我國果樹資源保存與利用研究動態與趨勢*

董星光，田路明，齊丹，霍宏亮，張瑩，徐家玉，劉超，王大江，王昆，曹玉芬

（中國農業科學院果樹研究所，農業農村部園藝作物種質資源利用重點實驗室，遼寧興城 125100）

我國是世界農業和栽培植物起源中心之一，約52 種果樹起源于我國，包括廣泛栽培的蘋果、梨、桃、核桃、棗、柿、獼猴桃、杏、板栗等落葉果樹，橙、橘、柿、金橘、枇杷等亞熱帶果樹，荔枝、龍眼、黃皮等熱帶果樹。果樹栽培文化作為我國農業文明發展的重要組成部分，是農業文化中的一道燦爛風景，早在距今2 000 多年前的《詩經》中就有梨、桃、棗等果樹品種及栽培的記載。我國果樹種質資源經過長期的自然和人工選擇形成了豐富的品種資源類型，眾多古老地方品種資源在我國果樹生產中仍發揮著重要作用。同時，我國豐富的果樹種質資源也為世界果樹產業發展提供了極為重要的基因來源。如蘋果屬（Malus）植物約有35 個種，原產于我國的就有27 個種。中國川滇古陸的走廊地帶是蘋果屬植物的大基因中心，是世界上蘋果屬植物野生種類分布最多的地方，而我國的新疆野蘋果（M.sieversii）也被證明是現代栽培蘋果的祖先[1-2]。起源于我國的栽培桃，在2 000 年前經過絲綢之路由我國甘肅、新疆傳到中亞，爾后傳至歐洲各國，15 世紀以后被帶到了美洲大陸，上海水蜜桃的輸出更是改變了世界桃品種的組成[3]。20 世紀初期，美味獼猴桃從湖北引種到新西蘭，經過幾十年的育種選擇，培育出海沃德等著名品種，外銷量居新西蘭出口水果的首位。

種質資源是支撐農業科技原產創新和育種的物質基礎，是保障食物安全、生態安全和種業安全的戰略性資源[4]。發達國家十分重視種質資源的保護與利用，建立了穩定、可持續發展的種質資源保護利用體系，如美國現有8 個無性繁殖作物保存圃（Clonal repository），保存蘋果資源7 064 份、葡萄5 155 份、柑橘1 841 份、梨2 390 份等，且早在2004年之前就已實現了部分資源的超低溫保存。我國從20 世紀80 年代起開始部署果樹種質資源的收集保存工作，陸續建立了國家果樹種質資源保存圃，雖然該項工作起步較晚，但在果樹資源收集保存、鑒定評價及共享利用方面卻取得了巨大進展，為我國果樹產業的蓬勃發展提供了重要物質支撐，本文對我國果樹種質資源研究動態進行了回顧，并對資源保護與利用趨勢進行了展望。

1 果樹資源收集保存

1.1 國內資源收集

農作物種質資源是開展優良品種選育的基礎，種質資源考察收集與保護是打好種業翻身仗的第一仗。中華人民共和國成立以后，共開展了3 次全國性的農作物種質資源普查工作。1956—1957 年開啟了第1 次全國農作物種質資源征集與普查工作，發現了一批具有特殊性狀的珍貴果樹資源和優異地方品種。1979—1984 年開展了第2 次全國作物品種資源補充征集與普查工作，進一步挖掘我國果樹種質資源寶庫，資源收集數量和類型更加豐富。2016 年至今正在進行的第3 次全國農作物種質資源普查與收集行動，是我國迄今為止開展的范圍最廣、規模最大的普查工作，基本摸清了我國農業種質資源家底，并對果樹資源進行了搶救性收集保存。與此同時，在農業部與國家科委的大力支持下，從1978年開始陸續組織開展了包括西藏、大巴山（含川西南）、黔南桂西、長江三峽庫區、贛南粵北等地區的包含果樹在內綜合性作物種質資源考察。

在“十三五”期間，國家果樹種質資源圃繼續開展不同樹種專業性考察。蘋果主要針對新疆野蘋果、河北八棱海棠、中國彩蘋等野生近緣種及農家品種開展了專一性和針對性收集；梨主要針對豆梨、川梨、砂梨、秋子梨等主要野生梨屬植物，在我國9 個?。ㄖ陛犑校╅_展原生境考察，并繪制了我國梨野生資源生態適宜區劃圖，為我國原產珍稀蘋果資源及梨野生資源保護利用提供了基礎資料[5]。獼猴桃、西北罐桃、山楂、李和杏等種質資源也開展了專項種質資源考察。

