 活性均高于CK 的，其中缺鎂處理與CK 的差異顯著。培養28 d 時，缺素處理的煙葉CAT 活性均高于CK 的，其中缺鎂處理的煙葉CAT活性顯著高于缺鐵處理的，而缺鐵處理的煙葉CAT活性又顯著高于CK 的。培養35 d 時，缺鈣處理的煙葉CAT 活性顯著高于缺鎂處理和CK 的，而缺鎂處理和CK 的煙葉CAT 活性又顯著高于缺鐵處理的。

圖1 鈣、鎂、鐵虧缺培養不同時期煙葉的CAT 活性變化

由圖2 可知，培養7 d 時，缺鈣處理的煙葉POD活性與CK 相當，均顯著高于缺鎂和缺鐵處理的；而缺鐵處理的煙葉POD 活性又顯著高于缺鎂處理的。培養14 d 時，缺鈣處理的煙葉POD 活性顯著高于CK 的，而缺鎂、缺鐵處理的煙葉POD 活性顯著低于CK 的。培養21 d 時，缺鈣處理的煙葉POD 活性顯著高于其他處理；其次是CK 和缺鐵處理的，二者差異不顯著；缺鎂處理的煙葉POD 活性最低，與其他處理差異顯著。培養28 d 時，各處理間煙葉POD 活性差異均達顯著水平，由高到低排列依次為缺鈣＞CK ＞缺鐵＞缺鎂。培養35 d 時，各處理間煙葉POD 活性差異均達顯著水平，由高到低排列依次為缺鈣＞缺鎂＞CK ＞缺鐵。

圖2 鈣、鎂、鐵虧缺培養不同時期煙葉POD 活性的變化

2.3 鈣、鎂、鐵虧缺對煙草根系的影響

由表2 可知，鈣鎂鐵虧缺培養降低了烤煙的根系體積，除了培養7 和21 d 時缺鎂處理與CK 相比差異不顯著外，其他處理各時段煙草根系體積均與CK 差異顯著；在培養35 d 時，缺鈣、缺鎂、缺鐵處理的烤煙根系體積分別較CK 降低了63.98%、42.24%和41.61%。鈣、鎂、鐵虧缺培養顯著降低了烤煙的根系活力，缺素處理的烤煙根系活力在培養的各個時期均顯著低于CK，以缺鈣處理培養28 d 時煙草根系活力最低，僅0.08 mg/(g·h)，缺鎂、缺鐵處理的煙草根系活力培養35 d 時達各自最低值，分別為0.37 和0.29 mg/(g·h)。

2.4 鈣、鎂、鐵虧缺對烤煙幼苗生物量和根冠比影響

由表2 可知，除培養7 d 時整株鮮重與CK 差異不顯著外，其他各時期缺鈣處理的整株鮮重和根鮮重均顯著低于CK 的；培養14、28 和35 d 時缺鈣處理的根冠比均顯著大于CK 的，培養7、21 d 時差異不顯著。而缺鎂、缺鐵處理對烤煙幼苗生物量和根冠比的影響較相似。從整株鮮重來看，培養7 d 時缺鎂、缺鐵處理顯著大于CK 的，隨后與CK 差異均不顯著，其中培養14、21 d 時大于CK，培養28、35 d 時小于CK。從根鮮重來看，缺鎂處理的根鮮重在培養7 d時大于CK，此后均小于CK，在培養28 和35 d 時差異達顯著水平；缺鐵處理的根鮮重均小于CK，除培養14 d 時差異與CK 不顯著外，其他時期差異均達差顯著水平。從根冠比來看，缺鎂、缺鐵處理的根冠比均小于CK，除缺鐵處理在培養7 和21 d 時根冠比與CK 差異顯著外，2 個處理其他時期根冠比與CK 的差異均不顯著。

表2 鈣鎂鐵虧缺培養不同時期煙草根系及地上部的生長情況

3 討論與結論

鈣、鎂、鐵在植物生長發育過程中起著重要作用。研究表明，植株缺鈣時生長發育受到抑制，表現為植株矮小瘦弱；其缺素癥狀首先出現在幼嫩組織，表現為幼葉卷曲畸形，葉緣焦枯、失綠、變形，出現彎鉤狀，嚴重時生長點壞死，葉尖和生長點呈現果膠狀[16]。缺鎂對養分吸收、光合作用、抗氧化代謝均有重要影響，進而影響植株生長發育[17]。缺鐵通常會導致植物出現失綠以及光合速率降低的癥狀，極大地影響作物的產量和品質[18-20]。

試驗結果顯示，鈣、鎂、鐵虧缺時煙株生長受到影響，缺鈣處理最早出現抑制效應，且受抑制程度最為嚴重。從農藝性狀來看，培養35 d 時，缺鈣、缺鎂、缺鐵處理的株高分別比CK 降低了35.97%、0.32%和4.60%，葉片數分別比CK 降低了66.67%、14.89%和14.89%，葉面積分別比CK 降低了82.51%、13.03%和8.89%，其中缺鈣處理與CK 的差異達顯著水平。

鈣、鎂、鐵虧缺使植株根系受到明顯抑制[21]。研究結果顯示，缺鈣處理煙株根鮮重、根系體積和根系活力顯著低于CK，缺鈣處理整株鮮重也顯著低于CK；缺鎂、缺鐵處理整株鮮重與CK 差異不顯著，其根鮮重、根系體積和根系活力顯著低于CK。結合農藝性狀數據可知，缺鈣對煙株根系和地上部分生長的影響顯著；而缺鎂、缺鐵對煙株根系生長的影響顯著，對地上部分生長的影響不顯著。

根冠比是反映植株根與地上部分生長相關性的重要指標。隨著培養時間的推移，CK 的根冠比呈逐漸變小的趨勢，表明正常營養供應的煙株地上部分生長快于地下部分，鎂、鐵虧缺處理也呈現類似規律，只是其根冠比小于CK，但是缺鈣處理的根冠比卻呈現出先下降后上升的變化規律，表明缺鈣對烤煙根系生長的影響大于對地上部分的影響。

有報道稱，缺鈣培養顯著降低蘋果的POD 和CAT 活性[22]；缺鎂培養顯著提高杉木的POD 和CAT活性[23]；缺鐵培養顯著降低了溫州盤菜的CAT 活性，但提升了POD 活性[24]。筆者的試驗結果顯示，缺鈣培養對煙葉CAT 活性的影響無明顯規律，但整體上提高了煙葉POD 活性；缺鎂培養提高了煙葉CAT 活性，降低了煙葉POD 活性；缺鐵培養對煙葉CAT 活性的影響無明顯規律，但降低了煙葉POD 活性。不同學者關于缺素培養對植物體抗氧化酶系統影響的結論不一致，一方面可能與試驗材料不同有關，另一方面也可能與測定時期不同有關，有待進一步系統研究。