增殖放流與漁業種群遺傳多樣性保護

徐鑫，孔清，任曉強，張金浩，周廣軍*

（1.煙臺市海洋經濟研究院，山東 煙臺 264006；2.煙臺市牟平區漁業技術推廣站，山東 煙臺 264006；3.煙臺中集藍海洋科技有限公司，山東 煙臺 264006）

天然漁業資源衰退已經成為世界漁業所面臨的共性重大問題，且對種群遺傳多樣性、物種多樣性和生態系統的健康造成很大的威脅。近年來，越來越多學者開始關注漁業資源衰退所引起的生態學后果等一系列的科學問題，而增殖放流作為漁業種群遺傳多樣性保護與漁業資源恢復較為有效的措施之一，被寄予厚望。然而，增殖放流效果評價的可信度，往往會因環境變化、種群波動等因素的影響而降低。因此，探析增殖放流有效性的效果評價及其對漁業種群遺傳多樣性的影響，對衡量增殖放流績效及漁業資源恢復具有重要意義。

1 遺傳多樣性與其影響因素的理論研究

遺傳多樣性（基因多樣性）是指地球上所有生物所攜帶的遺傳信息的總和。遺傳多樣性作為生物多樣性的重要組成部分，其包括了種內不同種群之間或同一種群內的遺傳變異。遺傳多樣性的研究往往表現在分子、細胞和個體等多個不同層次，而一個種群的遺傳多樣性水平高低，也影響了該種群對于環境的適應能力。因此，遺傳多樣性常常作為自然界生命進化和物種分化的基礎。在長期的演化過程中，內在生物因素和外在環境因素共同變化，是導致種群遺傳多樣性發生變化的關鍵因素。針對種群遺傳多樣性及其與各影響因素之間的關系，有學者提出“脅迫生態學”概念。該理論認為，當生態系統面臨的脅迫超過自身穩定能力時，物種多樣性可能會因為生態系統功能性的退化而降低。Hoffman認為脅迫會影響種群的基因流、遺傳變異等諸多因素，這促使種群個體開始選擇更加適宜的生活環境，或改變自身的行為以應對脅迫；Sorensen的研究同樣表明，一定程度的脅迫作為種群對于當地生境適應性反應的進化動力，會導致種群結構和形態特征發生明顯分化。總而言之，種群遺傳多樣性與內在生物因素、外界環境因素之間的相互作用，促使產生了更多新的研究思路和方法。

2 漁業資源管理現狀

近年來，隨著人類需求的不斷增長，世界范圍內海洋生物資源捕撈的強度和范圍均在擴大，從而造成了當前漁業捕撈過程中開始出現捕撈對象營養級和單位捕撈努力量、漁獲量的降低，這也意味著世界漁業資源正在面臨著逐步衰退的趨勢。種群生態對策分為K對策和r對策。由于對某些海洋生物資源的長期過度開發，其棲息地環境受到破壞，導致整個生境內種群結構更為簡單化，由壽命長、數量穩定、競爭能力強的種群向生殖率高但存活率低、發育快、壽命短的種群轉變，即種群生態對策由K對策向r對策轉變。從種群水平出發，與生物多樣性緊密相關的是遺傳多樣性。種群遺傳多樣性的研究，主要是從遺傳的角度對當下某些海區的種群結構進行揭示，這對于漁業資源養護措施的制定及整個產業結構的可持續發展極為重要。

3 增殖放流及其效果評價方法

增殖放流是指通過人為的方法，向自然海域中投放人工繁育或野生的水生生物幼體（成體、卵等），以增加投放海域種群數量、優化海域漁業資源群落結構，最終達到恢復受損野生漁業資源的目的。歐洲和日本是最早記載增殖放流的區域。1842年，法國成功將人工繁育的鱒（）幼苗人工放流至本國河流；1876年，日本首次成功完成大馬哈魚（）的人工放流。至今，報道開展增殖放流的國家已經超過100個，放流的種類也更為豐富，放流活動對海洋漁業資源種群結構的恢復產生了積極影響。我國增殖放流始于20世紀80年代，盡管起步較晚，但發展迅速，目前放流品種已達100多個，涵蓋了魚類、貝類、甲殼類和頭足類等種類。長期的增殖放流為我國漁業發展帶來了明顯的經濟和社會效益，使我國近海嚴重衰退的經濟漁業資源得到了明顯的補充。

