梨矮生優系的篩選及其作中間砧對‘早酥’梨幼樹生長發育的影響

李佳純,楊冠宇,王 斐,張艷杰,馬 力,歐春青,姜淑苓

(中國農業科學院 果樹研究所,農業農村部園藝作物種質資源利用重點實驗室,遼寧興城 125100)

梨是中國三大水果之一,栽培歷史悠久,栽培區域廣泛。矮化密植栽培是當今果園生產現代化的重要內容之一,具有早果、豐產、優質和便于管理等優點,能明顯提高梨樹生產效益[1]。在梨的矮化密植栽培中,梨樹的矮化主要是應用矮化品種和矮化砧木。中國栽培的梨品種繁多,不同品種在不同砧木上的表現不盡相同,且各地氣候類型差異較大,對矮化品種和砧木還具有多樣化的需求。而適宜在國內栽培應用的矮化梨品種和砧木資源少,限制了梨矮化密植栽培的發展。

矮化砧木作為嫁接果樹的組成部分,對接穗的生長具有重要影響,前人已經開展了許多相關研究。董鐵等[2]研究不同矮化中間砧對‘長富2號’蘋果生長特性的影響,發現砧木是影響蘋果生長的重要因素,能夠對樹高、干徑橫截面積、主枝分枝數量和枝類組成等產生不同程度的影響;歐春青等[3]研究發現,梨矮化砧木的株高、節間長度和基莖粗度等性狀與砧木對接穗的矮化程度均呈顯著正相關;魏樹偉等[4]研究矮化中間砧‘中矮1號’對皇冠梨樹體結構的影響,結果表明,矮化中間砧可以降低樹體高度和增加短枝比例。目前,生產上還鮮有矮生型梨品種的報道,有研究表明,梨樹的株型遺傳屬于質量性狀遺傳,后代可劃分為緊湊型和普通型,緊湊型梨植株通常具有新梢短、尖削指數和粗長比大、節間短的特點[5-6]。賈敬賢[7]建立了用回歸方程早期鑒定梨緊湊型植株的方法。梨矮化密植栽培中應用的中矮系列矮化砧木均具有矮化緊湊的生長特點[8-12],因此開展緊湊型梨資源的篩選和鑒定評價,是培育矮化品種和砧木的重要基礎。

為了進一步選育優良梨矮化砧木和矮生型品種,中國農業科學院果樹研究所梨育種課題組(以下稱本課題組)以‘中矮1號’等優異矮化資源為親本與不同梨品種進行雜交,獲得大量的雜交后代,并從中篩選一批矮生型單株。本研究以這些矮生型單株為試材,對其進行株型評價,以期為矮生型品種的選育奠定基礎;同時,以這些矮生型單株為中間砧嫁接‘早酥’,對其植株生長發育情況進行連續2 a的觀測,以期為新的矮化砧木的選育奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2010—2012年,以‘中矮1號’等矮生資源為親本進行雜交而獲得雜種后代,試驗所用材料均為上述雜交后代中篩選出來的矮生類型,詳見表1。2017年8月,分別自上述材料的母本樹上采集接穗,芽接至大小、粗細一致的實生杜梨砧木上;2018年春,剪掉砧木接芽以上部分,培育矮生苗木,同年夏季于接口以上20 cm處芽接‘早酥’,對照直接嫁接于杜梨砧木上,落葉后調查矮生苗木生長情況;2019年春,剪掉接芽以上部分,培育中間砧‘早酥’苗木,落葉后調查1 a生‘早酥’梨生長情況,每個株系分別選取20株生長勢一致、健壯的植株;2020年將上述苗木以4 m×1 m的行株距定植于中國農業科學院果樹研究所試驗園,于接口上60 cm處定干,對照(CK)為同年嫁接到杜梨上的無中間砧‘早酥’苗,每個株系6株,落葉后調查植株生長和發枝情況。

