荒漠灌叢和土壤動物關系及對降水變化的響應研究進展

郭志霞，劉任濤，趙文智

（1.寧夏大學農學院，寧夏 銀川 750021；2.寧夏大學生態環境學院，寧夏 銀川 750021；3.西北土地退化與生態恢復國家重點實驗室培育基地，寧夏銀川 750021；4.中國科學院西北生態環境資源研究院，甘肅 蘭州 730000）

荒漠生態系統屬于干旱地貌，主要是因為受副熱帶高壓帶的調控，年降水量在250 mm以下，而且非常集中，年降水量有時甚至集中在一兩次之內，其蒸發量也遠超過正常降水量（大幾倍甚至上百倍）［1］，空氣非常干燥。因而，荒漠地區物理風化劇烈，而化學風化較弱，地面裸露，植被極其稀少［2］。干旱地域約占全球土地面積的1/3［3］，氣候變化、人類活動干預使得這一地域極易產生荒漠化［4］，導致該地區土地發生退化［5］。灌叢植被是荒漠生態系統中十分重要的植物類型之一［6］，在中國分布面積高達2×108hm2，具有很強的抗旱能力［7］，能夠有效地防風固沙、保持水土，在荒漠生態系統的保護、恢復和重建中發揮著重要的作用［7］。

在荒漠生態系統中，隨著灌叢的建植生長發育，植被群落結構組成由單一的灌木、半灌木演變成一年生草本逐漸占優勢的復雜灌草復合系統［4］。此外，灌叢通過遮陰和提高地表粗糙度來改變植被區的微氣候、土壤理化性質，同時微生境改善又為近地面種子萌發［8］、種子庫維持［8］、動植物定居［9］和生長提供適宜環境［10］，從而形成灌叢“肥島”。灌叢“肥島”會吸引土壤動物、微生物等到灌叢下生存、發育和繁殖，進而提高灌叢微生境下土壤動物的多樣性，形成“蟲島”現象，這種效應的形成有利于灌叢微生境多樣性保育和土壤性質改善［11］。

土壤動物作為土壤生物的重要組分，其種類豐富且高度多樣化，具有廣泛的生活史策略和攝食類型［12-13］，在生態系統功能、植物群落動態乃至人類健康中均發揮著至關重要的作用［14］。同時，土壤動物已幾乎參與了一切主要的土壤生態過程，并且它們在有機質分解、養分循環和維持土壤結構和穩定等方面發揮重要作用。土壤動物群落組成和多樣性與土壤的物理、化學及微生物特性的變化密切相關。在灌叢栽植背景下，這些土壤理化性質和微生物特性也會發生變化。鑒于此，本研究圍繞“灌叢和土壤動物作用”這一核心問題，主要從荒漠灌叢分布及生長特征、荒漠灌叢和土壤動物分布關系的基礎上，分析了荒漠灌叢土壤動物分布對降水變化的響應規律及內在機制。在此基礎上，針對荒漠灌叢土壤動物研究中存在的問題提出了未來可能的研究方向和建議。

1 荒漠灌叢分布及生長特征

1.1 荒漠灌叢分布特征

灌叢是荒漠、半荒漠區的一種主要植被類型，因落葉灌叢常分布于沙質土壤且長勢稀疏低矮，故又稱為荒漠灌叢或者沙地灌叢［15］。其中，一部分是以喜暖的亞洲中部草原成分在植被組成中起主導作用，而另一部分是以耐旱植物占比重較大［16-17］。在氣候帶上，中國灌叢物種的主要分布區為濕潤地區常綠灌叢和干旱半干旱區落葉灌叢［18］；在分布區域上，灌叢分布主要集中于甘蒙荒漠、半荒漠區（內蒙古包頭以西、寧夏回族自治區中北部、甘肅北部及西部廣大地區）和蒙東荒漠草原區（內蒙古阿巴嘎旗以東、大興安嶺西南緣以西、跨越遼寧西端、河北北部和山西北部的廣大地區）［5，19］。

在地理分布上，我國灌叢植物種類與亞洲中部荒漠地區分布灌叢關系密切［20］，屬于亞洲中部地區灌叢植被類型，群落分布特征表現為：1）具有明顯的旱生形態，除河谷地段和林區有濕生和中生植物種類外，在干旱的黃土丘陵區和石質山地為重旱生或典型旱生植物種類［21］；2）灌木類群的建群種和優勢種，大部分為矮高位芽植物或地上芽植物，群落結構不明顯；3）分布于干旱的石質山地和黃土丘陵的灌木群落，大多只有灌木層而缺乏草本層［21］，但在植被保存比較完整的地段，常出現低矮灌木層與高大的草本層，在垂直空間上處于同一個階段的現象；4）灌木群落的建群種和優勢種比較低矮，一般為40 cm左右，最低僅20 cm，如麻黃（Ephedra sinica）等，只有河谷和林緣的種類可超過1 m［22-23］；5）自然植被為草原、半荒漠和荒漠類型，但由于生境的變化，這些灌木與草本植物之間，存在著一定的生態聯系及其在空間上的演變關系；6）根據群落分布生境特征，包括所處的地形地貌及土壤特征等，可分為黃土灌叢、荒漠灌叢、紅砂巖灌叢、鹽漠灌叢、石山灌叢、河谷灌叢、懸崖灌叢七大類含48個群落［24］。

