番茄頸腐根腐病的發生、傳播與防治

張 亮，袁 紅，盛 浩*，李華興

(1.湖南農業大學資源環境學院，湖南 長沙 410128；2.華南農業大學資源環境學院，廣東 廣州 510642)

番茄頸腐根腐病是一種嚴重為害土壤健康和作物生產的世界性土傳病害，因其侵染特性、發病癥狀與番茄根腐病相似，常被誤認。該病害危害大且防治難，急需對其治病機理及有效防控手段進行深入、系統的研究。番茄頸腐根腐病是一種由尖孢鐮刀菌番茄頸腐根腐專化型引起的惡劣土傳病害，常被誤認知為尖孢鐮刀菌番茄專化型的生理小種，在實際生產中常被混淆。本文從番茄頸腐根腐病的發生與危害、病原菌特性、發病癥狀與傳播，以及防治措施等角度對該病害的研究現狀進行綜述，以期為番茄頸腐根腐病的理論研究與生產防控提供參考依據。

1 番茄頸腐根腐病的發生與危害

番茄（L.）以其營養美味而成為一種世界性蔬菜，并在人們的日常飲食中占有重要地位。據世界糧農組織統計，中國和北美名列世界番茄產量排行榜的前2位。早在2011年我國的番茄種植面積就已達到了11.7萬hm，躍居亞洲首位；然而，隨著種植面積的擴大，病蟲害的發生也越來越嚴重，成為制約番茄產量和品質提高的重要因素。番茄頸腐根腐病就是能夠造成番茄大面積減產的較為嚴重的病蟲害之一。

番茄頸腐根腐病（FCRR）是由尖孢鐮刀菌番茄頸腐根腐病型（f. sp.）引起的一種土傳病害，最早于1969年在日本被報道。但由于其侵染特性和發病癥狀與尖孢鐮刀菌番茄專化型（f. sp.）所引起的番茄枯萎病有相似之處而被誤認為是后者的一個生理小種。1978年該病原菌正式被鑒定為尖孢鐮刀菌番茄頸腐根腐專化型。

番茄頸腐根腐病病原菌及其所引發的番茄頸腐根腐病相繼在北美、歐洲、亞洲、非洲發生并造成嚴重損失。番茄頸腐根腐病現已成為一種世界性的土傳病病害，為害溫室和田間的番茄生產。該病害于2007年首次在我國北京地區被發現，目前主要在山東、北京、河北及東北等地的番茄主產區發生，給我國番茄產業種植造成了嚴重的經濟損失。該病害在低溫或濕潤環境下發生概率較高，且相較于自然露地，更易在基質或無土栽培設施中發生，造成嚴重減產，甚至絕收。

2 致病菌生物學特性

尖孢鐮刀菌番茄頸腐根腐病型（f. sp.，Forl）的大型分生孢子為以3個隔膜為主的鐮刀形，小型的分子孢子則為無隔膜的長橢圓形。分生孢子梗短、生于菌絲側面，單生，無分枝；厚垣孢子頂生或間生，圓形，多為單獨生長，偶爾也對生或串生，在PDA培養基上呈淡紫灰色，菌落圓形，菌絲絨毛狀。其孢子萌發適宜溫度為15～20 ℃，最適合溫度為18 ℃，最適宜pH值為8，分生孢子萌發的最適相對濕度為100%。有研究結果表明，適宜的濕度條件能夠提高該病原菌對番茄頸腐根腐病的致病力，而在干燥的腐生土壤中雖然孢子能夠快速繁殖，但致病能力不足。

雖然有關Forl生理小種的鑒定還未見報道，但有研究發現Forl生理小種具有9個營養兼容組（vegetative compatibility groups），不排除其存在多種生理小種的可能。不同于專化型番茄枯萎病病原菌（f. sp.，Fol），Forl生理小種的宿主非常廣，除侵染番茄外，還可以侵染茄果類、豆科類等至少36個物種。目前，通過誘導RNA沉默、專性基因標記等方法已能夠對此類病害進行快速識別和檢測。