1.2 國外資源引進

國外種質資源的引進能夠有效提高我國作物種質多樣性，促進品種更新換代，是種業建設的重要手段。我國近代果樹種質資源引進始于19 世紀中后期，1871 年美國傳教士倪維思在山東煙臺引入了西洋蘋果、西洋梨、美洲葡萄、歐洲李及甜櫻桃等果樹；1902 年德國人又引進約78 個西洋梨品種至青島；1905 年國光蘋果從日本引入我國，至今在東北三省、河北省張家口市、山東省日照市、北京市延慶區等地，國光蘋果依舊是當地知名的農產品品牌。

中華人民共和國成立初期，我國果樹資源引種主要從前蘇聯、捷克、保加利亞等東歐國家及日本等亞洲國家。1959 年巨峰葡萄由日本引入我國，目前在我國南方及華北、東北南部均有較大規模的種植。20 世紀60 年代前后，我國先后引入茄梨、日面紅、三季梨等西洋梨品種，新水、幸水、豐水等日本砂梨品種，豐富了我國梨生產的品種類型。

1972 年中國農業科學院建立了國際引種組，1980 年制定了《農作物品種資源對外交換和國外引種的暫行管理辦法》，規范了我國作物品種資源與國外的合作交流。1978 年從新西蘭引進了早熟蘋果品種嘎拉，1982 年引入了長富1 號、長富2 號等著色好的富士系列品種，從中選育出適合我國栽培的富士芽變品種，富士系已成為我國蘋果生產的第一大栽培品種。

21 世紀以來國外引種工作進一步規范化。國務院在2011 年出臺了《關于加快推進現代農作物種業發展的意見》，鼓勵引進國際優良種質資源，并明確了國外引種的重要意義。2000 年以后我國引進的葡萄鮮食品種金手指、黑巴拉多、陽光玫瑰和釀酒品種威代爾、馬瑟蘭等栽培面積日益增大，推進了我國葡萄鮮食和加工品種的更新換代[6]。

截至2021 年底，我國從國外引入的果樹種質資源5 390份，占資源保存總數的21%。其中葡萄品種1 334 份、柑橘574 份、桃544 份、蘋果605 份、梨476 份、李177 份、草莓245 份、杏112 份、獼猴桃420 份、香蕉109 份、芒果67 份。這些資源的引進極大豐富了我國果樹資源的多樣性，為果樹生產及育種利用提供了物質支撐。

1.3 資源保存

中國農業科學院果樹研究所（東北農業科學院興城園藝試驗場）在1953—1956 年建立了國內最早的果樹原始材料圃，保存了蘋果、梨、葡萄、山楂等果樹資源，以果樹新品種選育為主要利用目標。

1979 年6月，中國農業科學院在重慶市召開了全國果樹科研規劃會議，開啟了我國果樹種質資源規范化、系統化、規?；４嫫?。至1989年，我國在不同生態區建立了16 個國家果樹資源圃，保存蘋果、梨、葡萄等樹種19個，保存資源約1 萬份。此后陸續建設了南京果梅楊梅圃、伊犁野蘋果圃、湛江熱帶果樹圃等5 個資源圃。21 個國家果樹資源圃包括17 個專業圃和4 個特色資源圃，特色資源圃以保護原產地的果樹種質資源為主（表1）。

表1 國家果樹種質資源圃保存資源情況

截至2021 年底，我國21 個國家級果樹種質資源圃共保存資源2.55萬余份，保存數量居世界前列，其中杏、棗、枇杷、荔枝等果樹種類保存數量為世界第一。資源圃均建立了果樹種質資源安全保存技術規范，目前保存方式以田間保存為主，草莓、香蕉、山葡萄等果樹實現了部分資源的網室盆栽保存及組培離體保存，蘋果、梨、桃、葡萄等果樹開展了花粉、休眠芽、種子等器官的低溫及超低溫保存的探索工作[7-8]。