效果評估是增殖放流中的重要環節，其不僅可以較為精確的獲取成本收益信息，也可以為后期的增殖放流提供適宜的指導策略。當前，我國通常采用標志放流和分子標記技術完成增殖放流的效果評估。標志放流是指在增殖放流中對放流種類進行體外標志、體內標志或化學標志等，而后適時適地的對其進行重捕，根據重捕數據來分析增殖放流的效果。標志放流的效果評估方式盡管易于操作且便于回收發現，但其可能會對放流個體產生生理或生長的不良影響，最終導致增殖放流個體再次投放后死亡率增高；此外，傳統的標志放流方式不適合個體較小的幼苗，特別是投放流量較大時難以實現逐個標記。因此，傳統的標志放流方法，可能會降低整個增殖放流活動績效評價結果的有效性和準確性。

隨著分子生物學理論及技術的發展，分子標記技術開始在魚類遺傳學研究中被使用。常用的分子標記方法包括AFLP（擴增片段長度多態性）、RFLP（限制性片段長度多態性）、SSR（微衛星DNA）、mtDNA（線粒體DNA）和SNP（單核苷酸多態性）等。分子標記具有傳統的標志方法所無法比擬的優勢，往往只需對放流苗種的親本遺傳信息進行采集；因而，該種標記方法不會受到放流海域環境條件及放流苗種習性的影響，且不存在標志失效的情況。除此之外，利用分子標記方法可以檢測并對比放流群體和野生群體的遺傳多樣性水平，進而開展放流苗種的遺傳多樣性評價。綜上，分子標記技術在整個增殖放流中的遺傳檢測方面，能夠發揮極為重要的積極作用。

4 漁業增殖放流對于漁業遺傳多樣性的影響

漁業增殖放流，通過向海域中大量投入人工繁育苗種，而促使受損種群得以恢復并提升了捕撈產量，總體上，在某些自然海域產生了出色的資源恢復能力。另外，漁業增殖放流對野生漁業資源遺傳多樣性的影響及其遺傳學風險也備受關注。

4.1 物種競爭

增殖放流群體放流至自然水域后，人工選育可能提高了放流苗種的生長性狀，使放流群體覓食能力更強、生長更快，導致與野生群體之間發生食物、空間和繁殖的競爭。放流群體數量明顯高于野生群體數量時，放流群體與野生群體之間形成的競爭關系會造成原始的種群生境質量下降并發生破碎化，隔離的生境阻礙了野生種群間的基因交流，最終可能會造成野生種對于隔離生境的種群遺傳適合度降低，甚至導致生物滅絕。此外，增殖放流群體可能會向自然水域中帶入引發野生種群患病的新型病原體，野生種群缺乏對于這些病原體的免疫能力，導致死亡率上升，最終造成野生種群遺傳多樣性的降低。其次，增殖水域中放流群體數量的增加可能會與其他營養級的生物種群發生種間競爭，進而影響水域食物網結構的同時，也造成低營養級野生資源物種的豐度和遺傳多樣性降低。

4.2 近交優勢和近交衰退

人工養殖過程中，較低的自然選擇壓力往往會造成增殖放流苗種有害基因突變概率增大，這種類似于適應性退化的突變，往往會造成苗種抗病力減弱，生殖和繁殖能力降低，進而大大影響了苗種的質量，這種情況一般發生在累代繁育時。李朝霞等利用AFLP技術，對人工選育的中國對蝦的群體遺傳多樣性進行研究，結果顯示，隨著選育世代增加，群體的遺傳多樣性與選育世代數呈現出負相關關聯。這表明，隨著人工繁殖世代的增加，其子代發生近交的概率變大，最終造成放流苗種的遺傳基因純化、遺傳多樣性降低、適應度變弱。同時，當作為繁育苗種的親本數量遠小于有效群體中的群體數量時，繁育群體因瓶頸效應增加了近交衰退的風險。人工繁育苗種被投放入自然海域時，野生群體中某些當地適應性基因，可能會因大量放流群體的匯入而“放大”，從而形成近交優勢。增殖放流群體與野生群體者遺傳差異較小時，也會出現近緣雜交現象，這勢必會造成野生種群生長率、繁殖力和生存能力嚴重降低，從而可能引起種群的生態適應能力和經濟性狀明顯衰退，最終導致野生種群退化，投放水域物種的綜合多樣性水平降低。

