人為干擾對臥龍國家級自然保護區(qū)地棲鳥獸多樣性的影響

劉卓濤 張 玲 周厚熊 李 謙 王曉娟 施小剛 李兆元*

(1.西南林業(yè)大學地理與生態(tài)旅游學院，昆明，650224；2.中國野生動物保護協(xié)會，北京，100714；3.昆明逸境生態(tài)工程咨詢有限公司，昆明，650224；4.臥龍國家級自然保護區(qū)管理局，汶川，623006)

四川臥龍國家級自然保護區(qū)(30°45′—31°25′ N，102°52′—103°24′ E)位于四川省阿壩藏族羌族自治州汶川縣西南部[1]，地處青藏高原向四川盆地的過渡地帶，地貌特征主要以高山深谷為主，海拔高差達5 000 m[2]。古北界與印度馬來界的物種在這里實現(xiàn)了過渡與交融，生物多樣性十分豐富，包括珙桐(Davidiainvolucrate)、大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)、川金絲猴(Rhinopithecusroxellana)和雪豹(Pantherauncia)等多種珍稀瀕危動植物[3-4]，是動物地理學的重要研究地和全球生物多樣性熱點地區(qū)之一，同時也是中國大熊貓國家公園核心區(qū)域之一，物種多樣性也在大熊貓國家公園多個保護區(qū)中處于較高水平[5]。

研究區(qū)域內(nèi)轄臥龍和耿達2個鄉(xiāng)鎮(zhèn)，常住村民約6 000人，主要以藏、羌、回和漢族為主。當?shù)卮迕裰饕獜氖罗r(nóng)牧業(yè)活動，放牧的主要家畜有黃牛、牦牛、馬和山羊[6]；還從事建筑、運輸、旅游和中草藥采集等活動。農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)、森林砍伐、交通、旅游、偷獵和采藥等人類活動影響了臥龍保護區(qū)近1/4的面積[7]。為保護珍稀野生動植物，我國政府制定了多種保護措施和法律法規(guī)，各保護區(qū)也進行了諸多工作與努力，然而臥龍地區(qū)的人為干擾仍較為普遍，很多村民的家畜在保護區(qū)內(nèi)放養(yǎng)[8-9]。

人為干擾對野生動物生存的影響長期存在。Verdú等[10]研究發(fā)現(xiàn)，適度放牧能提高生境多樣性，有利于維護生物多樣性；但有研究表明，臥龍保護區(qū)牧馬等放牧活動嚴重影響了大熊貓的生境[8-9，11]。對于食草動物而言，人為干擾的影響已超過了自然捕食者，對人類的警惕導致食草動物的食物攝取量減少以及繁殖成功率降低[12-13]；對于食肉動物而言，人為干擾會改變其生活習性和活動節(jié)律，如會選擇夜間活動以避開人類活動[14-15]等，這些變化對野生動物生存的影響，目前還沒有研究評估。為此，本研究利用2017年4月—2018年4月采集的紅外相機數(shù)據(jù)，通過網(wǎng)絡分析系統(tǒng)探討人類活動對臥龍地棲鳥獸多樣性的影響，為保護區(qū)制定相應政策以協(xié)調(diào)經(jīng)濟發(fā)展和生物多樣性保護提供理論參考。

1 研究方法

1.1 數(shù)據(jù)采集與提取

基于臥龍國家級自然保護區(qū)的邊界，利用ArcGIS生成覆蓋保護區(qū)的1 km×1 km的公里網(wǎng)格，以海拔為基準，隨機選取60個相機位點，每個相機位點位于1個格子中。皮條河以東是大熊貓的主要分布區(qū)，在奧維互動地圖的導引下，研究人員進入該區(qū)人類可以通達的網(wǎng)格中布設紅外相機(易安衛(wèi)士L710)，相機固定在距地面50～80 cm的樹干或其他物體上，鏡頭與地面保持平行，電池和存儲卡每3個月更換1次。紅外相機僅獲得溫血物種圖像，包括鳥類和哺乳動物(包括人類)，工作時間為2017年4月—2018年4月。相機數(shù)據(jù)回收后，對物種分類與鑒定，物種鑒定參照《中國獸類野外手冊》[16]和《中國鳥類野外手冊》[17]。