表1 試驗材料來源及編號Table 1 Sources and number of materials

1.2 測定指標及方法

1.2.1 矮生株系1 a生苗生長量調查與株型鑒定 苗木落葉后分別測定嫁接苗的株高(嫁接口以上部分的長度,以直尺測量)、節數、基莖粗度(嫁接口上端2 cm處,以游標卡尺測定)和頂莖粗度(苗木頂端以下2 cm處,以游標卡尺測定)。根據測定指標計算節間長度(株高/節數)和尖削指數(頂莖粗度/基莖粗度)。根據賈敬賢等[13]的方法計算矮壯參數,矮壯參數=177.89+21.83×節間長度-149.03×尖削指數,矮壯參數＞119為普通型,≤119為緊湊型。

1.2.2 矮化中間砧苗生長量調查及中間砧矮化潛力鑒定 連續2 a調查中間砧苗木生長情況,第1年調查指標有株高、節數、基莖粗度和頂莖粗度,并計算節間長度、尖削指數和相對株高(試材株高/對照株高×100%),測定與計算方式與“1.2.1”相同。參照賈敬賢等[13]的方法,計算干截面積、相對干截面積和矮化程度,干截面積=3.14×(基莖粗度/2)2,相對干截面積=試材干截面積/對照干截面積×100%,矮化程度=相對株高×40%+相對干截面積×60%;通過矮化程度對中間砧的矮化潛力進行評價,矮化程度＞80%為喬化,60%＜矮化程度≤80%為半矮化,40%＜矮化程度≤60%為矮化,矮化程度≤40%為極矮化。第2年調查指標有株高、基莖粗度、長枝、中枝、短枝等不同類型枝條數量,并計算干截面積、干截面積增長率[(第2年干截面積-第1年干截面積)/第1年干截面積×100%]和枝類組成(長、中、短枝數量占枝條總量的比例)。

1.3 數據處理與分析

使用Excel 2010進行數據處理,使用SAS 9.4進行方差分析和相關性分析。

2 結果與分析

2.1 矮生株系株型鑒定

對不同矮生株系1 a生植株生長量進行調查,由表2可知,不同矮生株系在株高、基莖粗度、節間長度、尖削指數和矮壯參數等指標上均存在差異。供試34個株系的平均株高為37.60～104.75 cm,其中,僅‘10-2-1’(37.60 cm)1個株系顯著低于‘中矮1號’(48.53 cm),10個株系與‘中矮1號’差異不顯著,其余23個株系顯著高于‘中矮1號’。供試34個株系的基莖粗度為0.77～1.19 cm,其中,6個株系顯著高于‘中矮1號’,9個株系低于‘中矮1號’但差異不顯著。供試34個株系的節間長度為1.86～3.11 cm,其中,7個株系小于‘中矮1號’(2.05 cm),2個株系達到顯著水平;24個株系顯著高于‘中矮1號’。供試34個株系的尖削指數為0.51～0.89,其中,4個株系大于‘中矮1號’(0.73),株系‘11-1-1’和‘11-8-2’顯著高于‘中矮1號’。經矮壯參數計算,34個株系的矮壯參數為89.06～157.50,其中,7個株系的矮壯參數小于119,被鑒定為緊湊型;27個株系的矮壯參數大于119,被鑒定為普通型;兩種株型的1 a生苗木生長情況如圖1所示。

圖1 部分緊湊型和普通型梨1 a生苗Fig.1 One-year-old plants of partial compact type and common type pear

表2 不同1 a生梨株系的生長情況及株型Table 2 Growth and plant types of different one-year-old pear strains

