烤煙連作障礙產生的原因及消減措施研究進展

湯 宏，劉文祥，曾掌權，王建偉

（1. 凱里學院理學院，貴州 凱里 556011；2. 貴州農業職業學院，貴州 貴陽 551400；3. 湖南省農業科學院，湖南省農業信息與工程研究所，湖南 長沙 410125；4. 湖南省林業科學院，湖南衡山森林生態系統定位觀測研究站，湖南 長沙 410004）

連作是在同一塊田地上年年或季季種植同一種作物的一種種植制度。作物連作在我國某些地域十分普遍。連作障礙是指在同一塊地連續多年種植相同作物時，即使在正常的管理措施下，也會造成作物生長發育不良、產量下降、品質變劣、病蟲害加劇的現象，在我國常被稱為“重茬問題”[1]，在日本被稱為連作障礙、連作障害或忌地現象，而在歐美國家被稱為再植病害或再植問題。

烤煙是我國重要的經濟作物之一，也是經濟效益較高的農作物之一。我國是世界上最大的烤煙生產國，無論烤煙種植面積還是煙葉產量均居世界第一[2]。2020 年全國烤煙種植面積為887 362 hm2[3]，煙葉常年產量占世界年總產量的50%左右。烤煙種植作為我國許多地區的傳統產業和支柱性產業，連作現象非常普遍，連作面積每年至少有40×104hm2，占我國烤煙種植總面積的30%～60%[4]。我國每年由于烤煙連作帶來的經濟損失高達40 億元，連作障礙已經嚴重威脅到中國烤煙種植業的可持續發展，是制約烤煙產量、品質及經濟效益提高的重要因素[5]。因此，深入研究烤煙連作障礙產生的機理，探尋消減連作障礙的有效技術措施對我國烤煙產業的可持續發展具有十分重要的意義。

1 烤煙連作障礙產生的主要原因

目前公認的連作障礙產生的原因可以歸為生物因子和非生物因子2 大類，前者主要是指土壤微生物區系劣變，后者包括土壤養分虧缺、物理性狀惡化及化感物質自毒作用等[6]。連作障礙的機理非常復雜，是作物與土壤系統內部諸多因素綜合作用的結果，且不同作物產生連作障礙的機理也存在差異。

1.1 土壤養分失衡

由于連作是在同一塊地上連續種植同一種作物，而施肥相對固定化，作物對土壤養分又具有選擇吸收性，因此長期連作會引起土壤中某些元素（養分）的虧缺，使土壤養分失衡，從而導致作物吸收養分困難，嚴重影響作物的生長發育。烤煙長期連作后，P、S、K、Mg 和Ca 等土壤有效養分出現不同程度的積累，其大小順序為：P＞S＞K＞Mg＞Ca，而Zn 和Mo 等營養元素則相對缺乏[7]。隨著連作年限的延長，植煙土壤有機質含量呈明顯下降趨勢，連作3～4 a 后這種變化趨勢變得尤為明顯[8]。烤煙連作后常導致煙田土壤中氮、磷、鉀的比例失調[9]。經多年連作后，由于營養元素間的拮抗作用還會降低煙株對肥料養分的利用率，氮、磷、鉀肥的利用率平均每年分別下降 4.8%、0.7%和3.2%[10]。而作物生長均遵從“最小養分律”和“限制因子律”，某一種或幾種養分的比例失衡，必然會影響整個煙株的正常生長發育。

1.2 土壤理化性狀惡化

作物連作后土壤容重增大，粘性增大，通氣空隙減少，土壤交換性鹽基總量及鹽基飽和度降低，土壤酸化及鹽漬化現象加重[11-12]。烤煙連作后土壤pH 值下降，土壤酸化[13-14]。隨著烤煙連作年限的增加，根際和非根際土壤pH 值均呈逐漸下降趨勢，但根際土壤pH 值比非根際土壤pH 值低，土壤團粒結構減少，通氣透水性變差，產生酸化板結現象，導致土壤物理性狀明顯惡化[15]。連作對土壤酶活性有極大影響，連作會降低大部分土壤酶的活性[16-17]。張翼等[18]研究表明，隨著連作年限的增加，土壤中脲酶、酸性磷酸酶、蔗糖酶的活性均有降低的趨勢。烤煙連作5 a 后，土壤脲酶、酸性磷酸酶、過氧化氫酶、蔗糖酶活性均有不同程度的降低[9]，而土壤酶活性的高低直接影響煙田土壤生態系統的物質轉化、能量流動及土壤肥力的形成，直接影響烤煙的生長發育，是導致烤煙連作障礙的重要原因之一[19]。

