持續性水分脅迫對冬小麥光合特性及產量的影響*

馬雅麗 郭建平 欒 青 劉文平 李 蕊

1 山西省氣候中心，太原 030006 2 中國氣象科學研究院，北京 100081 3 南京信息工程大學氣象災害預警預報與評估協同創新中心,南京 210044 4 山東省威海市氣象局，威海 264200

提 要：通過設置對冬小麥起身—灌漿期不同階段的充分灌水試驗，即分別在起身期(T1)、起身—拔節期(T2)、抽穗—灌漿期(T3)進行充分灌水處理，模擬自然狀態下土壤從水分飽和到產生干旱的整個過程，并以起身—灌漿初期各發育期充分灌水處理為對照(CK)，研究持續性水分脅迫對冬小麥光合作用及產量的影響，為冬小麥春季大田生產中選擇充分灌溉時機提供參考。結果表明：持續性水分脅迫下冬小麥旗葉的葉綠素含量、凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和胞間CO2濃度(Ci)均有所下降，且光合日變化峰值不同程度提前。T1、T2、T3處理的冬小麥Tr和Ci在不同發育階段均比CK差異顯著，但T1、T2、T3處理之間在灌漿期差異不顯著。在T3受到持續性水分脅迫，即使后期復水，相比僅在T2受到持續性水分脅迫來說，其葉綠素含量、Pn和Gs降低更明顯。冬小麥在T3受到持續性水分脅迫，造成冬小麥穗數和穗粒數減少最明顯，對產量影響最大。

引 言

干旱是世界上危害最廣泛、最嚴重的自然災害之一，中國是干旱災害發生頻率最高且影響最嚴重的國家之一(馬柱國等，2018；張強等，2020)。干旱也是全球小麥生產中備受關注的主要氣象災害，華北平原是中國冬小麥主產區，嚴重水分脅迫往往是造成冬小麥減產的重要原因(曹雯等，2019)。不同時段出現不同程度水分脅迫，尤其是返青以后的水分脅迫，會對冬小麥株高、葉面積、干物質累積、根冠比等農藝性狀及產量造成不同程度的影響(霍治國等,2001；楊貴羽等,2006；姚寧等,2015；信志紅等，2019；呂麗華等, 2014)，歸根到底是由于水分脅迫影響了冬小麥植株光合作用，導致干物質累積和分配發生變化，影響生長發育過程和最終產量。作物干物質90%以上來自光合作用，光合作用是物質生產和產量形成的重要生理過程，是揭示作物對不同生境反應機制的重要途徑。干旱的識別很多建立在氣象因子上(金燕等，2018；左冰潔和孫玉軍，2019；姜麗霞等，2021)，而農作物主要是通過吸收土壤中的水分維持正常的生長發育(郭建平等，2020)，隨著氣候變化背景下農田生態系統水分供需矛盾日益凸顯(張麗敏等，2021；馬雅麗等，2020)，作物干旱通常以土壤水分和作物蒸散為主要因子(謝五三等，2019)。在不同灌水處理下系統研究不同時段水分脅迫對冬小麥光合特性和產量的影響，對理解作物抗逆機理、指導抗旱決策意義重大。

國內外學者針對水分脅迫對光合特性的影響開展過大量研究，對深入理解作物抗旱機理具有重要作用。在不同水分脅迫對冬小麥光合參數影響方面，張建軍等(2008)得到抽穗后長期水分脅迫使凈光合速率明顯下降，抽穗后適度的水分脅迫雖然使氣孔導度和蒸騰速率下降，但復水后二者均明顯提高。寧東峰等(2010)研究表明，輕度水分虧缺條件下，氣孔導度、蒸騰速率下降，而光合速率得以維持，單葉水分利用率提高，但生育前期重度水分虧缺對后期旗葉光合速率有顯著影響。米慧聰等(2017)發現適度水分虧缺對旱作小麥穗部凈光合速率影響較小。輕度水分脅迫條件下葉片凈光合速率的降低與植株葉片氣孔關小以及CO2攝入量減少有關，但重度水分脅迫時光合速率下降主要受生化代謝過程限制(Flexas and Medrano,2002；薛崧等,1992)。在水分脅迫對光合參數日變化影響方面，裴冬等(2006)得出水分脅迫使冬小麥光合速率的峰值提前出現，蒸騰速率比光合速率對水分脅迫的反應更敏感，更易受氣孔調節的影響。在水分脅迫對光合產物和產量影響方面，胡程達等(2014)發現干旱脅迫時間延長至揚花期后，前期的自身調節并不能阻止重度干旱對冬小麥的傷害，干旱會對整株水平的光合產物累積、分配和利用產生影響。嚴韜等(2019)研究表明返青期—成熟期充分供水的冬小麥旗葉光合參數和產量最高，開花—成熟期輕度干旱及全生育期輕度干旱的冬小麥光合特征參數與產量均顯著降低。馬青榮等(2020)試驗表明，不同干旱條件下冬小麥根系活力和產量呈顯著性相關，水分利用效率呈顯著性負相關，重大干旱年在拔節期灌水可達到抗減損節水灌溉效果。

