冬小麥籽粒灌漿特性和旗葉光合特性對產量的影響

劉慶芳， 李小康， 劉保華， 馬永安， 陳冬梅， 王雪香， 蘇玉環， 楊利軍

(1.邯鄲市農業科學院，河北邯鄲 056001； 2.河北省邯鄲市永年區農業農村局，河北邯鄲 057150)

小麥是我國重要的糧食作物之一，隨著人口增加，耕地面積減少，提高小麥產量對保障我國糧食安全十分重要。小麥產量由有效穗數、穗粒數和千粒質量三因素構成，其中有效穗數和穗粒數隨著育種技術的提高而日趨穩定，因此，提高冬小麥千粒質量對增加產量十分重要。粒質量受品種灌漿特性、光合特性及生長環境等諸多要素的影響。其中，籽粒灌漿特性主要指灌漿速率和和灌漿持續時間等。關于粒質量與灌漿速率和灌漿持續時間的關系結論不一，相關學者認為，粒質量與灌漿速率和灌漿持續時間均呈顯著正相關；也有研究則指出，粒質量僅與灌漿速率呈正相關。生育后期功能葉的光合作用是籽粒干物質累積的基礎，對提高作物產量起著關鍵作用，旗葉是小麥生育后期重要的功能葉片，其光合作用的強弱對提高作物產量起著關鍵作用。受品種和種植環境等影響，冬小麥產量與灌漿特性、光合特性的關系尚無定論，且前人對單一品種和栽培條件對灌漿特性、光合特性的影響研究較多，對冀南地區種植環境下多個小麥品種的研究還相對較少。本研究選取4個河北省主栽品種，研究不同品種冬小麥籽粒灌漿特性、旗葉光合特性對產量的影響，以期為該地區冬小麥品種選育和高產栽培提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2019—2020年在河北省邯鄲市農業科學院苗莊小麥試驗田(36°49′N，114°55′E)進行，試驗地為壤土，試驗前0～20 cm耕層土壤基礎理化性狀：有機質含量為20.2 g/kg，堿解氮含量為 105.5 mg/kg，速效鉀含量為109.7 mg/kg，速效磷含量為21.5 mg/kg。

前茬作物為玉米，秸稈還田。供試品種為邯麥17、濟麥22、石麥22、衡4399。試驗采用隨機區組排列，3次重復，小區面積為13.5 m(長9 m，寬 1.5 m)，種植8行，平均行距為18.75 cm。試驗材料于2019年10月14日播種，基本苗300萬/hm，播種前底施復合肥750 kg/hm(N、PO、KO含量均為15%)，拔節期結合灌水追施尿素(含N 46%) 300 kg/hm。全生育期澆3次水：越冬水、拔節水、揚花水。2020年6月10日收獲。其他管理同常規大田。

1.2 測定項目及方法

1.2.1 產量及產量構成因素 小麥3葉期選1 m雙行定點，蠟熟期調查各樣點穗數；在樣點內隨機剪取20個穗，統計穗粒數；成熟后全區收獲計產，測定千粒質量。

1.2.2 籽粒灌漿測定 開花期選擇同1天開花、長勢一致的100穗掛牌標記。開花后5 d開始每隔 5 d 取1次樣，每次取樣10穗，剝出所有籽粒，計數，105 ℃殺青20 min，80 ℃條件下烘干至恒質量，稱干質量。籽粒灌漿參數計算如下。

用Logistic方程模擬籽粒生長過程：

=(1+e-)。

式中：為千粒質量；為最大生長量上限；為開花后天數；、為待定系數。

推導出灌漿速率()方程：

=e-(1+e-)。

千粒最大灌漿速率()為

=4。

達到的時間()為

=(ln)。

灌漿速率方程上的2個拐點：

灌漿結束時間：

=-[ln(100/98-1)/]。

灌漿漸增期、快增期和緩增期的籽粒灌漿速率、灌漿時間、干物質積累量分別為、、、、、和、、；為灌漿持續時間 (d)；為籽粒生長過程中的千粒平均速率 (g/d)。

1.2.3 旗葉葉綠素含量測定 旗葉完全展開后，每小區選長勢、朝向一致的10張旗葉進行標記，開花期及花后每7 d用手持葉綠素儀(日本產SPAD-502型)測定旗葉中部SPAD值。