1.3 土壤微生物區系劣變

土壤微生物是土壤不可或缺的組成部分，是土壤中最具生命力的組分，是衡量土壤質量優劣的重要指標，它直接參與物質分解和轉化循環過程及養分的吸收利用[20]。因此，土壤微生物數量和群落結構變化是引起作物連作障礙產生的重要原因[21]。王茂勝等[22]研究表明，隨著煙地連作年限的延長，細菌數量有下降的趨勢，真菌數量有增加的趨勢，而放線菌數量略有增加。敖金成等[23]研究表明，隨著連作年限的增加，煙田土壤中細菌等有益菌群種類和數量減少，而腐生菌等有害真菌的菌群種類和數量增加，有由高肥的“細菌型”土壤向低肥的“真菌型”土壤轉化的趨勢，影響煙株對土壤養分的吸收利用及代謝活動，從而誘發多種土傳性病蟲害，導致對烤煙生長不利。

1.4 化感自毒物質積累和化感自毒作用

化感物質（Allelochemical）是植物體內產生的非營養性物質，能影響其他植物或自身的生長，它是化感作用的媒介，主要是植物的次生代謝物質[24]。化感自毒作用是指某些作物通過植株的殘茬、根系的分泌物和地上部的淋溶等途徑釋放一些化學物質對同茬或下茬同種或同科作物生長產生抑制的現象。最常見的化感物質是低分子有機酸、酚類和內萜類化合物[25]。煙田中化感自毒物質的含量隨著連作年限的延長而增加，對烤煙產業的可持續發展產生不利影響。化感自毒作用被認為是產生連作障礙的重要原因之一。郭亞利等[26]研究表明，烤煙幼苗在其根系分泌物毒害作用的誘導下，使幼苗體內酚類及其衍生物等有毒物質積累，當積累量超過細胞的忍耐力時，就會出現細胞和組織死亡等毒害癥狀，甚至使煙株停止生長發育，這是連作煙田出現死苗現象的重要原因。連作土壤中的酚酸類物質是具有很強生物活性的化感物質，其對煙株的生長發育和代謝作用具有明顯的抑制效應。通常認為，化感物質產生自毒作用起始于酚酸類物質對細胞膜的破壞，使細胞膜、原生質體和葉綠體膜的完整性和滲透性受到影響，從而使膜的功能遭受破壞；同時，化感物質也會通過抑制煙株超氧化物歧化酶和過氧化氫酶的活性，使體內活性氧增多，質膜過氧化，進而破壞膜結構[27]。張繼光等[5]研究還表明，酚酸類分泌物會使土壤中硝化過程和氮素形態的轉化受到抑制，使煙株根系對土壤養分的吸收明顯減少，從而導致葉綠素含量和光合產物減少。

2 烤煙連作障礙的消減措施

2.1 選育和選擇耐連作烤煙品種

選育和選擇耐連作的烤煙品種是消減烤煙連作障礙的重要措施。雖然隨著烤煙連作年限的增加，土壤中的化感物質會不斷累積，對烤煙的自毒作用逐漸加強，導致病蟲害加劇、產量和質量大幅降低[28]，但是不同烤煙品種間的自毒作用存在較大差異，例如：許露露等[29]研究表明，在南江3 號、興煙1 號、新品系7 號、新品系5 號、新品系1 號、云煙85、春雷3號和黔西1 號這8 個烤煙品種中，新品系1 號的自毒作用最弱，黔西1 號的自毒作用最強。另外，不同物種間的自毒作用存在較大差異，例如：在同為葫蘆科的甜瓜、黃瓜、西瓜、蛇瓜和西葫蘆中，他們之間的自毒作用也存在很大的差別[30]。因此，可以充分利用現有豐富的耐連作烤煙種質資源和不同品種間化感作用的差異，有針對性地選育耐連作烤煙品種，有望成為消減烤煙連作障礙的最有效途徑之一。

2.2 合理輪作

輪作可有效改善煙田土壤的理化性狀，調節地力，提高土壤肥力[31]。輪作還可以減輕烤煙病蟲害，例如：煙—稻輪作可有效減少有害微生物和增加有益微生物，使土壤微生物活性增強[32]，且能有效控制烤煙青枯病的發生[33]；蒜—煙輪作可以明顯提高烤煙的產量和質量，減輕同源病蟲害的發生[34]。大量研究均表明，輪作可顯著影響根際微生物群落的結構，顯著降低連作煙田土壤病原菌的數量，增加土壤有益微生物量和提高微生物的多樣性，減緩由高肥的“細菌型”土壤向低肥的“真菌型”土壤轉化的進程，降低土傳性病蟲害的發生頻率，從而降低煙苗的病死率，提高烤煙的產量和質量[35-37]。因此，烤煙與其他作物輪作是解決烤煙連作障礙最有效且最簡單的方法，但需考慮輪作作物的種類與植物間化感作用的特點，應與親緣關系較遠的作物進行輪作。