上述研究多集中在階段性水分脅迫和不同虧缺灌溉對冬小麥的光合特性及產量的影響方面，但實際生產中通常是在春季充分灌溉一到兩次，也相當于春季的透墑雨。在冬小麥返青以后營養生長期或生殖生長期充分灌溉(或有透墑雨)的條件下，其余時段的持續性水分脅迫對華北地區冬小麥不同生育期的光合特性及產量的研究較少。本文擬通過對冬小麥起身期、起身—拔節期、抽穗—灌漿初期不同時期進行充分灌水處理，研究不同階段持續性水分脅迫對冬小麥光合特性、產量及產量構成要素的影響，揭示光合作用對持續性水分脅迫的響應機制以及對產量形成的作用機理，為華北地區冬小麥合理灌溉提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2017年10月至2018年6月在河北省定興縣固城鎮中國氣象局生態環境與農業氣象試驗站開展。在移動式遮雨棚下總共設置12個試驗小區，每個試驗小區的長寬為4 m×2 m，深度為3 m，四周及底部為水泥筑成，以防水分滲透;小區為原狀土壤，田間持水量為22.7%，土壤容重為1.37 g·cm-3，凋萎濕度為5.0%，試驗期間土壤水分全部來自灌溉。供試材料為當地冬小麥常規生產品種(郯麥98)，于2017年10月6日播種，播種量為20 g·m-2，播種方式為條播，播種行距為25 cm，播種時施底肥75 g·m-2(磷酸二胺,總養分≥64.0%)，播種到起身前按照大田常規管理，11月15日澆灌越冬水40 mm，控水試驗時間為3月24日(起身期)到6月16日(成熟期)，控水試驗期間有雨雪時候將移動式遮雨棚遮擋所有小區，其余時間不進行遮擋。灌水方案如表1所示，分別在起身期(T1)、起身—拔節期(T2)、抽穗—灌漿期(T3)進行充分灌水，對照區(CK)是在起身期、拔節期、抽穗期、灌漿期共進行4次充分灌水，每次灌溉量均為100 mm，以上4個處理中每個處理重復3次。根據近30年地面氣象觀測資料，計算得到當地冬小麥起身、拔節、抽穗、灌漿期各發育期內的平均需水量分別是37.8、80.0、45.5和50.0 mm，而平均降水量分別為8.3、14.1、10.1和13.6 mm，不能滿足冬小麥需水，因此灌溉對于華北平原冬小麥是很有必要的。灌溉量100 mm 是通過計算滿足小麥需水量以及試驗得來的，目的是保證0～100 cm土層的土壤含水量達到飽和，自此之后不再補充水分，保持一段時間無水分供應，模擬自然狀態下土壤從水分飽和到產生干旱的整個過程。為反映水分脅迫真實情況，從3月23日至6月13日每隔5 d對每個試驗小區測定0～50 cm每10 cm的土壤水分并進行平均，各處理的土壤相對濕度變化見圖1，在每次水分處理之前的土壤相對濕度情況見表2。

表2 冬小麥水分處理之前土壤相對濕度(單位：%)

圖1 不同水分脅迫處理的土壤相對濕度變化

表1 冬小麥各生育期灌水處理(單位：mm)

