妊娠晚期到哺乳早期母豬的生理和營養供給（下）

徐運杰 ，王 釗 ，蘇雙良 ，鄧 敦

（1.山東和美集團有限公司，山東 惠民 251700；2.唐人神集團股份有限公司，湖南 株洲 412000）

（接2022年第9期營養與飼料第79頁）

4 子宮的生理和營養對產仔過程的影響

4.1 子宮的生理和對營養素的吸收

對于現代高繁殖力母豬，子宮的代謝需求非常高，以滋養更多的胎兒，并盡可能多的產下存活的仔豬。在妊娠的最后1周，生殖激素譜發生很大變化，這與母豬和子宮為即將到來的分娩做準備有關。生殖激素譜的變化觸發了胎豬成熟的最后階段，通過激活其垂體和腎上腺分泌皮質類固醇，并輸送到胎盤，以激活前列腺素的產生。前列腺素反過來激活黃體的退化，通過停止孕酮分泌來終止妊娠，從而允許參與子宮收縮啟動的生殖激素啟動分娩過程。關于產仔期間子宮收縮的控制信息很少，但持續的子宮收縮對仔豬的快速分娩很重要。平均來說，子宮收縮4～5次，強度為9.4 mm汞柱，持續12 s，產下1頭仔豬。毫無疑問，子宮平滑肌的收縮需要能量。Kelley等報道，熱中性條件下飼養的經產母豬在產仔過程中花費18 KJ NE/min。母豬在分娩過程中由于消耗能量儲備而精疲力竭，這會損害子宮收縮，從而延長分娩時間并增加死胎率。因此，提供最佳能量對于加快分娩過程和減少死胎非常重要。

使用在股動脈和子宮角右側的主靜脈植入導管的多導管母豬模型，Feyera等研究了妊娠晚期和分娩母豬對主要能量代謝產物的子宮提取率，結果表明，葡萄糖的凈攝取量較大，少量攝取乳酸、非酯化脂肪酸（NEFA）和丁酸，其中葡萄糖的攝取量占碳凈攝取量的90%以上（圖1）。這些發現說明，在分娩開始之前，葡萄糖為子宮提供了絕大多數的碳，因此也提供了能量。這與20世紀70—80年代的早期研究結果一致。結果還表明，隨著分娩的臨近，子宮在生理上適應對生酮能量的更大依賴，這可能是一種重要的生理適應。

在產仔時，由于子宮與乳腺之間爭奪葡萄糖，且葡萄糖還被用于筑巢活動，因此，供給子宮的葡萄糖能量明顯減少。有趣的是，在產仔期間，乙酸和丁酸都從子宮中釋放出來，這表明纖維發酵產生的短鏈脂肪酸（SCFAs）不會直接為辛勤工作的子宮提供燃料分子。在分娩過程中，甘油三酯和葡萄糖是子宮氧化的兩種能量底物，其中來自甘油三酯的碳占分娩過程中子宮總吸收碳的61%（圖1）。最可能的解釋是，此時子宮的葡萄糖能量非常短缺，需要攝入甘油三酯，因為甘油三酯的甘油部分是重要的生糖底物。綜合來看，給妊娠晚期的母豬喂食高纖維日糧對子宮有益，發酵產生的SCFAs（如乙酸和丁酸）可為子宮生酮氧化供能，其中丙酸代謝為乳酸或葡萄糖，可減少血糖的晝夜變化。當母豬產前采食最后一頓飼料到分娩開始的時間跨度延長時，肝糖原庫最有可能通過凈吸收丙酸緩沖血糖，否則血糖急劇下降（最壞的情況下降至2 mmol/L），嚴重地損害產仔期間子宮平滑肌的收縮，增加仔豬死亡率。當然，注射葡萄糖是一種有效的策略，可以幫助母豬產仔。從子宮釋放到血液中的CO2（占碳釋放量的55%～78%）或甘油三酯（占碳釋放量的22%～43%）幾乎代表了母豬妊娠晚期所有的碳釋放量。在分娩當天，以CO2形式釋放的碳占子宮釋放碳的大部分（86%），而乳酸、乙酸和NEFA對碳釋放的貢獻較小（分別為 8.5%、3.0% 和 1.7%）。Père等報告，隨著妊娠期的進展，子宮的血流量呈線性增加，從第44 天的72 L/h增加到第79天的120 L/h和第111天的156 L/h；并且，子宮血流量與產仔重量的關系比與產仔數的關系更為密切，每kg胎兒體重為0.42 L/m，隨著產仔數的增加，每個胎兒的子宮血流量減少。考慮到子宮容量，隨著產仔數的增加，每個胎兒的子宮血流量減少，這在一定程度上證明了現代高產母豬的出生體重隨著產仔數的增加而下降。