1.2 種對關(guān)聯(lián)性衡量及其生態(tài)學關(guān)系分析

20世紀初，F(xiàn)orbes[18]提出種間關(guān)聯(lián)性概念，通過2個物種共現(xiàn)于相同地理空間的頻度來計算種間聯(lián)結(jié)。本研究采集二分型數(shù)據(jù)，因此采用佛愛系數(shù)(r?)來衡量物種間的關(guān)聯(lián)性[19]，將具有顯著正關(guān)聯(lián)的種對連接起來構(gòu)建物種關(guān)聯(lián)網(wǎng)絡。采用蘭布達系數(shù)(LB)[19]衡量存在顯著正關(guān)聯(lián)種對的空間關(guān)聯(lián)對稱性，據(jù)此判斷它們的生態(tài)學關(guān)系性質(zhì)，從群落結(jié)構(gòu)角度系統(tǒng)分析人類活動和家畜放牧給保護區(qū)地棲鳥獸帶來的可能影響。

1.3 物種數(shù)與人為干擾的相關(guān)性分析

采用斯皮爾曼秩相關(guān)系數(shù)(rs)[19]檢驗相機位點的物種數(shù)與人為干擾頻次的相關(guān)性。

1.4 人為干擾對空間關(guān)聯(lián)影響的分析

采用克魯斯卡爾-沃利斯單向方差分析(Kruskal-Wallis one-way analysis of variance，KW)[19]探究人類活動與野生動物以及野生動物相互間的空間關(guān)聯(lián)差異性。

2 結(jié)果與分析

2.1 人為干擾對野生動物的影響

整理臥龍國家級自然保護區(qū)紅外相機拍攝的有效照片和視頻，共記錄到6目15科33屬35種地棲野生動物；還拍攝到村民、家養(yǎng)黃牛、家養(yǎng)山羊和家養(yǎng)牦牛的照片和視頻，這些影像用作人類干擾的數(shù)據(jù)。

依據(jù)紅外相機位點數(shù)據(jù)，共有18個位點拍攝到村民，分布于全海拔(1 749～4 430 m)、坡度6°～30°的中部坡位或山脊、喬木高度5～19 m、灌木蓋度0～50%的落葉闊葉林和針闊混交林中。有8個位點拍攝到家養(yǎng)黃牛，分布于海拔1 749～2 418 m、坡度0～30°、中下部坡位、喬木高度5～19 m、灌木蓋度0～50%、草本蓋度25%～75%的落葉闊葉林中。有8個位點拍攝到家養(yǎng)牦牛，分布于海拔2 865～4 300 m、上坡位或山脊、坡度6°～20°的緩坡、灌木蓋度0～50%、草本蓋度0～50%的高山灌叢草甸中。有3個位點拍攝到家養(yǎng)山羊，分布于海拔1 920～2 692 m、中下坡位或溝谷、坡度0°～20°的緩坡、喬木高度10～19 m、灌木蓋度0～25%、草本蓋度0～50%的針闊混交林中。從出現(xiàn)的位點數(shù)來看，家養(yǎng)山羊最少，不是重要的影響源。

斯皮爾曼秩相關(guān)系數(shù)檢驗結(jié)果顯示，物種數(shù)與人為干擾頻次間存在極顯著的負相關(guān)(rs=-0.77，n=60，P<0.01)，說明人為干擾對保護區(qū)內(nèi)的物種多樣性影響很大，物種數(shù)隨著人為干擾強度的增加而降低。

2.2 種間關(guān)聯(lián)性

基于佛愛系數(shù)計算結(jié)果，臥龍地區(qū)存在2個地棲溫血物種網(wǎng)絡，一個是包括扭角羚(Budorcastaxicolor)在內(nèi)的20種動物網(wǎng)絡，稱為低海拔物種網(wǎng)絡(lower altitude network，LAN)，分布于中、低海拔地區(qū)(3 531 m以下)；另一個是包括雪豹在內(nèi)的14種動物網(wǎng)絡，稱為高海拔物種網(wǎng)絡(higher altitude network，HAN)，分布于中、高海拔地區(qū)(3 531～4 430 m)。黃鼬(Mustelasibirica)處于網(wǎng)絡外，保持獨立。

在LAN中，包括村民和家養(yǎng)黃牛2種人為干擾。與村民活動呈顯著正關(guān)聯(lián)的物種為野豬(Susscrofa；r?=0.32，χ2=4.85，P<0.05)和紅腹錦雞(Chrysolophuspictus；r?=0.33，χ2=4.16，P<0.05)；呈顯著負關(guān)聯(lián)的物種為扭角羚(r?=-0.31，χ2=4.375，P<0.05)。與家養(yǎng)黃牛呈顯著正關(guān)聯(lián)的物種為野豬(r?=0.37，χ2=6.06，P<0.05)、紅腹錦雞(r?=0.41，χ2=6.35，P<0.05)和藏酋猴(Macacathibetana；r?=0.39，χ2=6.5，P<0.05)；呈顯著負關(guān)聯(lián)的物種為豬獾(Arctonyxcollaris；r?=-0.35，χ2=5.6，P<0.05)和川金絲猴(r?=-0.31，χ2=4.02，P<0.05)。沒有與家羊呈顯著正關(guān)聯(lián)或顯著負關(guān)聯(lián)的物種。大熊貓等15種野生動物與村民活動和家畜放牧沒有空間關(guān)聯(lián)(圖1A)。