2 果樹資源研究利用

2.1 直接利用

地方品種種類極其豐富，不乏優異基因資源。我國有著悠久的果樹栽培史和品種資源馴化史，很多古老地方品種至今在生產上仍有著重要價值。

綿蘋果古時稱為柰，有文字記載的栽培歷史至少有2 200 多年，品種有白彩蘋、八棱海棠、香果、檳子等，現懷來縣石洞村還被譽為“中國彩蘋第一村”[9-10]。碭山人工栽培梨樹歷史最早起源于公元前100 年的西漢，明清時期大面積發展，成為當地特產，碭山梨品種形成并得以傳播的時間應不晚于明隆慶年間，即公元1570 年前后，碭山酥梨栽培適應性極強，是目前我國栽培面積和產量最大的品種[11]。遠在1 300 多年前，新疆庫爾勒地區就有梨的栽培，200 多年前庫爾勒香梨這個優良品種形成并延續至今，以其肉質細嫩、汁多味甜，被譽為“梨中珍品”，是新疆庫爾勒地區的地理標志品種[12]。駿棗原產自山西省交城縣邊山一帶，已有2 000 多年的栽培歷史，引入新疆后其結果性能、果實口感、品質、產量等表現均優于其原產地，迅速風靡全國[13]。

羅田甜柿是自然脫澀的甜柿地方品種，栽培歷史有1 000 多年，成熟后無需加工可直接食用，是湖北省羅田縣地理標志產品，該地也被稱為“中國甜柿之鄉”[14]。新疆的馬奶子、無核白、和田紅等葡萄品種，1 000 多年前在南疆和田一帶廣泛種植，目前仍是這些古老葡萄栽培區的優勢葡萄品種[15]。

華縣大接杏、紅荷包杏、串枝紅杏等地方品種栽培歷史超過300年，在我國杏主產區大面積發展，是當地主栽品種，奠定了我國杏產業的基礎[16]。海棠作為果樹栽培歷史較晚，距今有幾百年歷史，被直接食用或加工成果脯、蜜餞等，目前在河北、山西、甘肅、陜西和山東等省仍有小面積栽培。南果梨為自然雜交的實生苗，母樹生長于遼寧省鞍山市大孤山鎮，栽培歷史100 年左右，是遼寧省鞍山市的地理標志品種，屬于我國梨生產中的特色品種類型[17]。

2.2 育種利用

果樹種質資源是育種的基礎材料，利用途徑主要包括優異種質篩選、新種質創制和核心親本利用。小金海棠是我國篩選出的全球范圍內第一個抗缺鐵黃葉病蘋果資源，同時對潛隱病毒也有較強的抗性，從小金海棠中實生培育的中砧1 號自根砧木品種抗缺鐵黃葉病，填補了我國蘋果生產上缺少風土適應性強的蘋果矮化自根砧的空白，為實現我國蘋果栽培模式的現代變革提供了“中國芯”[18]。蘋果梨是我國著名的地方品種也是核心育種材料，以其為親本衍生的1 代品種有32個，其中包括早酥梨、錦豐梨等一批優秀的選育品種，以早酥梨等衍生品種為親本進一步選育出新梨7 號、中梨1 號等具有很好發展前途的優良早熟品種[5]?？κ颤S肉李光桃、撒花紅蟠桃、奉化蟠桃等是我國地方名特優親本種質，以這些資源為親本培育的蟠桃品種是消費者熟悉的新興桃品種，其中中蟠桃11 號是目前我國蟠桃第一大栽培品種，中油蟠7 號、中油蟠9 號引領了油蟠桃產業發展[19]。紅荷包杏是原產于山東省的杏地方品種，具有極早熟、品質好、離核、苦仁、較豐產的特點，以紅荷包杏為親本共選育出京早紅等14個杏新品種，是杏育種最主要的骨干親本之一[20]。

2.3 鑒定評價

2.3.1 技術規范的制定

技術規范是實現種質資源工作標準化、信息化和現代化的基礎，對于規范種質資源研究、度量遺傳多樣性和豐富度、確保遺傳完整性、提升共享利用成效等方面具有重要作用。20 世紀80 年代，國際植物遺傳資源委員會（IBPGR）編制了蘋果、梨、桃等果樹描述符，這些描述符由統一的描述、鑒定項目及評價分級標準組成。1990年，我國最早制定了《果樹種質資源描述符—記載項目及評價標準》，列出了棗、蘋果、梨等18 種果樹資源記載項目及其性狀的評價標準。2003 年啟動了國家自然科技資源平臺建設，至2006 年陸續編制出版了蘋果、梨、桃、葡萄等果樹種質資源描述規范和數據標準系列著作。2007—2017 年制定了蘋果、梨、桃、葡萄等樹種優異資源評價規范、種質資源鑒定技術規范和種質資源描述規范3 套標準。