1.2.4 光合參數測定 對標記的旗葉，于開花后09：00—11：00用便攜式光合儀測定旗葉的凈光合速率(CO)[，單位為μmol/(m·s)]、蒸騰速率(HO)[，單位為[mmol/(m·s)]、氣孔導度(HO)[，單位為mmol/(m·s)]、細胞間隙CO濃度(，單位為μmol/mol)。開花期及花后每7 d測定1次，花后28 d結束，共測定5次。

1.3 統計分析方法

用Excel 2010處理數據，用SPSS 26進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同品種冬小麥產量及其構成要素分析

由表1可知，冬小麥品種間產量及產量構成三要素差異顯著。4個品種中，以邯麥17的產量最高，為7 232.25 kg/hm，顯著高于濟麥22、衡4399、石麥22。單位面積穗數以衡4399最高，品種間差異顯著。穗粒數以濟麥22最高，為30.77粒/穗，品種間差異顯著。千粒質量以邯麥17最高，為 40.80 g，品種間差異顯著。邯麥17的豐產性較好。

表1 不同品種冬小麥產量及產量構成三要素之間的方差分析結果

對產量和產量構成三要素進行相關性分析，結果(表2)表明，千粒質量與產量呈極顯著正相關，相關系數為0.793。單位面積穗數與穗粒數呈顯著負相關，相關系數為-0.667。

表2 產量與產量構成三要素之間的相關性分析結果

對產量和產量三要素進行回歸分析(表3)可知，冬小麥產量三要素中，千粒質量()與產量的相關系數為0.73，自相關系數為0.72，均極顯著；單位面積穗數()和穗粒數()與千粒質量的交互作用相關系數分別為0.68、0.58，達顯著水平，在單位面積穗數和穗粒數一定時，保證籽粒的充分灌漿對提高產量具有重要意義。

表3 二次多項式逐步回歸分析結果

表4 產量與產量構成三要素的回歸方差分析結果

2.2 不同品種冬小麥灌漿特性分析

2.2.1 不同品種冬小麥的籽粒灌漿速率分析 由表5、圖1可知，供試品種的籽粒灌漿速率均呈現先升后降的趨勢，其中衡4399、石麥22的灌漿速率在花后15 d達到最大值，邯麥17、濟麥22的灌漿速率在花后20 d達到最大值，此后灌漿速率開始下降。除花后 15 d，邯麥17與濟麥22差異不顯著外，其他測定時期各品種的灌漿速率差異顯著，邯麥17的籽粒灌漿速度均顯著高于其他品種。邯麥17的灌漿速率快，是邯麥17千粒質量較高的重要原因之一。

表5 不同品種冬小麥花后灌漿速率方差分析結果

2.2.2 不同品種冬小麥籽粒灌漿速率模型的建立對灌漿過程進行模擬可知，4個小麥品種灌漿過程均符合“S”形生長曲線，即慢—快—慢的趨勢(圖2)。籽粒灌漿進程可以用Logistic方程來模擬，相關性均達極顯著水平(表6)，說明該方程的擬合程度好，能真實反映小麥籽粒灌漿規律。是千粒質量最大生長量上限，即理論上可以達到的最大千粒質量。表現為邯麥17>濟麥22>衡4399>石麥22。4個品種中，邯麥17的千粒質量增長速度始終高于其他3個品種(圖2)，且值最大，說明邯麥17的增產潛力大，適合高水肥等生長條件良好的田塊種植，屬于豐產性較好的類型。

表6 不同品種冬小麥籽粒灌漿的Logistic方程參數

2.2.3 不同品種冬小麥籽粒灌漿參數分析 小麥籽粒灌漿過程可分為3個階段：漸增期、快增期和緩增期，由表7知，3個階段的灌漿速率和籽粒干物質積累量均表現為快增期灌漿速率(，)>漸增期灌漿速率(，)>緩增期灌漿速率(，)。漸增期籽粒干物質積累緩慢，灌漿速率較慢，快增期是粒質量增加的關鍵時期，此時期籽粒干物質積累迅速，灌漿速度最快，到緩增期籽粒干物質積累又逐漸減慢，直到灌漿完成，籽粒成熟。