圖1 妊娠晚期、分娩期和分娩后24 h子宮對碳吸收或釋放的摩爾占比

為了縮短分娩時間，通常在第1頭仔豬出生后給母豬注射催產素進行輔助產仔。然而，幾項研究表明，與對照母豬相比，接受催產素的母豬的死胎率和活力較低仔豬的出生率有所增加。這與產仔持續時間顯著縮短無關，而是用于刺激分娩過程的外源催產素干擾了子宮肌層收縮的正常生理節奏，子宮受到過度刺激后，導致胎盤灌注減少，功能失調，從而影響胎兒存活，在最壞的情況下，導致子宮破裂。與自然分娩的母豬相比，在分娩期間注射單劑量催產素的母豬的子宮收縮頻率更高（13倍），強度更高（2倍），持續時間更長。分娩期間的子宮收縮明顯限制了子宮-胎盤內的血流量和氣體交換，如果沒有成功分娩仔豬，則持續更長時間的子宮收縮會增加胎兒缺氧，這是產死胎和活力低下仔豬的風險因素。另一方面，施用外源催產素還可降低母豬初乳產量和仔豬的初乳攝入量。

4.2 營養對分娩過程的影響

母豬在產仔期間經歷了顯著的生理和代謝變化，營養需求也發生了顯著變化。母豬的能量狀況，以及胃腸道的可用能量和葡萄糖利用率，是成功產仔的重要因素。提高母豬分娩時能量供應的營養策略有以下幾點：（1）足夠的飼料供應；（2）充足的每日膳食；（3）使用高纖維日糧；（4）在分娩前額外供應葡萄糖。另一個重要方面是避免便秘，在日糧中添加纖維對便秘是有益的。不過，建議在分娩前的最后幾天減少飼料供應，以降低分娩期間便秘的風險。然而，其他研究表明，過渡期降低飼料供應是分娩時便秘的風險因素。無論怎樣，應確保過渡期用于改善分娩過程的任何日糧干預措施不會對初乳分泌產生負面影響。有研究表明，如果母豬在產前飼喂最后一頓飼料后3 h內開始分娩，產仔時間就會相當短（＜4 h），分娩輔助的需求最小，死胎率較低（＜5%）；如果母豬在產前攝入最后一餐后超過6 h開始分娩，則產仔持續時間顯著延長，同時產仔輔助和死胎率分別增加10倍和2倍。因此，母豬應該在能量狀態變得非常低之前開始產崽，以減輕產仔并發癥。

足夠的飼料攝入是確保母豬充足能量供應的最簡單也是最有效的方式。最近的一項劑量反應研究表明，當母豬在妊娠的最后1周每天喂食3.7～4.1 kg飼料時，其產仔持續時間縮短，產仔輔助最少，死胎率較低；在分娩開始之前，沒有必要減少飼料供應，在妊娠的最后幾天，3.5～4.0 kg/d之間的恒定飼料供應似乎是最佳的；極低（1.8 kg/d）和極高（5.0 kg/d）的飼料供應，產仔動力學都受到影響。在飼料供應不足的情況下，能量消耗會延長母豬產仔時間，但過量的飼料供應也會造成問題，因為后腸中未消化的纖維會因腸道填充而物理性堵塞產道。

增加每日進餐次數是一種將產前最后一頓飼喂到產仔開始的時間減到最少的方法，還可以確保母豬在筑巢期間不會耗盡能量。在一項大規模實驗中，對727頭母豬的進餐頻率進行了研究，結果表明，隨意喂食、每天喂食1頓和每天喂食4頓的母豬分別有19.6%、16.1%和13.7%的仔豬需要輔助產仔。在妊娠的最后2周，使用富含纖維的甜菜粕或大豆皮（Soybean hull），日糧提供19%的纖維，可以有效降低死胎率。這與腸道活動增強和可溶性膳食纖維的高水結合能力、高發酵特性減少便秘以及更穩定的胃腸道能量供應有關。最近，Liu等研究發現，母豬從妊娠90 d到分娩，飼喂含膳食纖維33.5%的日糧，比飼喂膳食纖維17%的日糧產仔持續時間和出生間隔更短；而且進一步證明了丙酸的血漿濃度與產仔持續時間以及SCFAs和葡萄糖的血漿濃度呈正相關關系，證實了纖維在確保母豬產仔期間充足能量供應中的作用。有趣的是，與喂食低纖維的母豬相比，喂食高纖維的母豬的甜菜堿血漿濃度更高。對生長豬的研究表明，日糧中添加適量的甜菜堿可以減少熱量的產生和維持所需的能量，從而提高能量保持率。這也說明了為即將分娩的母豬喂食高纖維日糧的益處。另外，妊娠晚期飼喂高纖維的母豬在分娩時血漿胰島素濃度更高。由于血漿中的胰島素濃度隨著血糖濃度的增加而增加，因此，在過渡期飼喂高纖維的母豬可能具有更穩定的血糖。關于纖維源，Feyera等研究表明，與甜菜粕或基于甜菜粕、燕麥殼和木纖維的混合纖維源（分別為3.2%和3.4%）相比，來自棕櫚仁粕或大豆皮的纖維增加了產仔輔助率（分別為17.9%和19.5%）。然而，在分娩持續時間或死胎方面沒有觀察到明顯的差異。Tydlitát等研究發現，當日糧蛋白質從13%增加到21%時，產仔時間從4.5 h增加到8.6 h，這可能是由于膳食纖維減少和氧化應激導致蛋白質利用率低的緣故。