2.3.2 表型鑒定

建圃以來我國開展了一系列果樹種質資源表型鑒定。王昆等[21]對520 份蘋果種質資源表型多樣性進行分析，野生種質資源的多樣性水平明顯高于品種資源，主成分分析提取到6 個表型性狀作為蘋果種質資源鑒定評價的必選性狀。王力榮等[22]對普通桃、蟠桃、油桃、油蟠桃等共496 份品種資源的主要品質、產量性狀進行鑒定，明確了不同果實類型群體的農藝性狀特性。郁香荷等[23]對405 份中國李和雜種李的32 個主要形態性狀和農藝性狀進行鑒定評價，結果表明中國李的葉形、果形、果皮顏色和果肉色澤等性狀均表現出較為豐富的多樣性。趙海娟等[24]對219 份普通杏種質資源的11 個性狀進行了鑒定，并開展相關性分析、主成分分析和聚類分析，為普通杏種質資源的遺傳多樣性評價提供了參考。王永康等[25]對200 份棗資源的60 個表型性狀進行鑒定，棗頭長度、二次枝長度、吊果率等12個數量性狀含有豐富的遺傳信息，可作為優先鑒定評價項目。張瑩等[26-27]對13 個種548 份梨種質資源葉片、枝條、花等表型多樣性和變異特點進行鑒定，對梨種質資源的多樣性水平進行了系統評價。通過對我國保存的葡萄種質資源果柄耐拉力、果穗形狀、果實大小粒、花序等重要農藝性狀進行系統鑒定評價，豐富了葡萄品種資源評價內容，為葡萄種質資源的進一步利用和品種選育提供了理論依據[28-30]。

2.3.3 抗性鑒定

抗病性是果樹種質資源鑒定評價的重要內容。“國家果樹種質熊岳李、杏圃”對450 余份李種質資源枝條、葉片和果實的細菌性穿孔病進行了鑒定，大多數李品種資源果實表現免疫，大部分南方小果種質與東北抗寒小果型種質枝條免疫或極低感[31]。“國家果樹種質興城梨、蘋果圃”對200 余份梨種質資源進行梨黑星病、果實輪紋病抗性鑒定評價，篩選出綜合抗性強的優異資源13 份；對蘋果地方品種資源進行斑點落葉病抗性鑒定，篩選出高抗資源11份[32-34]?！皣夜麡浞N質鄭州葡萄、桃圃”對179份桃栽培品種根癌病抗性進行鑒定評價，篩選出抗性表現較好且穩定的資源10 份；利用離體接種的方法系統地對17 個種78 份葡萄種質資源葉片白腐病抗性進行鑒定評價，刺葡萄表現最好，并以白腐病關鍵抗病基因為指示，探討了葡萄抗病模式[35-36]。

2.3.4 風味物質鑒定

風味物質評價（糖、酸、香氣等）是果品質量評價及育種利用的基礎。借助于氣相色譜、液相色譜、質譜等技術檢測手段，我國科研人員在風味物質評價方面開展了大量的工作。

姚改芳等[37]利用高效液相色譜法（HPLC）對5個栽培種的98 份梨品種資源成熟果實的有機酸組分和含量進行了測定。鄭麗靜等[38]采用離子色譜法對132 份蘋果品種成熟果實的可溶性糖組分進行了測定。朱更瑞等[39]對我國6 個生態品種群的118 份桃地方品種的糖酸組分進行全面分析，明確了不同桃產區果實糖酸分布特性。

丁體玉[40]利用超高效液相色譜對187 份桃種質資源成熟果實中多酚組分進行了測定。Wang等[41]對103 份我國原產蘋果資源果實多酚物質組成和含量進行了測定，中國北方地方品種資源與西北和東北地區起源品種相比具有更高多酚物質含量，且經歷了更多的人工選擇。薛曉芳等[42]采用超高效液相色譜法（UPLC）對219 份棗種質脆熟期果實三萜酸組分進行了測定。

Qin等[43]利用頂空固相微萃?。℉S-SPME）與氣相色譜-質譜聯用法（GC-MS）對33 個中國秋子梨品種的揮發性成分進行了分析，共鑒定出108 種揮發性化合物，并具有顯著差異。Chai等[44]利用頂空固相萃取結合氣質聯用技術對6個類群75個李品種的果實中芳香物質組成和含量進行了檢測。Zhang等[45]利用頂空固相微萃?。⊿PME）和氣質聯用技術在85 份中國地方杏品種中共檢測到156 種香氣物質，不同生態群間的香氣組分差異明顯。