1.2 測定項目與方法

1.2.1 灌水量

灌水使用智能流量積算儀(精度為0.000 00 m3)定量控制。

1.2.2 土壤濕度

采用土鉆法人工取土，0～50 cm每10 cm取一層，烘干稱重法計算土壤相對濕度:土壤相對濕度=土壤重量含水率/田間持水量。

1.2.3 旗葉光合參數

在冬小麥拔節期、抽穗期和灌漿期選擇晴朗無風的天氣，具體測定日期除灌漿期外，其他均為灌水處理前1天，即4月15日、5月4日、5月24日，于07—17時每2 h用便攜式光合儀LI-6400測定冬小麥旗葉光合參數，包括凈光合速率(Pn，單位：μmol·m-2·s-1)、蒸騰速率(Tr，單位：mmol·m-2·s-1)、氣孔導度(Gs，mmol·m-2·s-1)、胞間CO2濃度(Ci，單位：μmol·mol-1)。為保證數據的代表性和有效性，每個試驗小區連續測定5片旗葉。將4月15日(拔節期)、5月4日(抽穗期)和5月24日(灌漿期)每次光合測定日07—17時的6次光合參數測定值進行平均，分析不同生育期內光合特性變化。

1.2.4 葉綠素測定

在測光合參數的同日10—11時，用葉綠素儀(SPAD-502)測定旗葉葉綠素含量，每個試驗小區連續測定5片旗葉，求其平均值。

1.2.5 產量及構成因素測定

在冬小麥成熟期，每試驗小區連續取1 m2冬小麥植株，曬干后測定穗粒數、穗粒重和千粒重，人工收獲試驗區其余冬小麥進行脫粒、曬干、計產。

1.2.6 數據分析

采用Excel 2016和SPSS16.0 進行數據處理和統計分析，采用Duncan新復極差法(俞世蓉和郭藹平，1981)進行顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 不同水分脅迫下冬小麥灌漿期光合參量的日變化特征

根據不同程度持續性水分脅迫造成的光合特性日變化特征，得出各處理冬小麥旗葉的光合特性日變化在灌漿期的差異最顯著。由圖2可見T1、T2和T3處理的Pn、Gs、Tr和Ci全天幾乎低于CK。CK的旗葉Pn、Gs、Tr呈雙峰型曲線，其他處理呈先升后降趨勢，T1、T2和T3處理的Pn、Gs、Tr日變化曲線的峰值都出現在09時，較CK(第一個峰值在11時)明顯提前。Duncan新復極差檢驗表明，不同水分處理的Pn、Gs、Tr與CK的差異均達到極顯著水平(P<0.01)，T1與T3處理之間差異不顯著(P>0.05)，但T1和T3處理的旗葉Pn、Gs、Tr比T2降低更明顯，差異顯著(P<0.05)，說明拔節期之后出現持續性水分脅迫與灌漿期旗葉Pn、Gs、Tr的降低有很大關系，且隨著水分脅迫程度的加重，旗葉Pn、Gs、Tr下降越明顯，日變化幅度越小。這種差異可能與水分脅迫造成葉片光合的功能過早下降有關，這與肖穎(2002)的研究結果相吻合，即輕度水分脅迫對冬小麥旗葉的凈光合速率影響較小，而中度以上脅迫雖在開花前保持較高的凈光合速率，但開花后急降。

圖2 冬小麥灌漿期(a)凈光合速率、(b)氣孔導度、(c)胞間CO2濃度、(d)蒸騰速率的日變化

2.2 持續性水分脅迫對旗葉葉綠素含量的影響

水分脅迫不僅抑制葉片中葉綠素的合成，也會加速已合成的葉綠素分解，導致葉片中葉綠素含量降低(薛崧等,1992)，進而影響植物光合能力。如圖3 所示，正常灌水條件下葉綠素含量在生育中后期保持在較高的水平。Duncan新復極差分析發現，拔節期各處理的葉綠素含量差異不顯著(P=0.549)，說明拔節期輕度水分脅迫對葉綠素含量影響不大。抽穗期各處理葉綠素含量仍處于較高水平，且T3處理的葉綠素含量高于僅在起身期灌水的T1。灌漿期各處理都明顯低于CK，各處理間的差異極顯著(P<0.01)。T1和T3的葉綠素含量比CK明顯減少。

