植物揮發物影響植食性昆蟲的定向行為研究概述

顧亞欣.王向向.母澤祺.任麗娜.崔潔.唐曉琴，3*

（1.西藏農牧學院植物科學學院，西藏 林芝 860000；2.西藏高原資源昆蟲與應用昆蟲實驗室，西藏 林芝 860000；3.西藏高原森林生態教育部重點實驗室，西藏 林芝 860000）

植食性昆蟲通過嗅覺觸感來尋找寄主植物，植物能通過自身或蟲害誘導釋放揮發物，引起昆蟲的定向行為反應。植物揮發物與植食性昆蟲之間的相互作用還可以促進昆蟲之間的趨避、誘導等發生機制，依據植物揮發物的不同種類來誘導不同植食性昆蟲的定向反應，給農業技術的開發與應用以及綠色防控技術帶來開發潛力。植食性昆蟲通過植物揮發物與寄主植物間建立化學信號，昆蟲根據寄主植物揮發物的種類和含量進而引導其在生活史中的整個生命活動。目前，對自然環境下昆蟲信息素間的協同效應以及植物揮發物間相互作用還知之甚少，需要開展更深一步的研究。近年來，利用植物揮發物的特性在植食性昆蟲的綠色防治應用上也有了較大的進展。通過對昆蟲信息素的提取和植物揮發物化感物質的影響，人工復配合成素藥劑的研發能更快地對害蟲進行防治消滅，這對生態可持續發展帶來了重大影響。

1 植物揮發物的簡介

植物揮發物又稱植物揮發性有機物（volatile organic compounds，VOCs）是指在自然條件下植物通過自身次生代謝散發出的有機氣味。1930年由Toknh B P 博士首次提出，后定名為植物揮發性有機物。

植物揮發物是植食性昆蟲選擇寄主與非寄主之間的化學信號，植食性昆蟲通過觸角選擇植物有機體的成分來鑒定其植物的寄主性，在生態系統調節、昆蟲的有效防治方面起到了一定的作用。

1.1 植物揮發物的類型

植物揮發物的類型主要包括以下兩種：一種是由植物體本身的生物學特性自然散發的有機體，第二種是由病蟲害通過對植物枝葉引誘導致植物體釋放出的多類有機體。植物揮發物含有多種類型的成分，其中各種類型的揮發物對昆蟲定向行為的影響也不盡相同。

1.1.1 植物自然釋放的揮發物

植物自然釋放的揮發物通常是指植物的花、莖、葉自身所含帶獨特氣味，通過空氣傳播，引誘昆蟲定向行為。植物體內含有揮發性有機物（VOCs），常見的植物有機體包括醇、酮、醛、酯、萜。

1.1.2 蟲害誘導釋放的植物揮發物

植物在自然生長環境下，當植食性昆蟲侵蝕植物體后，植物體會散發出多種具有刺激性有機體化合物。在蔡曉明等對植食性昆蟲的研究中發現植食性昆蟲侵蝕植物后，植物散發出的有機物主要包括5大類：萜、氮、硫、綠葉類和其它化合物。秦卓等在植物揮發物對寄主的研究中發現植食性昆蟲侵蝕后誘導的有機物含量相對較少，但未受到植食性昆蟲侵蝕的植物體中含有的揮發物不具有此類化合物。被植食性昆蟲侵蝕后，植物葉體散發出的揮發物不僅能增強對昆蟲天敵的吸引性，而且能保持較長時間的揮發性。

2 植食性昆蟲的類型

植食性昆蟲（phytophagous insects）是指以植物為食為生的昆蟲，大約有35萬種，占昆蟲總數量的40%~50%。主要分為：彈尾目（Collembola）、等翅目（Isoptera）、鞘翅目（Coleoptera）、雙翅目（Diptera）、膜翅目（Hymenoptera）、鱗翅目（Lepidoptera）、直翅目（Orthoptera）、半翅目（Hemiptera）、纓翅目（Thysanoptera）等。根據昆蟲在取食類群的差異性又分為單食性昆蟲、多食性昆蟲、寡食性昆蟲。