2.2 不同矮生株系作中間砧對1 a生‘早酥’梨生長發育的影響及砧木矮化潛力評價

對嫁接在矮生株系上的1 a生‘早酥’苗生長性狀進行調查,由表3可知,不同矮生株系作中間砧可影響1 a生‘早酥’的株高、節間長度、干截面積、尖削指數和矮化程度。各嫁接樹的株高為60.00～132.00 cm,其中,25個株系顯著低于對照(131.56 cm)。各嫁接樹的節間長度為2.91～4.31 cm,僅‘10-2-1’1個株系的節間長度(2.91 cm)顯著低于對照(3.40 cm),株系‘11-7-5’(3.93 cm)顯著高于對照,其余株系與對照無顯著差異。各嫁接樹的干截面積為0.54～1.52 cm2,其中,15個株系顯著低于對照(1.25 cm2),株系‘10-2-1’最低,僅為0.54 cm2。各嫁接樹的尖削指數為0.40～0.65,其中,8個株系顯著高于對照(0.43)。供試34個株系的矮化程度為44.16%～112.91%,其中,4個株系小于60%,被評價為矮化砧木;11個株系為60%～80%,被評價為半矮化砧木;19個株系大于80%,被評價為喬化砧木。

表3 不同矮生株系作中間砧對1 a生‘早酥’梨苗生長發育的影響及砧木矮化潛力評價Table 3 Growth of one-year-old‘Zaosu’pear plants and evaluation of dwarfing potential of inter-stocks under different dwarf strains as inter-stock

2.3 不同矮生株系作中間砧對2 a生‘早酥’梨生長發育的影響

對定植后不同中間砧上的‘早酥’的生長發育情況進行了觀測,結果表明,不同矮生株系作中間砧對‘早酥’梨的生長依然存在一定影響。各嫁接樹的株高為77.50～135.25 cm,27個株系顯著低于對照(122.50 cm),11個株系達極顯著水平。各嫁接樹的干截面積為0.73～2.37 cm2,除‘12-1-1’(2.37 cm2)外,均小于對照(2.18 cm2),18個株系達到顯著水平。干截面積較上一年的增加幅度為7.20%～130.77%,其中,25個株系的增幅小于對照(74.4%)。各嫁接樹的平均每株發出的枝條數量為6.20～11.00根,30個中間砧株系嫁接樹的發枝量少于對照(9.5根),但差異均不顯著。從枝類組成上來看,不同砧木間的差異較大,各嫁接樹的短枝、中枝和長枝比例分別為40.04%～91.16%、2.86%～30.56%和0%～48.25%,其中,對照的短枝、中枝和長枝比例分別為61.24%、18.57%和18.00%,5個株系的短枝比例顯著高于對照,僅1個株系的長枝比例顯著高于對照,而其他枝條比例均與對照無顯著差異(表4)。

表4 不同矮生株系作中間砧2 a生‘早酥’梨苗生長發育Table 4 Growth of two-year-old‘Zaosu’pear plants under different dwarf strains as inter-stock

2.4 砧穗生長性狀相關性分析

分別對供試34個嫁接組合的砧穗生長相關性狀進行相關性分析,由表5可知,接穗1 a生植株的株高、矮化程度、節間長度和1 a、2 a生植株的干截面積等指標均與砧木的株高、基莖粗度和矮壯參數等指標呈顯著正相關;接穗1a生植株的尖削指數和短枝比例等指標與砧木的株高、基莖粗度、節間長度呈顯著負相關;除接穗的尖削指數外,接穗的各指標之間與砧木的尖削指數均呈負相關,接穗的株高、干截面積、矮化程度、節間長度和中枝比例呈顯著負相關;砧木的節間長度與接穗1 a生植株的干截面積、矮化程度、節間長度、尖削指數和2 a生植株的干截面積、長枝比例呈顯著正相關,與2 a生植株的短枝比例呈顯著負相關;接穗2 a生植株的枝條數量與砧木的株高呈顯著正相關。由此可見,砧木1 a生植株的株高、基莖粗度、節間長度、矮壯參數等指標與接穗諸多生長指標關系密切,可以作為矮化砧木的前期預選指標。

表5 梨砧穗間生長性狀相關性分析Table 5 Correlation analysis of pear growth characters between inter-stock and scion

