雙相電位不對稱性原因探析
——從一道浙江選考生物學試題談起

徐宏偉 吳鄒臻

（1.浙江省諸暨市海亮高級中學 浙江諸暨 311800）

（2.浙江省武義縣第一中學 浙江金華 321299）

作為高中生物學的難點之一，神經沖動的傳導涵蓋了眾多可供挖掘的考查點。近年來，浙江省對學生生物學實驗探究能力的要求逐漸提高。2022年1月高中生物學學業水平選擇性考試第30題實驗題，以神經干電位和神經纖維的動作電位的測量為素材，綜合考查了實驗設計能力、科學表達能力和材料分析能力，要求學生具備一定的科學思維素養。許多學生對作為題干背景的神經干電位不對稱性理解較淺，相關基礎概念模糊，進而導致在運用和遷移知識時出現一定的困難。因此，筆者試通過對雙相電位不對稱性及相關知識的深入分析，強化鞏固教學實踐中學生對該知識點的理解和運用。

1 動作電位及其相關概念

1.1 動作電位

動作電位（AP）是指細胞在靜息電位（RP）基礎上接受一個刺激后產生的一個迅速的可向遠處傳播的膜電位波動（圖1）。

1.2 閾電位和閾刺激

當某些刺激引起膜內側正電荷增加，即負電位減小（去極化）并減小到一個臨界值時，細胞膜中的鈉通道才大量開放而觸發動作電位，這個能觸發動作電位的膜電位臨界值稱為閾電位（圖1）。

能使細胞產生動作電位的最小刺激強度，稱為閾強度，該刺激稱為閾刺激。大于或小于閾刺激的稱為閾上刺激和閾下刺激。有效刺激指的就是能使細胞產生動作電位的閾刺激或閾上刺激。

1.3 動作電位的記錄方法及雙相動作電位

動作電位產生后，沿著神經纖維進行傳導。將兩個記錄電位分別放置在神經纖維表面，隨著刺激電極產生的動作電位向外傳導，當動作電位先后經過兩引導電極下方時，在兩電極間可以記錄到兩次大小相等但方向相反的電位差。細胞外記錄反映的是細胞膜外興奮部位與靜息電位的電位差，雖然不是細胞內外電位差，但可反應動作電位產生的頻率和幅度。如此獲得的電位呈雙相變化的記錄稱為雙相動作電位（圖2）。

1.4 神經干復合動作電位

神經干由許多粗細不同的神經纖維組成。如果將較粗大的電極置于神經干的表面作記錄，則所觀察到的動作電位與單根纖維有所不同。前者乃是神經干內許多神經纖維電活動成分的總和，稱為神經干復合動作電位。復合動作電位的幅度在一定范圍內會隨著刺激強度的增加而增加。

2 雙相動作電位的不對稱性及其原因

2.1 神經干雙相動作電位的不對稱性及其原因

在適宜的刺激強度下，用雙電極記錄到雙相動作電位其第一相峰值總高于第二相峰值，且第二相持續時間總大于第一相，即兩相上升支與下降支呈不對稱性（圖3）。

產生神經干雙相動作電位的不對稱性的原因有：神經干為復合神經，在適宜的刺激條件下，神經干內不同的神經纖維興奮，在第一記錄點同步的神經纖維數目較多，因而記錄到的復合動作電位第一相峰值較高，時間較短。由于各神經纖維興奮傳導的速率不同（表1），第二記錄點神經纖維同步興奮數目較少，因此記錄到的動作電位的第二相峰值較低，但時間較長（圖4）。

表1 神經纖維分類

2.2 神經纖維雙相動作電位的不對稱性及其原因

在測量神經纖維的雙相動作電位時，雙相電位往往是對稱的，因為神經纖維的興奮傳導具有不衰減性。但在一定條件下，同樣可以得到不對稱的雙相電位（圖5）。由圖5可知，當兩個電極距離較近時，第一記錄點A電極復極化還未完成時，興奮已經傳導至第二記錄點B電極，從而使第一相時間減短，第二相的峰值下降，從而形成兩相的不對稱性。

同理，如果兩電極的距離較遠，但是刺激如果在電極之間偏向某一極，同樣可能造成雙相電位的不對稱性。

3 小結

綜上所述，在面對雙相電位不對稱性作原因分析時，首先應當明確實驗對象是神經干還是神經纖維。實驗對象是神經干時，不對稱性往往是由于興奮在不同神經纖維上的傳導速率不同所導致；實驗對象是神經纖維時，不對稱性可能是測量兩電極距離較近引起的，如果兩電極距離較遠，則可能是因為刺激點位于電極間偏向一極的位置。