2.1 單食性昆蟲

單食性昆蟲通過植物揮發物的種類來進行識別與寄生，指昆蟲只對單一植物進行取食。景安成等在水稻螟蟲發生為害規律及應用中指出：三化螟只寄生水稻一種植物，離開水稻就無法繼續生存。仲偉文等在豌豆象的發生及防治中指出：豌豆象是一種植食性昆蟲，在國內外被列為檢疫對象，只針對豌豆取食，當豌豆象侵蝕豌豆時，不僅會導致豌豆大量減產，而且會降低次年的發芽率，增加種子的播種數量。

2.2 多食性昆蟲

多食性昆蟲在發生期內能夠通過植物自然生長下釋放的有機物的種類與含量進行寄主植物的鑒別與寄生。與其它植食性昆蟲具有較大差異的是多食性昆蟲能夠通過觸角鑒別與寄生在不同科的植物上，如玉米螟（）、棉鈴蟲（）。

玉米螟（）作為一種廣泛的寄生性害蟲，對農作物的產量產生了很大的威脅。處于東亞地區的亞洲玉米螟主要為害水稻、高粱、玉米等，其次還會為害棉花、甘蔗、向日葵、甘蔗、豆類等作物。玉米螟為害作物，影響作物正常生長發育，嚴重影響作物產量。以高粱為例，王連霞在2017—2018年在黑龍江農業科學院對高粱種植田內玉米螟的發生為害進行了一系列的研究。研究表明玉米螟的幼蟲主要為害高粱的穗節，成蟲主要為害高粱的穗粒。這兩種為害都影響了高粱的產量，當產生大量玉米螟時，如果不及時進行防治處理，嚴重時會導致顆粒無收。這對高粱的收成和農民的經濟都帶來了極大損失。

棉鈴蟲是鱗翅目的一種，分布在全國各地，主要寄生在棉花、谷子、玉米、西葫蘆、豌豆、苜蓿、番茄等作物上，依據不同的生長階段所產生的為害癥狀也各不相同。以棉花為例，棉鈴蟲對棉花的為害可導致棉花減產20%~30%以上。

2.3 寡食性昆蟲

寡食性昆蟲是指只取食一個科或近緣幾個科的若干植物。如菜粉蝶（），是我國為害最為嚴重泛濫成災的害蟲之一。據統計，菜粉蝶寄主超35種，共9目之多。主要寄生在白菜、卷心菜、蘿卜等厚果蔬菜中。菜粉蝶1~2齡期間主要為害蔬菜葉肉，葉片僅留下表皮絲莖，在3齡后會取食整個葉片，為害重時會吃掉整片菜葉，導致作物無收成，同時還會導致白菜軟腐病的發生。幼蟲還可以鉆入白菜心為害，其排泄物易導致蔬菜變質，并引起腐爛。

3 植物揮發物對植食性昆蟲定向行為影響

植物揮發物是植物與昆蟲之間的化學信號，昆蟲通過觸角感應來尋找寄主與非寄主植物，它能影響昆蟲的多種定向行為反應。目前許多昆蟲學家對昆蟲行為學、昆蟲化學生態學與植物揮發物之間的相關聯系也有了一定基礎的實驗研究。運用植物揮發物對昆蟲的誘導、趨避作用來防治害蟲是近年來生物防治、化學防治中常用的手段。

不同種類植物釋放的不同種類與含量的揮發物對植食性昆蟲整個生長發育過程中的生活習性產生著各種影響。

3.1 植物自然揮發物對植食性昆蟲定向行為影響

3.1.1 對植食性昆蟲寄主植物選擇影響

植食性昆蟲對寄主植物的選擇主要通過兩個方面，一是在一定范圍內尋找，二是到達植物體上進行一定的識別。植食性昆蟲對寄主選擇的行為方式與昆蟲的種類和發育階段也有一定的關系。