2.3 培肥改良土壤

長期連作會導致煙田土壤養分非均衡化，單一施用化學肥料雖然可獲得短期內的增產，但會造成煙田土壤板結、酸化，進而引起土壤退化；而有機無機肥合理配施既可提質增產又可防止煙田土壤退化。例如：當連作煙田氮（N）、磷（P2O5）、鉀（K2O）肥配施比例為1 ∶1 ∶3 時，青枯病、斑點病和黑脛病等病害的發病率顯著降低[38]；通過平衡施肥和施有機肥可以增加煙田有益菌群的數量而相應減輕烤煙連作障礙[39]。因此有機無機肥合理配施是消減烤煙連作障礙的有效手段。無機肥雖然養分含量單一但含量高、見效快，而有機肥雖然養分含量不高但營養全面，且含有少量生理活性物質，有機無機肥配施時可以相互彌補各自的不足，對土壤理化性質、生物性狀產生良好影響，能夠改善土壤結構，使土壤的保水、保肥、通氣和調溫能力增強，從而提高煙株根系活力、土壤微生物活性和土壤酶活性，提升煙田土壤質量和生產力，減輕土傳性病害的發生，可有效消減烤煙連作障礙的發生[40-42]。另外，新興微生物菌肥因其能接種有益微生物菌群，可增加土壤微生物的多樣性和提高連作煙田土壤的酶活性，對減輕連作障礙的發生有明顯作用[43]。

2.4 物理化學調控與土壤滅菌

由于連作使煙田土壤微生物群落和結構組成的多樣性顯著降低，導致土壤的微生態環境惡化[37]，因此對連作煙田進行土壤滅菌，殺死土壤中的有害真菌以改善土壤微生態環境，可以有效減緩連作障礙的發生和減輕連作障礙對作物帶來的危害。目前對連作煙田進行土壤滅菌的主要方法是物理化學方法，如采用高溫高壓滅菌，對部分病原微生物可達到100%的致死效果，能明顯改善烤煙生長的土壤環境；施用石灰可有效減緩煙田酸化和殺滅病原菌，也能消減連作障礙的發生[44]；施用化學修復劑能使煙株黑脛病的發病率降低10%～15%，煙葉產量提高5%[45]；施用化學消毒劑可有效降解連作煙田土壤中的化感自毒物質，殺滅土傳性病原菌和調節土壤微生態環境，從而促進煙株的生長發育[46]。另外，強還原土壤滅菌法（Reductive soil disinfestation，RSD）作為一種新興的克服連作障礙的新技術，在休耕期采用淹水或悶棚或添加有機物料等方法，形成密封厭氧環境和創造強還原土壤條件來殺滅病原微生物，能有效修復連作烤煙土壤和消減連作障礙的發生[47]。

3 烤煙連作障礙的研究方向及消減技術發展方向

連作是制約烤煙產量和品質提高的重要因素之一。雖然對烤煙連作障礙產生原因的研究已取得很大進展，但對諸如土壤養分、土壤理化性質、土壤微生物和土壤化感自毒物質等各種連作障礙因子之間的相互關系還缺乏系統深入的研究，對于烤煙連作在不同地域、不同生態環境和不同土壤環境條件下仍然難以確定起主導作用的連作障礙因子，因此下一步需不斷強化不同生態環境條件下烤煙連作障礙的機制及其障礙因子間的關系研究。

目前，雖然采用選育和選擇耐連作烤煙品種、合理培肥與改良土壤、合理輪作和物理化學調控等傳統措施均在一定地域范圍內取得了消減烤煙連作障礙的積極效果，但仍缺乏系統的、可以治本的綜合防治措施。因此，需在深入研究烤煙連作障礙機理的基礎上進一步明確各消減措施對減緩連作障礙的貢獻和機制，從而研究出消減烤煙連作障礙的高效綜合集成治理技術，并要加快烤煙連作障礙綜合防治技術的配套集成與推廣，以構建健康良好的煙田土壤環境，最終達到克服烤煙連作障礙的目的。