組學分析技術在新疆食用菌中的研究進展

劉璐萍，徐 恒，姜露熙，郭志遠，裴龍英*

（1.新疆理工學院 新疆黑木耳工程技術研究中心，新疆阿克蘇 843000；2.塔里木大學 食品科學與工程學院，新疆阿拉爾 843300）

組學分析技術是多種生物組學分析技術的總稱，包括蛋白組分析技術、轉錄組分析技術、基因組分析技術和生物小分子代謝組分析技術等，對了解生物體蛋白、基因、小分子變化特征具有重要意義，如今已在食品生物研究中廣泛應用，并用于指導生物栽培。新疆地理位置特殊，生長著許多珍奇的食用菌。食用菌是一類可以食用的真菌，口感極佳，含有豐富的營養價值，具有很高的食用價值，同時具有極高的開發和利用價值。但目前學界對新疆食用菌的認識程度有限，尚處于發展階段，無法廣泛栽培；少數菌農能栽培部分新疆食用菌，但在食用菌栽培過程中遇到的各種問題無法得到有效解決。新疆食用菌的發展現狀使其無法充分發揮自身價值，且不利于地區經濟發展。應用組學分析技術有助于了解新疆食用菌的基因分子學變化規律，對有效開發新疆食用菌的應用價值具有積極作用，且有助于推動地方及全國經濟發展。

1 新疆食用菌

新疆地區有著豐富的雪山、冰川，此種生態環境孕育了大片原始森林、草原，為各種食用菌的生長提供了良好的生態環境，在大山深處、草原盡頭均生長著大量珍奇菌類。新疆食用菌的種類較豐富，天山上的羊肚菌、南疆的巴楚菇、裂蓋馬鞍菌、北疆戈壁灘上的阿魏菇、阿爾泰山中的松茸、巴里坤西海子的巴爾喀什黑傘（焉耆黑蘑菇）和巴音布魯克草原的白鱗菇等均是新疆地區特有菌種，更是難得一見的珍奇菌種。新疆食用菌營養豐富，富含大量氨基酸、脂肪酸、礦物質和多糖，能滿足人體的營養需求，長期食用不僅能優化個體營養結構、提升人體免疫力，且具有促進大腦發育、預防心血管疾病、降血壓等諸多保健功能，食用價值極高。但新疆地區地理環境特殊，大量食用菌只在當地局部地區自然生長，未形成種植栽培技術。因此，新疆地區以外的居民并不認識新疆食用菌，更沒有食用過，即使是當地居民，由于缺乏科學的種植栽培技術，也難以經常食用，所以新疆食用菌的食用價值未得到充分發揮，這對當地甚至是全國都是極大的損失。

基于新疆食用菌的發展現狀，有必要加深人們對新疆食用菌的認識，通過組學分析技術了解新疆食用菌生物學特性、生長規律，為新疆食用菌的種植栽培、品種改良提供參考。這不僅有助于滿足不同地區對于新疆食用菌的食用需求，而且能帶來巨大的經濟效益，推動新疆區域特色經濟發展。

2 組學分析技術在新疆食用菌研究中的應用現狀

目前，組學分析技術已廣泛應用于食用菌研究中，其中基因組學分析技術應用最廣泛，其次為轉錄組學、代謝組學，蛋白組學的應用相對較少。不同組學分析技術在新疆食用菌研究中的應用情況如下。

2.1 基因組學技術在新疆食用菌研究中的應用現狀

新疆食用菌富含大量營養物質，食用價值極高，備受人們喜愛。但新疆食用菌生長發育期間生物轉換效率低，導致其種植栽培受限。野生巴爾喀什蘑菇的營養價值很高，已有研究者使用基因組學技術分析其營養成分。羅影等[1]經基因組學分析證實，野生巴爾喀什蘑菇含有諸多營養物質，檢測出包括氨基酸、多肽、蛋白質、還原糖和多糖等在內的15種化學成分，營養成分豐富，有很高的營養價值。目前，野生巴爾喀什蘑菇已實現實驗室人工栽培，但菌絲生長周期長，且原基形成情況不統一，轉化率低，使其無法推廣栽培，不能實現產業化生產。

2.2 轉錄組學技術在新疆食用菌研究中的應用現狀

轉錄組學技術是經轉錄測序后，確定差異基因，在此基礎上分析不同品種、不同發育時期基因表達差異。羊肚菌是世界公認的珍稀食用菌，新疆野生羊肚菌極其珍貴，是我國主要出口創匯野生食用菌。新疆北部有局部小氣候，為羊肚菌的生長提供了良好的自然環境。目前，一些研究者對羊肚菌全基因進行高通量測序獲得差異性基因，用于分析不同羊肚菌組成成分及分子遺傳特點，以了解其分子學規律，用以指導其種植栽培。武冬梅[2]應用轉錄組學技術分析新疆羊肚菌分子學特點及遺傳多樣性，經組織分離獲得3株野生羊肚菌菌株，并以rDNA ITS證實為黑脈羊肚菌；黑脈羊肚菌類群rDNA ITS序列主要構成包括Mel-17/19/20/34、Mel-23/24/31/32、Mel-13/26和Mel-2，其與黃色羊肚菌序列（Mes-17、Mes-6、Mes-7）不同；基于4個基因片段ITS、RPB1、RPB2和EF1a進行分子系統學分析，證實黑脈羊肚菌類群由Mel-2、Mel-13、Mel-19、Mel-31和Mel-33構成，黃色羊肚菌由Mes-6、Mes-17構成；ISSR分子標記技術證實，羊肚菌屬物種水平遺傳多樣性強，存在一定的遺傳分化。易思華等[3]對新疆天山山脈地區野生羊肚菌進行ITS分析鑒定，基于系統發育分析，黃色羊肚菌主要包括羊肚菌M8、M9、M10，羊肚菌M9為美味羊肚菌，未在以往新疆石河子地區報道過；黑色羊肚菌包括羊肚菌M1、M2、M3、M4、M5、M6和M7，均屬于黑色羊肚菌，M5、M6、M7依次是黑脈羊肚菌、梯棱羊肚菌、高羊肚菌。