4.3 雜交優勢與遠交衰退

通常，當人工繁育的增殖放流群體與野生群體之間存在著一定的遺傳差異時，兩群體在雜交過程中因遺傳變異機會增加而使子代獲得雜交優勢。雜交優勢表現在放流群體與野生群體在雜交過程中，將某些親本的有害基因剔除并產生了新的基因型，同時雜交后代也具備了優于親本繁殖力、適合度和抗逆能力的特性，從而大大提升了種群的遺傳多樣性和生境適應度。此外，邵帥也提出，雜交種群中保留較為有利的繁殖方式，在一定程度上也增加了其生境競爭力。然而，雜交種群生境競爭力的增加，在一定程度上降低了放流群體和野生群體親本的生境適應性，雜種后代在后期可能會逐步地取代放流群體和野生群體，進而導致親本數量減少，且隨著雜交群體數量的增加，親本群體消亡的可能性也會隨之增加。此外，當野生群體與放流群體間的遺傳差異足夠大時，放流群體與野生群體之間可能會面臨著遠交衰退的威脅。放養群體和野生群體親本中，具有適應當地生境的特有等位基因組合遭到破壞，親本的適應性基因隨之丟失，最終導致雜交子代的生態適合度降低。同時，放流群體與野生群體之間的遠緣雜交產生的子代，也會出現雜交不育，從而造成資源配置的浪費，最終造成遺傳多樣性喪失，種群資源量下降。

4.4 遺傳同化

放流群體與野生群體的數量差異較大，會使群體之間的競爭力增強，造成放流群體或野生群體的消亡。而當放流群體數量過高時，也會與野生群體之間因雜交而出現遺傳同化現象，即野生群體由于數量過低在競爭中可能會增加與放流群體交配的概率，導致野生群體內的交配受阻，小種群的野生群體，會因繁殖后代數量逐步減少，而造成遺傳多樣性減弱，最終被放流群體“稀釋”掉。如Mc Ginnity等發現，挪威大西洋鮭的野生種群，因與放流的大西洋鮭幼體間發生基因交流而發生遺傳同化，造成部分野生大西洋鮭個體的性成熟及洄游時間推遲一年，最終對野生大西洋鮭的群體補充造成了消極影響。

5 基于生態保護理念對漁業增殖放流的展望

當前我國增殖放流，在一定程度上部分恢復了某些目標種類的捕撈產量，且實現了一定的生物學與經濟效應。然而，許多研究者認為，漁業增殖放流所產生的影響較為復雜。增殖放流不僅需要考慮放流種群與野生種群之間的相互影響，更要關注生態系統的各級水平對漁業增殖放流的影響。上述文獻對增殖放流產生的遺傳學影響進行了概述表明，兩群體之間遺傳多樣性水平的改變，在生態系統層次上可能會導致物種間的競爭、食物網結構的擾亂，最終會對整個生態環境能量的轉化及生化循環過程產生消極影響。

人工繁育的苗種投入自然海域后，放流群體和野生群體可能會產生物種競爭、遺傳同化等，從而展開對于空間、食物和繁殖的競爭，特別是放流群體數量較大時，物種競爭和遺傳同化的增強，使得野生種群資源迅速減少，甚至消亡。除此之外，當放流苗種的親本因與野生種群之間遺傳差異較大而造成遠交衰退，雜交后代因為缺失了某些適應性的基因，從而對于資源的競爭能力降低，這也可能造成野生種群資源的衰亡。因此，在進行人工增殖放流前，可依據放流目的，就地選擇野生群體作為人工放流苗種的繁育親本，避免可能發生的物種競爭、遺傳同化和遠交衰退；同時，為了避免在親本繁育過程中和放流后可能發生的近交衰退，也需控制繁育代數并增加繁育親本的數量。Franklin研究認為，在種苗繁育過程中，為了維持苗種的基本遺傳變異水平并確保種群具備長期的生存能力，有效群體數量應當＞500尾。

放流群體的補充，可能會導致投放水域中其他營養層次的生物種群發生種間競爭，進而對投放水域的食物網結構造成影響。特別是當某投放種類的營養級較高且放流量較大時，營養級之間的下行效應，會造成低營養級生物量和物種豐富度降低。Huryn也認為，高營養級群體的增殖放流可能會對低營養級生物類群產生影響，最終導致投放水域能量轉換的效率較低。低營養級餌料生物種類急劇下降的同時，也會通過負反饋調節，間接影響高營養級種類的物種豐富度。然而，Arthur等研究認為，羅非魚作為一種植食性的低營養級消費者被放流后，放流水域的食物網結構得到了完善，且未對其他營養層的野生資源物種多樣性造成影響。除此之外，增殖放流在影響食物網結構的基礎上，也會間接使增殖水域的生化循環過程受到干擾。文獻[51]研究認為，白斑狗魚類等掠食性魚類的增殖放流，可能會造成水體中浮游動物食性魚類的豐度降低，而浮游動物食性魚類的減少，造成其排泄物相應減少，這間接引起了水域中磷元素等營養鹽的循環速率變緩慢，最終造成整個增殖水域的生化循環過程受到影響，并導致生物量的降低。因此，放流需在了解食物網結構的前提下，對放流物種慎重選擇，品種應以食物量底層的低級消費者種類為主，并適當控制增殖放流苗種數量。