植物自然揮發物指植物在自然發育期內自行釋放的含量極少的具有揮發性的微量有機物質，植物的花、葉、莖、芽所散發出的微量有機物質通過空氣次生傳播，影響著昆蟲對于寄主的選擇。影響昆蟲寄主選擇的原因有：揮發物的化學成分、植物的形態特征以及植物的生長環境和光照因子。植食性昆蟲根據揮發物的化學成分進行寄主植物選擇，如馬鈴薯甲蟲（），只要感受到馬鈴薯葉片釋放的揮發物存在，根據揮發物在空氣中的含量多少影響其趨向性，對其產生取食行為。十字花科類植物散發的芥子油對小菜蛾（）有著特有的趨向性。不同植物揮發物會引起不同昆蟲的寄主選擇，杜家緯在研究楊樹散發的揮發物中發現5種較強的化合物對棉鈴蟲具有較強的引誘作用。

3.1.2 對植食性昆蟲取食行為影響

在昆蟲的生長繁殖中，取食是最為重要的環節，一種昆蟲如果不能適應某一植物，便不能形成定向寄主關系，昆蟲通過化感物質對植物進行一定的侵蝕。如扁桃廣肩小蜂（）在杏花揮發物中能引誘成蟲聚集取食。

在日本女貞（）中分離出的苯乙醛、2-苯乙醇等有機揮發物能對菜粉蝶產生較為強烈的引誘作用，對此植物產生選擇與取食行為。

3.1.3 對植食性昆蟲交配行為影響

寄主植物揮發物的釋放對植食性昆蟲的交配行為也產生較大影響。植物揮發物與昆蟲性信息素產生反應，植食性昆蟲在寄主植物揮發物影響下對交尾有一定促進作用，有些昆蟲的繁殖則需依賴寄主植物揮發物的影響下才能完成。例如多音天蠶（）雌蛾只有受到紅橡樹（）葉中揮發性物質的刺激才會產生求偶交配行為。

3.1.4 對植食性昆蟲產卵行為影響

寄主植物的揮發物對植食性昆蟲有刺激性的產卵行為，許多昆蟲會利用植物揮發物的特殊性氣味尋找產卵地，以保證后代的生長。

已完成交配的美洲棉鈴蟲（）在棉花和番茄的揮發物的影響下對產卵有著引導作用，主要對其產卵進行定向引導。懷卵的玉米螟（）在玉米揮發物刺激下進行產卵位置的定向選擇。

其他研究表明，昆蟲產卵時也會對寄主植物揮發物產生抵抗作用，如黃杜鵑花的提取物會對小菜蛾的產卵產生趨避作用。

3.1.5 對植食性昆蟲防御行為影響

植物在遭到植食性昆蟲侵蝕后，會改變最初的成分含量，可以起到防御昆蟲繼續侵蝕的目的。主要有兩方面的原因：一是揮發物的各比例改變使昆蟲難以區分寄主植物，二是通過昆蟲侵蝕后所釋放的液體與植物汁液相互融合，可能會產生驅避物質的釋放。Green T R 等在實驗中發現馬鈴薯葉被馬鈴薯甲蟲為害后，植株內會迅速產生一種防御機制，從而避免被昆蟲再次侵蝕。

3.2 蟲害誘導釋放的揮發物對植食性昆蟲定向行為影響

3.2.1 對植食性昆蟲寄主植物選擇影響

植食性昆蟲對植物進行取食后產生機械損傷，植物所產生的多種刺激性揮發物稱為蟲害誘導釋放揮發物。對同種或異種類昆蟲進行寄主植物識別與選擇性產生一定的影響，如甜菜夜蛾（） 取食馬鈴薯后，馬鈴薯產生的揮發物會引誘更多的馬鈴薯甲蟲。另有研究證明植食性昆蟲在侵蝕葉片后也會對同種害蟲產生趨避作用，如甜菜夜蛾對玉米螟（）侵蝕后的玉米葉片會有抵抗作用。

3.2.2 對植食性昆蟲取食行為影響

蟲害誘導后的植物揮發物會混合成昆蟲間的信息素，從而間接引誘昆蟲天敵或同類昆蟲的寄主定位。例如，植物遭受植食性昆蟲為害后散發出的萜類化合物，會對再次產生侵蝕的植食性害蟲造成為害，是目前間接防御害蟲的一種方式。