1.2 荒漠灌叢生長特征

荒漠灌叢的栽植與建成，即灌叢的冠幅與株高［25］、灌叢體積的增長和灌叢表面積的擴大，體現了灌木個體在生長發育過程中與環境間的協調關系［26］。不同灌木的這種特征之間的差異性速度生長，會導致不同類型的冠型形成，體現了不同物種與環境條件之間的相互關系。自然環境的不確定性和資源虧缺是干旱生境的典型特征，植物在生長過程中更趨于維持存活，并非生殖和生長，所以荒漠灌叢的生長將極其緩慢［27］。因此，荒漠灌叢形態特征可以有扁平、近半球形和豎直3種類型，但形態建成后，由于維管導水系統向上提升力的限制，限制灌叢高度的生長，可較快達到生長極限，使得灌叢形態最終表現為扁平型和近半球型［26］。

1.3 荒漠灌叢堆形成與發育

在荒漠生態系統中，灌叢與風沙沉積物共同作用而形成荒漠灌叢沙堆，例如，以荒漠灌叢檸條（Caragana konshinskii）、油蒿（Artemisia ordosica）以及紅砂（Reaumuria songarica）為核心，由沙土物質圍繞植株沉積形成的典型灌叢沙堆。一般情況下，灌叢沙堆發育過程包括4個階段：生長發育初期的雛形階段、生長發育過程中的迅速增長階段、生長發育成熟期的相對穩定階段和生長發育后期的衰退階段［28］。每一個發育階段的荒漠灌叢沙堆，均呈現不同的沙堆形態特征、土壤和植被狀況（表1）。

表1 不同演化階段灌叢沙堆形態、土壤及植被狀況Table 1 Shrub sand nebkha morphology，soil and vegetation at different succession stages［33］

灌叢沙堆的發育與發展過程實際上是植物、風力、沙源三者共同作用下的一種平衡狀態［29］?；哪鄥脖旧斫Y構具有一定通透性，對固沙、集沙是一種良好的障礙物，在經過沙丘和植物生長之間的相互作用后，植物背風側風速降低、風沙堆積，植物在堆積的風沙上繼續生長，灌叢和沙質土壤相互作用并逐步發育成灌叢沙堆；并且，當植被覆蓋率足夠高時表現出來，這是因為不同的植物種類、形態特征直接影響到了沙堆發育的過程和形態形成［30］。每一個發展階段均是因此逐步發育成灌叢沙堆，隨著生境不斷變化，當植被覆蓋率足夠高時風蝕就會停止，灌叢沙堆的形成進程也就終止［31］。影響沙堆形態發育和塑造的主要原因是荒漠灌叢的類型和性質，但其所在的地理環境、土壤質地是否具有豐富的沙源和風積作用是沙堆快速形成并擴展的外部因素［32］。

2 荒漠灌叢對土壤動物分布的影響

2.1 荒漠灌叢內外土壤動物分布

荒漠灌叢對土壤動物群落結構及動態可產生重要的影響［34］，研究表明，土壤動物對荒漠灌叢有無、種類、年齡和所處生境的響應機理存在一定的差異。例如，在塔克拉瑪干沙漠［35］、美國加州干旱區［36］和以色列內蓋夫荒漠［37］研究灌叢內外對土壤表層大型節肢動物的影響中發現灌叢對大型節肢動物具有明顯的庇護所的作用，有利于維持大型節肢動物物種多樣性，并且在灌叢內外生境條件下地表大型節肢動物的種類、數量存在明顯的季節變動。這些研究也表明灌叢下具有比周圍裸地或者草地土壤更高的濕度、更低的溫度、更高的土壤養分含量和更豐富的食物資源［38］，同時荒漠灌叢的“肥島”效應為土壤動物提供了良好的棲息場所和食物資源條件，進而影響土壤動物在灌叢內外的分布特征，產生“蟲島”效應［39］。整合國內外干旱生態系統中灌叢有無對優勢土壤動物分布情況的影響（表2），這些研究均證實灌叢的“蟲島”效應［36-37，40-44］，并且灌叢內外優勢類群數差異基本在2倍以上。

表2 灌叢內外土壤動物優勢類群數分布情況Table 2 Distribution of dominant groups of soil faunal inside and outside the shrub