B.高海拔物種網(wǎng)絡 Higher altitude network圖1 臥龍國家級自然保護區(qū)人類活動與野生動物空間關(guān)聯(lián)網(wǎng)絡Fig.1 Spatial association network of human activities and wildlife in the Wolong National Nature Reserve

在HAN中，只有家養(yǎng)牦牛1種人為干擾。與家養(yǎng)牦牛呈顯著正關(guān)聯(lián)的物種為巖羊(Pseudoisnayaur；r?=0.39，χ2=6.50，P<0.05)、綠尾虹雉(Lophophoruslhuysii；r?=0.34，χ2=4.81，P<0.05)、紅喉雉鶉(Tetraophasisobscurus；r?=0.41，χ2=6.35，P<0.05)、赤狐(Vulpesvulpes；r?=0.42，χ2=7.58，P<0.01)、血雉(Ithaginiscruentus；r?=0.32，χ2=4.13，P<0.05)和喜馬拉雅旱獺(Marmotahimalayana；r?=0.42，χ2=7.39，P<0.01)；呈顯著負關(guān)聯(lián)的物種為中華斑羚(Naemorhedusgriseus；r?=-0.36，χ2=5.59，P<0.05)、毛冠鹿(Elaphoduscephalophus；r?=-0.43，χ2=8.68，P<0.01)、水鹿(Rusaunicolor；r?=-0.34，χ2=4.81，P<0.05)、野豬(r?=-0.42，χ2=8.22，P<0.01)和中華鬣羚(Capricornismilneedwardsii；r?=-0.33，χ2=4.76，P<0.05)(圖1B)。

蘭布達系數(shù)(LB)結(jié)果顯示，人為干擾類型與直接顯著正關(guān)聯(lián)物種間不存在非對稱關(guān)系，說明本研究中的人為干擾類型并不會吸引這些物種，這些物種也不會吸引人類活動，人類活動并非針對這些物種，這些物種也未從人為干擾中獲益(表1)。

2.3 人為干擾因素與物種間的空間關(guān)聯(lián)分析

克魯斯卡爾-沃利斯單向方差(KW)分析結(jié)果顯示，在臥龍國家級自然保護區(qū)2個物種網(wǎng)絡中，人為干擾因素(村民、牦牛、黃牛和山羊)與野生動物物種間的空間關(guān)聯(lián)系數(shù)和野生動物物種之間的空間關(guān)聯(lián)系數(shù)不存在顯著性差異(臥龍LAN：KW=4.218，df=4，P>0.05；臥龍HAN：KW=14.375，df=6，P>0.05)，說明人為干擾因素與野生動物物種間的空間關(guān)聯(lián)程度已經(jīng)達到了野生動物物種之間的空間關(guān)聯(lián)程度。

3 討論

3.1 人為干擾對臥龍國家級自然保護區(qū)的整體影響

Verdú等[10]認為適度放牧有利于維護生物多樣性。本研究結(jié)果顯示，人為干擾與物種多樣性之間有很強的負相關(guān)關(guān)系，野生動物物種多樣性隨人為干擾程度的增加而下降。基于早期野外普查的經(jīng)驗數(shù)據(jù)，Hull等[11]認為由于棲息地競爭，臥龍保護區(qū)的家馬對大熊貓生境影響嚴重。本研究的數(shù)據(jù)中沒有家馬，只發(fā)現(xiàn)黃牛、山羊和牦牛等家畜，這可能與臥龍管理局在2012年10月開始禁止牧馬的政策有關(guān)。據(jù)四川省林業(yè)廳的調(diào)查[20]，保護區(qū)內(nèi)人為干擾主要以放牧為主，放牧的家畜包括黃牛、羊和牦牛等，與本研究的數(shù)據(jù)吻合。野生動物對人為干擾的耐受性較低，往往采取回避措施[21-22]，隨著人為干擾范圍不斷擴大，野生動物棲息地受到壓縮[23]。與狩獵伐木等其他人為干擾相比，放牧家畜通常被認為屬于干擾程度較低的人為活動，因此，在保護區(qū)內(nèi)狩獵伐木被明令禁止，而放牧活動往往不受限制[24-25]。本研究結(jié)果提醒，放牧等人為干擾不應被保護管理部門忽視。