4個冬小麥品種間的籽粒灌漿參數差異較大。最大灌漿速率以邯麥17最大，為2.12 g/d；其次是濟麥22，為1.99 g/d；衡4399的為1.96 g/d；石麥22的最低，為1.94 g/d。各品種漸增期、緩增期的灌漿速率均表現為邯麥17>濟麥22>石麥22>衡4399，快增期表現為邯麥17>石麥22>濟麥22>衡4399。灌漿持續時間()的變化范圍為38.46～41.62 d，邯麥17灌漿持續時間最長，為41.62 d，其次是濟麥22，石麥22灌漿持續時間最短，為 38.46 d。各品種漸增期的籽粒干質量積累量表現為邯麥17>濟麥22>衡4399>石麥22，快增期表現為邯麥17>衡4399>濟麥22>石麥22，緩增期表現為濟麥22>邯麥17>衡4399>石麥22。邯麥17在籽粒漸增期、快增期和緩增期維持較快的灌漿速率、較長的灌漿時間，是其千粒質量較高的重要原因。

表7 不同冬小麥品種籽粒的灌漿參數與次級參數

2.3 不同品種冬小麥光合特性分析

2.3.1 不同品種冬小麥的SPAD值分析 由圖3可知，4個冬小麥品種的旗葉葉綠素含量隨著發育進程的變化表現為升高—緩慢降低—快速降低，其中在花后7 d達到最大值，之后緩慢下降，花后21 d后，由于葉片干枯等原因，葉綠素含量快速下降。在各個測定時期，參試品種的SPAD值均表現為邯麥17>濟麥22>衡4399>石麥22，除花后21、28 d濟麥22與衡4399差異不顯著外，其余差異均顯著。

2.3.2 不同品種冬小麥的光合參數分析 由圖4可知，參試冬小麥品種的旗葉凈光合速率隨生長過程的變化趨勢基本一致，呈先升高后降低的趨勢，在開花后7 d達到最高值，之后逐步下降。品種間的凈光合速率表現為邯麥17>濟麥22>衡4399>石麥22，與SPAD值的變化類似，其中開花期、花后7 d各品種的凈光合速率差異顯著；花后14 d，邯麥17的凈光合速率顯著高于其他3個品種；花后21、28 d，除邯麥17和濟麥22的凈光合速率差異不顯著外，邯麥17的凈光合速率均顯著高于衡4399、石麥22。邯麥17在開花期、灌漿期保持了相對較高的光合速率，說明它具有較強的同化CO和合成有機物的能力(圖4-A)。隨發育進程的變化，4個品種的小麥旗葉蒸騰速率逐漸下降，品種間表現為邯麥17>濟麥22>衡4399>石麥22，且差異顯著。邯麥17的蒸騰速率降低較為緩慢，保持了較高的蒸騰速率，有利于提高小麥旗葉的凈光合速率(圖4-B)。4個品種的氣孔導度變化趨勢基本一致，表現為先升高后降低的趨勢，在開花后7 d達到最高值，之后逐步下降，與各品種的凈光合速率變化趨勢類似。各品種之間的氣孔導度變化表現為邯麥17>濟麥22>衡4399>石麥22，且品種間差異顯著。由此可知，邯麥17開花后，生長過程中保持了相對較高的旗葉氣孔導度，保證了較高的光合作用(圖4-C)。不同品種小麥花后旗葉胞間CO濃度呈上升趨勢，各品種表現為邯麥17<濟麥22<衡4399<石麥22，邯麥17與其他品種間差異顯著。由此可知，邯麥17保持了相對較低的胞間CO濃度，胞間CO的利用率較高(圖4-D)。

2.4 灌漿特性和旗葉光合特性指標與其產量性狀的相關性分析

2.4.1 灌漿特性與千粒質量的相關性分析 小麥籽粒灌漿特征參數與千粒質量的相關性分析結果(表8)表明，千粒質量()與籽粒灌漿特征參數均呈正相關。其中，灌漿持續時間()、快增期持續時間()、緩增期持續時間()與千粒質量()呈顯著正相關。漸增期干物質積累量()、緩增期干物質積累量()與千粒質量()呈極顯著、顯著正相關。說明灌漿持續時間以及灌漿期間的干物質積累量對千粒質量的影響顯著。此外，快增期干物質積累量()與最大灌漿速率()呈極顯著正相關，相關系數達0.999。灌漿快增期持續時間()與總灌漿時間()呈極顯著正相關。說明灌漿速率、灌漿持續時間直接影響了籽粒干物質的積累。