3 發病癥狀與侵染傳播

番茄頸腐根腐病是一種土傳性真菌病害，其致病菌Forl生理小種能夠在種植土壤中萌發孢子，并經根尖、根外傷口或新生根所造成的自然孔隙侵入番茄植株。從苗期至收獲期，番茄植株均有被Forl生理小種侵染而發生番茄頸腐根腐病的可能。被侵染的番茄幼苗植株發病癥狀表現為子葉以及下部葉片斷裂、萎蔫和發黃，隨后根部褐變潰爛、枯萎，甚至植株枯死。被侵染的成熟番茄植株則會在果實成熟期表現出下部老葉發黃、壞死、凋落，并伴隨上部葉片相繼出現相同癥狀，成熟期發病的番茄植株發病程度不一，有些被侵染的成熟植株迅速枯萎壞死，而有些則緩慢枯萎并能繼續存活至收獲期。

雖然番茄頸腐根腐病病原菌主要通過土壤傳播，但研究發現，在無土栽培條件下種植的設施番茄可經空氣傳播Forl生理小種的分生孢子并引發該病害的發生。此外，有研究表明受Forl生理小種污染的無土基質、種子等也是導致該病原菌傳播的原因之一。

4 防治措施

4.1 農業防治

目前，可用于預防番茄頸腐根腐病發生的栽培措施主要包括提供安全衛生的栽培設施條件、避免移栽幼苗的損傷、避免種植基質的污染、移栽溫度與養分的控制、作物輪作等。對種植所用設施進行必要的消毒處理能夠為番茄培育提供安全衛生的栽培條件，避免以帶病土壤、被污染的基質來培育番茄是預防尖孢鐮刀菌類番茄病害的先決條件。考慮到Forl病原菌的侵染傳播特性，減少移栽過程中對番茄幼苗的傷口損傷、提高移栽溫度至20 ℃以上、提高種植基質pH值、降低銨態氮的施用率等也是預防番茄頸腐根腐病發生的措施之一。將不同病原菌宿主的不同植物采用輪作方式種植于相同土壤，對緩解土傳病害的發生具有一定的意義。然而，尖孢鐮刀菌類病原菌能夠在土壤中存活多年，輪作方式無法從根本上防控頸腐根腐病的發生。此外，對于感染Forl病原菌的植株或死亡殘體應該及時移除并采用焚燒等措施徹底予以殺滅，避免病原菌在土壤中的擴散和殘留。

選擇種植對尖孢鐮刀菌等病原菌具有抗性或耐性的番茄品種或者嫁接抗性植株根部組織是提高預防番茄頸腐根腐病的有效栽培防治措施之一。已見報道的抗性番茄品種包括自然抗性品種和遺傳改良品種2種。近年來，雖然抗性番茄品種的選育栽培工作取得一些進展，然而其應用前景依然不樂觀，這是因為有研究表明，抗性品種對尖孢鐮刀菌的防控效果具有種屬局限性，而且抗性品種的應用多集中于溫室栽培且品種數量有限，市場競爭力不足。嫁接對尖孢鐮刀菌具有抗性或不親和的蔬菜根塊不僅能夠起到對頸腐根腐病的預防效果，還具有提高種植密度、提高產量與品質和耐低溫等效果。

4.2 物理防治

土壤暴曬是防治番茄頸腐根腐病常用的物理防治手段。研究發現，在夏季或良好的光照輻照條件下，土壤暴曬（即采用透明的塑料薄膜覆蓋土壤2～8周）能夠利用太陽光照提高土壤溫度，使得土壤中有害病原菌細胞膜功能性紊亂壞死或降低其對宿主植物的感染能力，是土傳病害防治的手段之一。

4.3 化學防治

施用化學藥劑是植物保護領域最為通用的植物病蟲害防控措施。目前，所見報道的可用于尖孢鐮刀菌防治的化學藥劑主要有咪鮮胺、丙環唑、吡唑酯、噻苯咪唑、三氯硝基甲烷、二氯丙烯、甲基溴、多菌靈、苯菌靈、甲基托布津及呋喃基苯并咪唑等。Mcgovern等研究發現，配合使用甲基溴和三氯硝基甲烷能夠顯著降低番茄頸腐根腐病病情指數。曹海潮等研究發現，吡唑醚菌酯、戊唑醇、丙環唑、氟硅唑等化學藥劑對防治番茄頸腐根腐病具有應用潛力。化學防治的施用方式多樣，包括藥物土壤熏蒸、拌種、浸根和噴灑等；其中，土壤熏蒸是目前較為理想和普遍的化學防控施用方式。土壤熏蒸是將化學藥劑與土壤混合或利用藥劑進行熏蒸消毒，殺死土壤中有害病原菌，從而達到防控土傳病害效果的方法。有研究表明，經三氯硝基甲烷或二氯丙烯熏蒸后的土壤所種植的番茄頸腐根腐病病情指數得到顯著降低。