圖3 冬小麥旗葉葉綠素含量隨生育期的變化

2.3 持續性水分脅迫對旗葉光合特性的影響

2.3.1 凈光合速率

從圖4可看出，拔節期T3處理的旗葉Pn低于其他處理(P<0.05)，說明拔節期輕度水分脅迫可降低旗葉Pn。抽穗期T1和T3處理的旗葉Pn比CK分別下降20.1%和15.1%，說明抽穗前持續性水分脅迫明顯降低旗葉Pn，其中T1處理澆灌了起身水，而T3處理起身水和拔節水都未澆，因此T3水分脅迫時間更長，但T3的旗葉Pn大于T1，說明苗期輕度水分脅迫可增強冬小麥的抗旱性。灌漿期各處理旗葉Pn明顯較CK降低，T1、T2和T3分別降低51.4%、32.1%和40.3%，隨著水分脅迫時間越長，旗葉Pn下降越明顯，其中T3處理的旗葉Pn小于T2，說明起身—拔節期比抽穗—灌漿期的持續性水分脅迫使灌漿期旗葉Pn下降更顯著(P<0.05)。

圖4 冬小麥旗葉凈光合速率(Pn)隨生育期的變化

2.3.2 氣孔導度

氣孔是植物葉片內外水汽和CO2交換的通道，既保證了光合作用的進行，也避免了體內水分的過度散失。Schurr et al(1992)的研究認為土壤干旱時，葉水勢下降，膨壓隨之降低而引起氣孔關閉。由圖5可知，不同水分處理下冬小麥旗葉Gs與CK的差異顯著，說明Gs對水分脅迫十分敏感(Davies and Zhang,1991;Schurr et al,1992)。拔節期T3的Gs比CK低20.9%，隨著水分脅迫程度的增加，抽穗期T1和T3處理的旗葉Gs比CK分別下降38.8%和40.5%，差異極顯著(P<0.01)，而T1與T3處理之間的差異不顯著(P=0.626)。灌漿期各處理旗葉Gs都比CK顯著下降(P<0.01)，T1和T3處理的旗葉Gs分別比CK降低57.7%和56.6%，說明前期持續性水分脅迫嚴重降低旗葉Gs，即使抽穗后復水也對Gs影響不大。

圖5 冬小麥旗葉氣孔導度(Gs)隨生育期的變化

2.3.3 胞間CO2濃度

Ci的變化是分析植物氣孔與非氣孔限制的基礎，是光合過程中CO2的中介，一方面受到作為源的外界CO2濃度和氣孔導度的影響，另一方面又受葉片光合消耗的影響(傅偉和王天鐸,1994)。由圖6可見，拔節期T3受到輕度水分脅迫，Ci比CK明顯降低；隨著水分脅迫的持續，抽穗期T1和T3分別受到中度水分脅迫和重度水分脅迫，旗葉Ci比CK均有所降低，分別降低10.7%和16.1%。灌漿期T1、T2和T3的Ci比CK分別下降8.0%、9.4%和13.4%，與CK差異顯著(P<0.05),但各處理之間差異不顯著。

圖6 冬小麥旗葉胞間CO2濃度(Ci)隨生育期的變化

2.3.4 蒸騰速率

從不同灌水處理對旗葉Tr的影響來看(圖7)，拔節期T3的Tr明顯低于CK，抽穗期各處理的Tr明顯增大且差異減小，灌漿期各處理的Tr比CK明顯下降，表明水分脅迫的累積效應到后期對葉片蒸騰速率的影響明顯顯現出來。除CK的Tr隨著生育期推進而增大外，不同水分脅迫處理的Tr均為抽穗期最大，灌漿期減少，說明前期水分脅迫使灌漿期葉片早衰，功能下降，受到水分脅迫的植株蒸騰能力越差。CK的Tr在灌漿期迅速增大，但Pn基本沒變化，說明冬小麥后期過多灌水反而造成水分散失，對凈光合速率提高的促進作用不大。