2.4.2 旗葉光合特性指標與產量的相關性分析 小麥不同時期內，旗葉光合特性與產量的相關性不同(表9)。SPAD值、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度與產量呈正相關，胞間CO濃度與產量呈負相關。開花期，凈光合速率、蒸騰速率與產量分別呈顯著、極顯著正相關，相關系數分別為0.664、0.926。灌漿前期，凈光合速率、氣孔導度與產量分別呈顯著、極顯著正相關，相關系數分別為0.707、0.967。灌漿中期，除凈光合速率與產量相關不顯著外，其余光合特征指標均與產量極顯著相關。灌漿后期，SPAD值、凈光合速率與產量呈極顯著正相關，相關系數分別為0.930、0.949。灌漿末期，凈光合速率與產量呈極顯著正相關，相關系數為0.898。

表8 不同冬小麥品種灌漿參數與千粒質量的相關性分析結果

表9 開花至灌漿末期旗葉光合參數與經濟產量的相關性分析結果

3 結論與討論

冬小麥品種因其基因型差異，產量及產量三要素各不相同。本研究條件下，分析了冬小麥產量及產量三要素，不是單位面積穗數越多產量越高，千粒質量與產量呈極顯著正相關，因此，在單位面積穗數、穗粒數一定時，小麥豐產的關鍵是增加千粒質量，這與王麗娜等的研究結果類似。

籽粒灌漿期是農作物產量形成的重要階段。前人在不同作物中的研究表明，灌漿持續時間和灌漿速率決定了粒質量，其中灌漿速率主要受遺傳因素控制，而灌漿持續時間主要受到環境因素控制。有研究表明，粒質量主要與最大灌漿速率有關，也有學者認為，粒質量與灌漿持續時間的相關性更高。前人的研究因品種、栽培條件、氣候條件等因素的不同，結論不一。本試驗中，參試品種千粒質量變化過程都符合“S”形生長曲線，籽粒灌漿進程用Logistic方程擬合程度好，能真實反映小麥籽粒灌漿規律。灌漿持續時間與千粒質量呈顯著正相關，這與李紫燕等的研究結果相似。4個品種中，邯麥17的灌漿速率最大，灌漿持續時間最長，且與其他3個品種差異顯著。邯麥17能夠保持較高的灌漿速率，維持較長的灌漿時間，是邯麥17千粒質量較高、豐產性較好的重要原因。

光合作用對小麥生長發育與產量形成有著重要作用。旗葉是小麥生育后期重要的功能葉片，光合能力強，籽粒中的干物質20%以上來自旗葉的光合作用。張玲麗等的研究表明，小麥生育后期，旗葉的葉綠素含量、凈光合速率與千粒質量、穗粒數及產量均顯著正相關。李龍華等的研究結果表明，光合特性指標與籽粒產量呈正相關，且不同品種對光能的利用效率不同，導致品種間光合特性不同。本試驗將小麥灌漿過程分為灌漿前期、中期、后期及末期，在灌漿中期、后期SPAD值與產量呈極顯著正相關，在開花期、灌漿前期、后期、末期旗葉的凈光合速率與產量呈顯著或極顯著正相關，在開花期、灌漿中期蒸騰速率與產量呈極顯著正相關，在灌漿前期、中期氣孔導度與產量呈極顯著正相關，而胞間CO濃度在灌漿中期與產量呈極顯著負相關。本研究中供試冬小麥品種間光合特性存在明顯差異，在開花期和灌漿期邯麥17的旗葉凈光合速率、蒸騰速率、氣孔開度最大，胞間CO濃度最小，且與其他3個品種差異顯著，較強的光合特性是邯麥17獲得較高產量和千粒質量的重要生理基礎之一。

河北省小麥灌漿期易受干熱風、干旱等氣候條件的影響，導致籽粒灌漿速率下降、灌漿持續時間縮短，從而影響千粒質量的提高。小麥品種應選擇邯麥17這樣具有較快的灌漿速率、較長的灌漿持續時間、較強的光合特性的品種；在田間管理上，應加強水肥等管理措施，改善籽粒灌漿期內的光溫水條件，調節灌漿速率和快增期持續時間，延長旗葉功能期，提高光合特性，促進籽粒干物質積累，從而提高千粒質量，保障提高小麥產量。