3.2 不同人為干擾類型對野生動物的影響3.2.1 村民

村民活動與野豬、紅腹錦雞具有顯著正關(guān)聯(lián)，不存在非對稱關(guān)系。在對川金絲猴與水鹿、豪豬(Hystrixbrachyura)、毛冠鹿的空間關(guān)聯(lián)分析中[26]也發(fā)現(xiàn)這樣的關(guān)聯(lián)屬性，這種空間關(guān)聯(lián)的生態(tài)學基礎是種間資源競爭。野豬傾向于在有灌木叢的闊葉林或混交林中覓食，偏愛有采光冠層的森林[27-28]；屬雜食性動物，除了覓食中華獼猴桃(Actinidiachinensis)、五味子(Schisandrachinensis)和山葡萄(Vitisamurensis)等植物果實外，還取食菌類、昆蟲和小型嚙齒類動物等[29]，甚至會到居民點附近或農(nóng)田區(qū)覓食[28，30]。村民平常采集的中藥材有天麻(Gastrodiaelata)、鐵線蓮(Clematisflorida)和細辛(Asarumsieboldii)等，這些藥材主要生長在海拔較低的陰濕和腐殖質(zhì)較厚的林下灌叢中[31-32]，這些區(qū)域是野豬的棲息地和覓食區(qū)。因此，食物和生境資源利用導致野豬和村民的活動產(chǎn)生空間重疊，說明野豬與人類存在競爭關(guān)系，人為活動會對野豬造成直接威脅。紅腹錦雞偏好選擇海拔較低、中下坡位或靠近溝谷的多灌木區(qū)域活動[33]，常在森林邊緣、開闊地和農(nóng)耕區(qū)附近覓食[34]，喜歡取食果實、種子、嫩葉和農(nóng)作物[35]。人類與紅腹錦雞的直接空間正關(guān)聯(lián)，表明兩者存在生存空間競爭，人為活動會對紅腹錦雞造成排斥效應。

村民與扭角羚具有顯著負關(guān)聯(lián)，表明二者處于不同的地理空間中。扭角羚主要分布在中海拔、喬木密度較低、坡度適中、中上坡位和人為干擾少的針闊混交林中[36-37]，村民不會給扭角羚帶來直接威脅。

3.2.2 家養(yǎng)黃牛

家養(yǎng)黃牛與野豬、紅腹錦雞、藏酋猴具有顯著對稱正關(guān)聯(lián)，表明它們存在資源競爭關(guān)系。野豬和紅腹錦雞主要覓食于海拔較低、中下坡位且開闊的闊葉林或混交林林下灌叢中，野豬偏愛在草本覆蓋度高的森林中翻拱尋找食物[27，33]。藏酋猴主要選擇海拔較低、坡度中等、灌木蓋度低的常綠落葉闊葉混交林和落葉闊葉林中棲息活動，偏愛水源附近巖石較多的溝谷區(qū)域[38-39]，食性較雜，以葉、芽、花、果和昆蟲為食，也取食農(nóng)作物[40]。黃牛在野外主要活動于中上坡位開闊地帶[41]，寒冷季節(jié)則偏向于坡底溝谷平原區(qū)域[42]，與本研究調(diào)查結(jié)果一致。這種空間活動格局導致黃牛與野豬、紅腹錦雞、藏酋猴產(chǎn)生了空間重疊，形成了一定的空間關(guān)聯(lián)，因而出現(xiàn)種間生存空間競爭。

黃牛與川金絲猴和豬獾具有顯著負關(guān)聯(lián)，說明它們分布在不同的地理空間中。川金絲猴主要分布在中海拔針闊混交林中，偏愛喬木郁閉度適中、喬木密度較高、灌木和竹林適中且隱蔽性好的區(qū)域[43-44]，因此，黃牛對川金絲猴沒有直接威脅。在伏牛山，豬獾選擇分布于灌木密度高、喬木郁閉度高、坡度較陡區(qū)域中的洞穴臥息、產(chǎn)仔和躲避敵害[45]，避免洞穴被黃牛踩踏，這表明豬獾有回避黃牛的習性。在臥龍，黃牛和豬獾處于不同海拔范圍和不同的物種網(wǎng)絡中，豬獾是HAN成員，而黃牛入侵LAN；然而，唐家河國家級自然保護區(qū)內(nèi)沒有放牧，豬獾分布于低海拔，屬于LAN成員[46]。據(jù)此推測，豬獾與黃牛的空間負關(guān)聯(lián)可能是豬獾對黃牛回避造成的。