圖7 冬小麥蒸騰速率(Tr)隨生育期的變化

2.4 水分脅迫對冬小麥產量及產量構成要素的影響

作物產量由單位面積穗數、穗粒數和千粒重決定，產量構成三要素是評價產量的重要指標。從各處理的籽粒產量看(表3)，T1、T2和T3處理比CK處理分別減產50.8%、31.1%和57.0%。T1和T2千粒重比CK分別降低21.9%和14.9%，說明拔節或抽穗后持續性水分脅迫明顯影響籽粒灌漿，且水分脅迫時間越長，對籽粒灌漿影響越大。在各處理中T3處理的產量最低，冬小麥穗數和穗粒數分別比CK降低30.6%和47.5%，說明起身到抽穗前持續性水分脅迫嚴重影響產量，即使后期充分灌水，也無法獲得高產。

表3 2018年不同灌溉處理下冬小麥產量及產量構成要素

3 結論與討論

水分是影響作物生長發育最重要的環境因子之一，水分脅迫不僅影響作物發育，更重要的是影響葉片光合作用和產量形成。光合作用是作物干物質形成的重要來源，持續性水分脅迫一般對作物光合產物形成有很大影響，因此其對作物光合特性和產量的影響特征是抗旱灌溉時機和次數選擇的重要參考依據。冬小麥大田生產灌溉多是在春季進行一到兩次充分灌溉，而較多的虧缺灌溉研究難有條件在大田應用，因此研究充分灌溉或透墑雨后水分脅迫的持續變化及對光合作用和產量的影響，對大田生產有更實際的參考作用。本試驗結果表明，與水分充足處理對照(CK)相比，持續水分脅迫下冬小麥旗葉的葉綠素含量、凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和胞間CO2濃度(Ci)均有所下降，蒸騰速率相對于凈光合速率在灌漿期對水分脅迫的反應更敏感，與裴冬等(2006)、張雅倩等(2011)研究結論一致。在灌漿期各水分脅迫處理的光合日變化曲線中沒有CK的明顯雙峰變化，而是呈單峰變化，且峰值較CK明顯提前。在拔節期輕度水分脅迫下葉綠素變化不大，在抽穗期中到重度水分脅迫使葉綠素略有下降，灌漿期三種處理的旗葉葉綠素均明顯下降。在起身期(T1)、起身—拔節期(T2)、抽穗—灌漿期(T3)三個階段充分灌水處理的冬小麥Tr和Ci比CK差異顯著，但三種處理之間在灌漿期差異不顯著。T3即使后期復水，到灌漿期仍比T2的葉綠素含量、Pn和Gs降低更明顯，與寧東峰等(2010)研究結果有一致性。蔡永萍等(2000)研究認為這是營養生長期嚴重的持續性水分脅迫造成灌漿期葉綠體損壞，使得葉肉細胞利用CO2能力降低所致。拔節期和抽穗期不同程度干旱均顯著降低了冬小麥旗葉的凈光合速率，而灌漿期灌水對旗葉凈光合速率的影響較小，說明灌漿期復水對冬小麥旗葉凈光合速率的補償效應并不顯著，可能是因為拔節期的干旱程度超出了水分調虧的合理范圍(馬富舉等，2018)。

光合速率對冬小麥籽粒產量形成有極其重要的影響，尤其是抽穗后冠層葉片的光合速率對籽粒產量的貢獻最大(張其德等,2000)，本研究中持續性水分脅迫對產量的影響結果表明，起身和拔節期受到持續性水分脅迫的冬小麥，即使后期復水，產量仍明顯低于CK，也低于前期充分灌溉而后期持續水分脅迫處理，從產量構成要素分析看出穗數和穗粒數明顯減少，李全起等(2011)也得到相同結論。說明營養生長期隨著水分脅迫持續時間延長至嚴重水分脅迫狀態，會嚴重影響冬小麥的孕穗、抽穗，單位面積結實穗數和單株小穗數明顯減少，導致嚴重減產。因此冬小麥起身—拔節期是水分脅迫影響產量最大的時段，起身—拔節期的充分灌溉或充足降水是實現高產的關鍵。

光合作用是一個很復雜的生理過程，水分脅迫下冬小麥的Pn、Tr、Gs、Ci等光合特性參數除了受水分影響外，還受很多其他環境因素影響，包括溫度、大氣濕度、外界CO2濃度、總輻射量和輻射強度等，其對冬小麥產量的影響需要進一步研究。