2.3.5 基因型鑒定

SSR、SNP 等分子標記技術鑒定基因型對于果樹種質資源管理、交換和利用具有重要意義。張淑青等[46]利用來自杏、桃和扁桃的25 對SSR 多態性引物對66 份普通杏品種進行了親緣關系分析，結果與地理生態類型分類基本一致。Tian等[47]和Cao等[48]基于SSR 分子標記對171 個脆肉型梨品種和75 個軟肉型梨品種進行親緣關系分析，擴增出等位基因267個，分別構建了脆肉型和軟肉型梨品種群。李雄偉等[49]利用16 對多態性高的SSR 熒光標記，構建了641 份桃種質資源基因型數據庫，為桃品種特異性和系譜鑒定提供了重要參考。李貝貝等[50]利用9對SSR 引物擴增的199 個等位基因，對314 份葡萄品種構建了分子指紋數據庫并進行了遺傳多樣性分析。高源等[51]利用熒光SSR 分子標記對中國原產蘋果種質資源進行鑒定分析，探討了中國原產蘋果屬植物的遺傳多樣性水平以及種群間和種群內的遺傳分化程度?；谝陨瞎ぷ骰A，我國已經建立了包括葡萄、蘋果、梨等果樹種質資源的SSR 分子標記鑒定法農業行業標準，為果樹品種鑒定、親緣關系分析和植物品種權保護提供了科學依據。

基因組測序的出現推動了生物學研究的快速發展。我國率先在葡萄、蘋果、梨、桃、柑橘、杏等多個果樹樹種上借助全基因組重測序構建了基因組大數據平臺，為果樹重要農藝性狀的基因型鑒定提供了重要手段，使果樹種質資源研究步入了全新的階段。Li等[52]通過對480 份桃種質資源重測序，闡明了桃馴化和改良過程中果實大小及味道相關的基因組選擇區段，揭示了桃由野生型進化為現今栽培型的分子機制，并對11 個重要農藝性狀進行了全基因組關聯分析，鑒定出低需冷量基因的候選位點。Zhang等[53]對312 份砂梨品種資源材料進行全基因組遺傳變異解析，鑒定出梨屬植物果實石細胞、糖、酸、果實大小等性狀的馴化及改良基因組位點，同時全基因關聯獲得了42 個與果實重量、色澤、石細胞等性狀的關聯區域，并鎖定了調控石細胞形成的關鍵調控基因PbrSTONE。Liao等[54]對497 份蘋果資源重測序并對蘋果風味性狀進行全基因組關聯分析，檢測到蘋果馴化過程中果實大小、酸度選擇的基因位點，Ma1、MdTDT和MdSOT2等基因中的單一突變可以顯著減少蘋果酸、檸檬酸和山梨醇的積累，從而影響蘋果風味。這些研究的開展為果樹群體遺傳特征、品質性狀分子標記的開發提供了大量的遺傳位點信息。

3 發展趨勢

3.1 果樹資源保護高水平化

果樹種質資源是國家的重要戰略儲備，我國目前保存果樹種質資源2.55 萬份，與發達國家相比仍有差距，且保存量與起源中心地位不匹配，應大力開展我國原產資源的搶救性收集。隨著《糧食和農業植物遺傳資源國際條約》等國際公約的實施，國外資源的獲取與交換將更加頻繁和便利。因此，未來我國果樹資源圃保存的果樹資源總量和質量將顯著提升。

通過建立果樹種質資源超低溫保存庫、試管苗保存庫，果樹資源保存方式將從單一方式保護到多種方式配套保護，種質資源保護將由主權保護向基因資源產權保護轉變，種質資源保護體系將越來越完善，根據國家生態區的布局，建立涵蓋種質資源研究全鏈條的國家保護體系。

3.2 果樹資源利用高質量化

常規鑒定技術已經不能滿足現代果業生產、分子定向育種等需求。基因組測序及靶向代謝物檢測等技術的快速發展，提供了高通量、高靈敏度的技術手段。果樹種質資源常規鑒定將向精準化鑒定轉變，挖掘出更多優良的基因資源，加快種質資源高質量利用，為種業振興提供物質基礎。

針對果樹產業重大需求，開展抗性、品質、輕簡化等相關目標性狀精準創制，研究目標性狀與綜合性狀協調表達及其育種效應，借助基因編輯、轉基因等技術，創新有育種和開發價值的多性狀聚合特色種質，種質創制由簡單創制向定向精準創制轉變，提升我國種業競爭力。

果樹種質資源共享服務體系日趨完善。建立資源圃與共享平臺的良好鏈接，數據更新及時，服務體系將由被動服務向主動服務體系轉變。建立果農、企業、育種家共同參與的高質量利用模式，面向產業需求源源不斷地向產業提供突破性新種質，為我國果樹產業可持續發展提供源頭保障。