3 討論與結論

應用矮化砧木和矮化品種是實現果樹矮化的常見方式,砧木的株高、莖粗、節間長度等性狀反映了其本身長勢的強弱,是選育矮化品種的必要評價指標。本研究中選用的34個株系均具有植株矮化、基莖粗度小、節間長度短、尖削指數大等特點,1 a生植株的平均株高均低于‘早酥’的131.56 cm(表2～3),其中18個株系更是在‘早酥’的50%以下,除‘12-1-2’外,各株系的節間長度均在3 cm以下,株型相對矮化緊湊,是培育矮化品種的優良試材。但采用賈敬賢等[13]的方法進行株型鑒定,僅7個株系的矮壯參數小于119,被鑒定為緊湊型(表2)。這可能是由于受基因型、環境、氣候等因素的影響,矮壯參數小于119也不一定是劃分緊湊型與普通型梨的絕對指標。從篩選出來的株系作中間砧對嫁接‘早酥’梨的矮化效果來看,矮壯參數大于等于140.53(11-8-7)的10個株系,雖然與對照比也有一定的矮化效果,但矮化程度均在80%以上,均被評價為喬化砧木;而矮壯參數小于140.53的24個株系的1 a生株高均小于100 cm,均具有矮化緊湊的表型,但只有其中15個株系對接穗的矮化程度在80%以下,‘11-3-1’和‘11-8-2’2個株系的矮壯參數都小于119,也沒有明顯的矮化效果(表2～3)。由此可見,具有一定矮化效果的砧木均表現出矮化緊湊的表型,但表現出矮化緊湊表型的砧木僅有一定概率具有矮化效果,這與本課題組前期的研究結果一致[3]。雖然本研究中表現矮生性狀的砧木僅有71.43%的概率作中間砧具有良好的矮化效果,但從砧木與接穗生長指標的相關性來看,砧木1 a生植株的株高、基莖粗度、節間長度和矮壯參數等指標與接穗的許多生長指標均密切相關(表5),這些指標依然可以作為梨矮化砧木的前期預選指標,能夠在一定程度上提高矮化砧木育種效率。

研究表明,砧木能夠改變接穗的表型特征,應用不同的中間砧木對接穗品種的樹體矮化程度、新梢生長量、發枝量、枝類組成等多個性狀產生影響,樹勢越矮化,新梢生長量越少,短枝率越高,越有利于果樹的營養積累[14-18]。在研究砧木的矮化效應時,嫁接品種的株高、節間長度、干截面積、枝類組成等指標是矮化程度的直觀表現,常用作果樹矮化砧木致矮程度的指標。趙德英等[19]在蘋果上的研究發現,矮化中間砧可以通過降低樹體高度、減小干橫截面積和節間長度等達到致矮效果。顧文毅等[20]在以矮化砧木嫁接青海地產軟兒梨的研究中發現,與對照相比,矮砧苗具有更短的節間長度和更高的尖削指數。李民吉等[21]研究發現,5種SH系矮化中間砧中嫁接富士表現較好的SH6具有樹體小,短枝比例高的特點。本研究中鑒定出的部分矮化和半矮化型砧木作中間砧對嫁接‘早酥’梨的株高、干截面積和節間長度均有一定的抑制作用,且顯著增加了短枝比例,與前人研究結果一致。不同的矮化砧木品種對不同嫁接品種的矮化效應不同,‘早酥’梨生長勢強,樹體高大,且具有較好的栽培適應性[22],是典型的喬化品種,本研究采用‘早酥’作為嫁接品種進行矮化潛力鑒定具有一定的代表性,但篩選出來的這些矮化砧木對成花坐果、果實品質和抗性等指標,以及對其他梨品種的影響還需做進一步研究。

總之,本研究鑒定出的4個矮化和11個半矮化砧木資源,不僅矮化緊湊,且在‘早酥’梨上初步表現出了較好的矮化效果,為梨矮化砧木新品種的選育奠定了基礎。砧木1 a生植株的株高、基莖粗度和節間長度等指標與接穗的株高、干截面積和矮壯參數等生長指標密切相關,可以作為梨矮化砧木的前期預選指標。