綜上所述，在產仔前和產仔期間，充足的能量供應對母豬至關重要。足夠的飼料、增加日飼喂次數、提供緩慢釋放的纖維源能量和產仔時額外供能都是有效改善母豬分娩效率的工具。

5 乳腺對營養素的吸收

乳腺對母豬來說至關重要，在妊娠后期，乳腺的血漿流量和營養吸收大大增加。Krogh等研究表明，流向乳腺的血漿流量從產前10 d的約130 L/h，增加到產前3 d的約175 L/h，然后在哺乳期第3天達到290 L/h。Feyera等報告稱，乳腺血漿流量在分娩開始后1 h從196 L/h增加，6 h后達到259 L/h的峰值，并在分娩開始后18 h下降到180 L/h的最低點（圖2A）。乳腺對葡萄糖的攝取在妊娠的最后28 d下降，然后在分娩開始后的前6 h內從42 mmol/h穩步增加到96 mmol/h（圖2B）。葡萄糖攝取量的增加反映了初乳中乳糖和脂肪的合成增加。分娩開始后6～24 h，乳腺葡萄糖攝取下降到63 mmol/h，這表明乳腺中乳糖合成以及初乳產量在減少。在妊娠晚期，乳腺對O2的凈攝取相當 穩 定（400～ 500 mmol/h）， 在分娩開始后的前6 h略有升高（500～600 mmol/h），表明代謝活性增加。有趣的是，乳腺CO2的產生在妊娠后期達到峰值，產前第10天達到600 mmol/h，呼吸商（RQ，CO2產生和O2吸收之間的比率）達到1.4。通常，1.0的RQ值反映碳水化合物被氧化，較低的RQ值表示脂肪或蛋白質的氧化（RQ值分別為0.7和0.82），而高于1.0的RQ值表明乳腺從頭合成脂肪。在妊娠晚期和分娩過程中，乳腺吸收乳酸，這種吸收在分娩開始后6 h達到峰值，因此大致與分娩結束相吻合。然后，乳腺對乳酸的攝取開始顯著下降，這有力地表明，由于分娩時子宮劇烈收縮，乳酸來源于平滑肌。在妊娠晚期，乳腺對氨基酸的攝取量最小，而在哺乳期則要大得多，這反映了通過乳蛋白分泌的氨基酸量。然而，由于大多數初乳蛋白可能不是由乳腺合成的，而是作為大的完整分子（免疫球蛋白和生長因子）被吸收，因此在初乳形成過程中乳腺是否吸收了大量的氨基酸值得懷疑。

圖2 乳腺血漿流量（A）、乳腺葡萄糖凈攝取量（B）的變化

總之，葡萄糖的利用在乳腺和子宮之間存在競爭。對于妊娠晚期的母豬來說，飼喂富含纖維的日糧是一種提高初乳中脂肪含量的方法，同時增加初乳產量，減少子宮和乳腺之間對葡萄糖的競爭。