3.2.3 家養(yǎng)牦牛

家養(yǎng)牦牛進入臥龍HAN，與赤狐、綠尾虹雉、血雉、紅喉雉鶉、喜馬拉雅旱獺和巖羊具有顯著對稱正關(guān)聯(lián)。在臥龍，赤狐分布的海拔較高[47]，棲息于巖縫或其他動物的洞穴中，適應性強，活動范圍廣，從草原灌叢到針闊混交林都有分布[48]，屬雜食性動物，主要以植物漿果、嚙齒目(Rodentia)和兔形目(Lagomorpha)獸類為食[49]。綠尾虹雉主要活動區(qū)域包括針闊混交林、針葉林、灌叢草甸和山脊裸巖，在灌叢中覓食，以葉、莖、種子和嫩根為食，尤其喜食貝母，也捕食昆蟲及蟲卵[50-51]。血雉分布于針闊混交林、針葉林和高山灌叢帶，偏愛食物豐富、光照充足的灌木叢，以葉、花、果和嫩芽為食，還取食苔蘚和昆蟲[52-53]。紅喉雉鶉棲息于林線以上的高山草甸、裸巖流石灘和灌叢中[17]。喜馬拉雅旱獺作為嚙齒類物種，營穴居生活，主要在高寒草甸與高寒灌叢中活動，選擇坡度相對平緩、植被種類豐富、草本蓋度高和草高適中的區(qū)域筑巢覓食[54]。巖羊選擇在喬木密度低、靠近水源的開闊區(qū)域覓食和活動，并有保持接近裸巖或懸崖的特征，偏愛坡度較陡的陰坡和上坡位休息[55-56]。這些區(qū)域均是家養(yǎng)牦牛的覓食和棲息場所[42，57]，因此，家養(yǎng)牦牛與這些物種的相似生境或共享食物資源產(chǎn)生了空間關(guān)聯(lián)，共同的需求導致種間競爭，使家養(yǎng)牦牛對這些物種產(chǎn)生了不利影響。

家養(yǎng)牦牛與中華鬣羚、中華斑羚、水鹿、毛冠鹿、野豬具有顯著對稱負關(guān)聯(lián)。這些物種屬于臥龍LAN成員，而牦牛入侵的是臥龍HAN，不會對這些物種產(chǎn)生威脅。

據(jù)王曉等[8]和周世強等[2]的研究，家畜放牧侵占了大熊貓的棲息地，影響了對大熊貓的保護。本研究結(jié)果顯示，村民活動(r?=0.02，χ2=0.01，P>0.05)、家養(yǎng)黃牛(r?=-0.16，χ2=0.71，P>0.05)、家養(yǎng)山羊(r?=-0.16，χ2=0.33，P>0.05)和家養(yǎng)牦牛(r?=-0.16，χ2=0.71，P>0.05)等人為干擾類型與大熊貓均沒有顯著的空間關(guān)聯(lián)，表明上述人為干擾對大熊貓不存在直接影響。

3.3 保護建議

網(wǎng)絡分析顯示，村民和家畜與野豬、紅腹錦雞、藏酋猴、赤狐、綠尾虹雉、血雉、紅喉雉鶉、喜馬拉雅旱獺、巖羊形成了顯著的空間正關(guān)聯(lián)，人類活動持續(xù)發(fā)生在自然生態(tài)系統(tǒng)中。克魯斯卡爾-沃利斯單向方差分析結(jié)果顯示，人類活動變量與野生動物的空間關(guān)聯(lián)、野生動物種間的空間關(guān)聯(lián)沒有顯著性差異，表明人類活動已經(jīng)深度介入自然群落。分析未發(fā)現(xiàn)人類活動與野生動物物種間存在非對稱空間關(guān)聯(lián)，沒有偏利生態(tài)學關(guān)系存在，臥龍山地自然群落中尚未演化出適應人類的生態(tài)學關(guān)系，人類活動的影響表現(xiàn)在與上述物種的競爭上。野生動物多樣性會隨著人類活動頻率的增高而下降，隨著放牧家畜數(shù)量增長[8]，野生物種的生存空間會受到擠壓，不利于物種多樣性保護，建議保護區(qū)管理部門嚴格限制村民進山和放牧家畜等活動。

致謝：臥龍國家級自然保護區(qū)王鵬彥、胡強、王茂麟、林紅強，以及四川省林業(yè)和草原局古曉東在數(shù)據(jù)采集過程中給予了大力支持，姜楠、蘇騰偉和楊虎參與了數(shù)據(jù)采集、處理和討論，劉萍在外業(yè)數(shù)據(jù)采集中提供后勤保障支持。特此感謝！