綜上所述，我國新疆區域羊肚菌資源、種類豐富，有很大的開發潛力。但目前學界對新疆地區羊肚菌的認識尚處于起步階段，因此有必要進一步加深相關認識，為后期開發新疆羊肚菌資源提供參考依據。此外，目前關于新疆其他食用菌資源及種類的研究資料較少，也有待進一步豐富。

2.3 代謝組學技術在新疆食用菌研究中的應用現狀

目前，關于代謝組學技術在新疆食用菌中的研究趨于增多。買合木提·阿布里克木等[4]研究者基于超高效液相色譜-串聯四極桿-飛行時間質譜法（Ultra-performance Liquid Chromatography Coupled with Time-of-flight Mass Spectrometry，UPLCQ/TOF-MS）代謝組學技術分析新疆阿魏菇抗食管癌有效萜類組分，以UPLC-Q/TOF-MS分離純化阿魏菇醇提物乙酸乙酯萃取相，于正離子模式下分離獲得24種萜類化合物，于負離子模式下分離獲得28種萜類化合物，共涉及52種，均為首次在該食用菌中提取獲得，洗脫部位（Fr2-3∶1）中的總萜類成分62.88 mg/g，對其進行分析發現二萜類（以赤霉素為主）、三萜類（以靈芝酸類為主）為主要阿魏菇萜類成分，占比86.64%；進一步進行四甲基偶氮唑藍試驗分析，證實赤霉素A3、赤霉素A5抗癌作用相對較弱，絲石竹皂苷元、齊墩果酸抗癌作用強。該研究資料證實，新疆阿魏菇不僅有食用價值，而且具有抗食管癌作用，其中三萜類化合物為發揮抗癌作用的主要物質，為開發新疆阿魏菇應用價值、推動其大范圍人工種植提供了充足依據。

巴爾喀什黑傘是新疆巴里坤西海子地區特有食用菌，其生長過程中營養成分主要由菌絲體于外部獲取。黃春霖等[5]研究分析巴爾喀什黑傘3種胞外纖維素酶活力，經研究證實不同碳源誘導下，纖維素酶活力水平差異明顯，表明纖維素酶屬于誘導酶。這對于了解巴爾喀什黑傘生長特性有積極作用，可為人工馴化巴爾喀什黑傘提供參考依據。

2.4 蛋白組學在新疆食用菌研究中的應用現狀

蛋白質組學是功能基因組學構成部分，而且是研究生命生理機制的重要方法。范三紅等[6]以超聲輔助Osborne分級提取法提取羊肚菌清蛋白，分離獲得清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白4種蛋白，含量依次為54.10%、9.24%、5.13%和1.34%；響應面法優化后，清蛋白得率為（15.11±0.14）%。該研究表明，蛋白組學分析技術對了解新疆食用菌蛋白質序列特征、蛋白質活性及豐度、蛋白質修飾和蛋白質間的相互關系具有積極作用，對新疆食用菌種植栽培具有一定指導價值。但目前蛋白質組學技術在新疆食用菌研究中的應用較少，學界對新疆食用菌蛋白質序列特征的認識有限。

2.5 不同組學分析技術聯合在新疆食用菌研究中的應用現狀

各種組學分析技術不僅可以單獨應用，也可以聯合應用。有助于從不同角度深化對新疆食用菌的認識水平。不同組學分析技術相結合是研究生命機體特點的新思路，目前已應用于植物學分析、微生物學分析、醫學研究中，均獲得了良好應用效果，具有一定發展應用基礎。但聯合應用不同組學分析技術在數據分析上較復雜，實際開展難度較大，因此該分析方法尚未大范圍推廣使用。目前已有研究者將組學聯合分析技術應用于香菇分析中，以評價香菇菌株受到高溫脅迫后內參基因篩選、轉錄及代謝情況，以探索高溫脅迫中主要的分子機理，該研究為不同組學分析技術聯合應用于新疆食用菌的研究奠定了基礎。

3 結語

目前，組學分析技術已廣泛應用于食用菌研究中，對指導菌農科學種植栽培食用菌、優化食用菌均具有積極作用。新疆食用菌為我國珍貴食用菌，其食用價值高，但其生長環境特殊，難以實現人工種植栽培，無法充分發揮其應用價值。以組學分析技術研究新疆食用菌，有助于加深學界對于新疆食用菌的認識、充分了解其生物特性，從而實現新疆食用菌的人工馴化，最終實現新疆食用菌的大范圍種植。目前已有一部分研究者以組學分析技術研究新疆食用菌，但目前相關研究還處于發展階段，仍存在很多不足，具體體現如下。①應用的組學分析技術相對單一，以基因組學、轉錄組學兩種技術為主，代謝組學相關研究逐漸增多，蛋白組學相關研究較少，更缺乏關于不同組學分析技術的聯合應用。②涉及的新疆食用菌種類有限，主要以天山羊肚菌、巴爾喀什蘑菇、阿魏菇等為主，關于其他食用菌的研究較為缺乏，甚至未見紅肉蘑菇、墨汁鬼傘的相關研究。因此，今后研究者應繼續關注相關問題，不斷完善新疆食用菌的組學分析，充分了解不同新疆食用菌的生物學特性，為開發新疆食用菌價值、推動人工種植栽培提供參考依據。