6 肝臟的生理變化

肝臟是體內唯一具有雙重血液供應的器官，通過門靜脈接受動脈血和來自胃腸道的營養豐富的靜脈血，其中門靜脈血占肝臟血液供應總量的73%～76%，而動脈血只占24%～27%。肝臟具有很高的代謝活動，雖然它只占體重的2%，但它在產前第10天、第3天和產后第3天分別占母豬總產熱量的17%、23%和16%。與其他階段相比，哺乳高峰期門靜脈排流組織（portaldrained viscera，PDV）和肝臟的產熱量大約高出兩倍。Lys是哺乳高峰期的限制性氨基酸，但在哺乳早期不是。在妊娠晚期和哺乳早期（產前第10天到產后第3天），門靜脈血流量約為228 L/h，動脈供應為80 L/h，其中308 L/h通過肝靜脈離開肝臟。肝臟的血液供應可能占心臟血液輸出量的40%。肝臟有許多作用，其中一個關鍵作用是控制動物的能量代謝和能量狀態。因此，肝臟具有儲存糖原的能力，在需要時釋放糖原以維持葡萄糖穩態。由于母豬在分娩時通常不攝入飼料，因此在分娩過程中肝糖原儲備在一定程度上被消耗，這就解釋了為什么在產前攝入最后一頓飼料數小時后才開始分娩的母豬在維持葡萄糖穩態方面存在問題。肝臟還負責氧化氨基酸并將其轉化為其他代謝產物，進入檸檬酸循環和釋放尿素，然后通過腎臟排泄。對過渡期和哺乳期高產母豬研究表明，肝臟在進食后的第1～2小時內氧化大多數氨基酸，甚至Lys（限制性氨基酸）也被氧化。然而，很難理解為什么在這種情況下，肝臟會氧化Lys，況且在食后最初幾個小時的能量供應很高。肝臟還負責提取來自后腸中纖維發酵生產的丙酸，然后將丙酸轉化為乳酸，釋放到肌肉和乳腺等周圍組織。然而，如果葡萄糖受到強烈限制，例如在長時間禁食期間，肝臟代謝會發生逆轉。這在將SCFAs急性輸注到快速生長豬的門靜脈血試驗中得到了證明。丙酸被肝臟有效吸收，但由于低能量狀態，肝臟也凈吸收乳酸，并將丙酸和乳酸（均為C-3分子）通過糖異生作用轉化為葡萄糖，然后釋放到外周循環。總之，肝臟對整個動物的能量代謝很重要，但需要對肝臟生理進行更多研究，以便更加深入了解這個器官在血液心輸出量中占如此大比例的原因。

7 結語和結論

綜上所述，現代養豬業對高產豬的選擇導致母豬在繁殖周期的所有階段代謝需求增加。從妊娠晚期到哺乳早期的過渡期非常重要，因為它會直接影響仔豬的存活和生長，而仔豬的存活和生長是母豬生產力的主要決定因素。母豬在過渡期經歷了顯著的生理和代謝變化，需要適當的營養以確保最佳的胎兒和乳腺生長、成功分娩和最大的初乳產量。產仔當天對于滿足母豬營養需求至關重要，因為能量和血糖是有限的資源，而高繁殖力母豬需要足夠的能量才能成功產仔，并為仔豬分泌足夠的初乳。事實上，如果產前最后一頓喂食與分娩開始之間的間隔過長，母豬的能量儲存就可能不足。原因是用于筑巢活動、子宮收縮和初乳形成的葡萄糖的需求量很大。如果肝臟中的糖原儲備也被耗盡，則情況進一步惡化。可以通過充足的飼料供應、更頻繁的日飼喂次數、在母豬飼料中添加高水平的可發酵膳食纖維和產仔之前或產仔期間向母豬額外補充葡萄糖來滿足能量需求。雖然筑巢和產仔過程需要足夠的能量，但乳腺發育和初乳生產對每天的氨基酸供應更為敏感。根據國外最新研究成果，結合筆者多年來的從業經驗：（1）妊娠母豬需要實施兩階段或三階段喂養策略，以滿足后期胎兒指數般增長的對營養的需求；（2）能量和Lys的需求與平衡在過渡期及哺乳期發生了顯著變化，高產奶量和低活體重的母豬需要較高的SID Lys/ME比率（≥ 0.55）；（3）過渡期母豬飼料的ME適宜水 平 是 12.93 MJ/kg，SID Lys是0.8%～1.0%；（4）此營養水平下，最短分娩時間的采食量是4.1 kg/d，最大初乳產量的采食量是3 kg/d；（5）過渡期飼喂高纖維的母豬具有更穩定的血糖和更高的初乳產量，甜菜粕是最佳的纖維源；（6）過渡期母豬飼料中添加1%～2%的紅糖或2%～3%的葡萄糖，有利于縮短產程，改善初乳質量和產后母豬體能恢復；（7）添加0.3%～0.5%的復合酸化劑，具有重要生理作用；（8）不可忽視ω-3脂肪酸對高產母豬的抗炎抗氧化作用，可以添加0.5%魚油、亞麻籽油或1%膨化壓麻籽補充；（9）初產母豬和經產成熟母豬應區別對待；（10）唐人神集團和山東和美集團產品——母奶多和多奶美，是融營養性與功能性、國內和國外最新研究成果于一體的高檔母豬全價料。