雖然化學防治手段對土傳病蟲害的防控具有一定的效果，應用也更普遍，但隨著化學藥劑的長期施用，其負面影響也越發明顯。長期濫用化學藥劑不僅破壞生態環境，增強病原菌的抗藥性，威脅土壤有益微生物的生物多樣性，嚴重的農藥殘留和藥劑富集問題也威脅了人類健康。

4.4 生物防治

近20余年來，隨著人們對環境生態保護意識的增強，生物防治作為一種可替代傳統化學防治的措施，逐漸引起人們的廣泛關注，并已成為病蟲害防治研究的熱點。大量研究顯示，應用有益微生物，特別是對Forl生理小種有拮抗功能的微生物，能夠在溫室和大田條件下抑制Forl病原菌的增長，起到良好的番茄頸腐根腐病防控效果。目前已報道的可用于番茄頸腐根腐病生物防治的微生物菌種主要有非致病性真菌、芽孢桿菌、假單胞菌等。A?cha等研究發現，非致病性尖孢鐮刀菌Fo47對室內Forl病原菌生長具有明顯的抑制效果，提前1周接種Fo47能夠顯著降低盆栽番茄頸腐根腐病的病情指數。Sato等將多粘芽孢桿菌12HD2和42NP7應用于番茄頸腐根腐病的大田防治研究，并指出2株多粘芽孢桿菌通過誘導番茄產生系統性抗性來抵御該病害的發生。Ahlem等研究證實，睡蓮內生真菌可作為番茄頸腐根腐病生物防治和生長促進劑材料，與接種Forl生理小種的對照相比，病害程度顯著降低了28.5%～86.4%。此外，研究發現，多粘類芽孢桿菌、解淀粉芽孢桿菌、油菜假單胞菌、熒光假單胞菌等根際促生菌能夠經由內生定殖、誘導系統性抗性等機理對番茄頸腐根腐病進行有效防控。

也有研究發現，生物炭、殼聚糖、木質素或植物分泌提取物等也具有一定的生物防控效果。殼聚糖通過降解Forl病原菌細胞壁并激發宿主番茄對病原菌脅迫的快速防御響應。有報道指出，將甲殼素與生防微生物配合使用能夠更好地防御番茄頸腐根腐病害。Zhang等通過轉錄組檢測分析證實韭菜根系分泌物的提取物能夠有效抑制番茄頸腐根腐病專化型病原菌孢子活性。Ahlem等研究發現，蘋果葉提取物可使番茄頸腐根腐病的病情指數降低，降低率達92.3%。Jaiswal等研究發現，生物炭能介導番茄頸腐根腐病的系統抗性，提高番茄植株的生長和生理參數，提高率高達63%，啟動能夠上調茉莉酸、油菜素內酯、細胞分裂素、生長素等與植物防御和生長相關通路的基因，以及類黃酮、苯丙素和細胞壁的合成。

5 結語與展望

作為一種世界性、毀滅性、防治難的土傳病害，番茄頸腐根腐病對作物生長及其種植土壤健康構成嚴重威脅，深入開展其病害的侵染機制對于理解和防控病害發生至關重要，尋求科學、高效、綠色的防治手段是防治此類病害的必然趨勢。國外自20世紀70年代末對番茄頸腐根腐病的發生危害、侵染特征及防治探索就進行了廣泛研究，但目前國內對于番茄頸腐根腐病的研究報道相對不多，在實際生產中常被誤認為根腐病害，有效防控此病害的報道更少。我國是番茄種植大國，深受番茄頸腐根腐病困擾，研究病害的發生流行、檢測診斷與防控治理具有重要意義。對比國內外現有防治報道，集合抗病育種、農藝治理、土壤消毒、生化防治等防控措施的綜合防治方法是符合“科學、綠色、高效”農業發展要求的理想選擇。