3.2.3 對植食性昆蟲交配行為影響

利用昆蟲間的誘導信息素進行交配是昆蟲最主要的交配行為方式之一，通過蟲害誘導的揮發物來引誘昆蟲交配行為，為生物防治方法提供了價值性的意義。李麗等在研究中表明利用蟲害誘導信息素對斜紋夜蛾（） 、棉鈴蟲（）有一定的影響作用。

3.2.4 對植食性昆蟲產卵行為影響

植物體受傷后，會引起天敵昆蟲的吸引力，但蟲害誘導后的植物體會產生新的有機物揮發，因各類昆蟲生長環境因素的不同將會對異類昆蟲在生長繁殖產卵等方面產生一定的影響。莫圣書等在研究中發現瓜食植瓢蟲（）在取食受傷后的葫蘆葉片后不僅會降低雌蟲懷卵量、推遲產卵時間，還會對其造成存活率下降。

3.2.5 對植食性昆蟲防御行為影響

蟲害誘導后的植物揮發物會產生刺激的混合物，改變了原有的化學成分，從而對其他昆蟲產生趨避防御的作用。研究顯示昆蟲誘導后的植物揮發物產生的信息素在天敵的生物防治中起到了很高的防治效果。

4 植物揮發物在植食性害蟲防治上的應用

植食性昆蟲通過植物揮發物來選擇寄主與非寄主，進而完成自身的生長繁殖。近年來，在生物防治中利用昆蟲對植物定向行為的研究，可有效地利用引誘植物或趨避植物對害蟲進行定向行為影響，達到生物防治作用，有效地控制害蟲。目前，在我國利用植物揮發物來控制害蟲已運用廣泛并達到了很好的防治效果。

4.1 利用植物自身揮發物的防治應用

在我國，棉花是重要的經濟產物之一，其害蟲種類較多，莫圣書等研究發現：利用楊樹枝可誘導棉卷葉螟（）等寄生在棉花上的害蟲。另外在種植區內放置一些具有引誘性的植物來引誘目標害蟲，然后進行集中防治，不僅能取得很好的效果，而且對植物次年的增收增產也產生了影響。同時，還能利用植物揮發物與害蟲的相互作用關系趨避害蟲，抵抗害蟲的定向行為。

4.2 利用人工復配合成素進行防治

相比自然揮發物的防治，利用人工復配合成素進行防治能更快地殺滅害蟲，近年來，害蟲的大量肆虐，導致農作物的收產明顯降低，農民經濟下滑。隨著對植物揮發物研究的不斷深入，其有效成分被逐漸認定及開發，人工合成素被不斷地運用在害蟲的防治上。向玉勇等在植物揮發物的應用研究中發現使用苯甲醛和煙堿乙酸酯制成的復配誘芯，能夠準確預測花薊馬（）的為害時期，并能大量誘殺成蟲。

5 結語

植物揮發物具有多種功能，經過長時間的相互作用，植食性昆蟲與植物之間已產生了互作關系。植物揮發物對植食性昆蟲的定向行為影響是昆蟲與植物之間的重要關系表現。不論是單食性昆蟲還是多食性昆蟲的研究中都要本著生態可持續發展的方向進行防治。在自然環境中，植物揮發物對植食性昆蟲整個生理周期的定向行為都有著較大的影響。

經過昆蟲誘導侵蝕的植物產生的揮發物進一步影響原有昆蟲定向行為，通過植物揮發物的識別鑒定與開發研究，植物揮發物的復配對植食性昆蟲的作用研究較多，通過人工復配多種誘芯的開發與使用給植食性害蟲的有效防治提供便利。在之后的研究中昆蟲與植物的相互聯系對未來的生態發展起著關鍵性的作用。不同種類植物產生的各種揮發物的種類與含量還需深入識別鑒定與開發利用，對植物在不同因素下產生的植物揮發物對植食性昆蟲生長發育期內的各種作用及植食性昆蟲對植物揮發物的感受機制還需進一步研究，植物揮發物藥劑的開發應用與植食性昆蟲的有效防治還需進一步探究。