2.2 灌叢對土壤動物分布的影響

不同灌叢下產生的“蟲島”效應不盡相同（表3）。劉任濤等［45］在寧夏鹽池縣開展了不同固沙灌叢林營造初期地面節肢動物群落結構特征的研究發現油蒿灌叢下地面節肢動物生物量個體數、類群數和Shannon指數相較花棒（Hedysarum scoparium）、沙拐棗（Calligonum mongolicum）和檸條灌叢來說是最高的，同時其灌叢下捕食性和腐食性動物類群的個體數和類群數也是最高的（表3）。說明在灌叢林營造短期內，油蒿灌叢林對地面節肢動物多樣性的保育效應和功能類群的影響要高于其他灌叢林地。同時在寧夏鹽池研究灌叢斑塊地面節肢動物的聚集效應中發現不同灌叢通過對灌叢下微生境的改變如土壤質地、電導率、pH等顯著影響地面節肢動物的分布，并且對灌叢外樣地也產生一定的輻射作用［46］。同時澳大利亞學者Kwok等［47］研究發現灌木物種是土壤動物群落組成、功能群分布的重要驅動力。

表3 不同灌叢土壤動物分布情況Table 3 Distribution of soil faunal in different shrubs［45］

2.3 荒漠灌叢生長過程對土壤動物分布的影響

干旱區荒漠灌叢對土壤的“肥島”效應存在一個逐漸演變過程［46］?；哪鄥矊ν寥绖游锏木奂S灌叢生長發育而發生變化。隨灌叢建植及發育過程對土壤性質的作用，對生活于其中的土壤動物群落分布產生了顯著影響［48］。劉任濤等［46］在研究不同年齡檸條灌叢對地面節肢動物的影響中發現，在荒漠灌叢中期到成熟期間，土壤有機質提高，為更多種類的土壤動物存活創造了適宜條件［49-51］，灌叢下具有顯著的聚集效應，類群數、個體數和多樣性指數灌叢內均高于灌叢外，并且優勢類群減少，常見類群增多。但是成熟期到衰老期間內外土壤條件持續改善和生態系統相對穩定，灌叢內外土壤動物群落結構顯著差異消失［52］。老齡期灌叢內外又出現顯著差異，表現為灌叢內高于灌叢外，這種變化導致食物網結構的復雜化，有利于干旱生態系統的有效恢復［52］。

2.4 生境差異對荒漠灌叢土壤動物分布的影響

不同草地類型荒漠灌叢所處生境也大不相同，致使灌叢下土壤動物密度、類群、優勢種等表現出一定的差異［53，75］。在不同退化程度草地對灌叢下土壤跳蟲恢復潛力進行分析研究，發現退化程度較淺的草地灌叢下土壤跳蟲恢復力和擴散力較高，因此隨著退化程度的降低，土壤跳蟲密度大、種類數量多、多樣性高［54］。在人工沙化治理從流動-半流動沙地到荒漠草原區過渡過程中，由于灌叢下沙生植物發生顯著變化，植物豐富度、均勻度和多樣性指數逐漸增加，灌叢下大型節肢動物與地上植物多樣性指數具有一致變化趨勢［55］。張武等［56］對松嫩平原草甸區灌叢下中小型土壤動物進行研究，結果表明灌叢下中小型動物的個體數量和類群數量隨緯度的降低而增加，同時灌叢下土壤動物類群與土壤營養物質（氮、磷、鉀、pH）具有線性相關性［56-57］。放牧與封育相比，放牧對灌叢下土壤動物個體數、類群數、種群密度以及豐富度產生負向影響，而放牧強度對灌叢下土壤動物的影響也不盡相同［58］。張安寧等［59］、楊志敏［44］研究放牧、封育條件下灌叢對土壤節肢動物群落的影響，前者得出放牧干擾的負向影響可通過灌叢對土壤大型節肢動物多樣性的保育效應得到減弱，有利于灌叢的合理利用與管理［59］，而后者發現封育樣地較放牧樣地“蟲島”效應減弱，并且灌叢內外的分布格局無顯著差異［44］。

3 荒漠灌叢土壤動物對降水變化的響應

降水是荒漠生態系統重要的水分來源，也是物質循環、能量流動過程的重要驅動因子［60］。在干旱生態系統中，自然條件極其苛刻，植物可利用資源十分稀缺，并長期處于營養資源和水分條件匱乏狀態［61］，在水資源較豐富的時期，降水以脈沖形式輸入該系統［62］?！懊}沖-儲存”范式體現了群落自身發展和水分變化之間的耦合作用［26］。降水的長期變化和不同灌叢的用水策略的交互作用［63-64］，使得灌木出現適宜其環境生長的表型特征，導致水分條件和營養資源的空間異質性，進而影響灌叢土壤動物的時空分布格局。研究表明，隨著降水減少，灌叢對土壤動物的聚集效應越明顯［41-42，45］，在偏干旱的生境中更多的土壤動物類群喜歡聚集在灌叢微生境中棲息、繁殖和活動［39］，從而導致灌叢內外土壤動物群落組成差異增大［65］?？傮w來說，降水對荒漠灌叢土壤動物分布產生了直接或間接影響。

3.1 降水對荒漠灌叢土壤動物分布產生直接影響

灌叢下地表土壤動物因生活在土壤表層而經常暴露在變化的環境中，因此其多度大小受降水直接影響最大［66］。灌叢下土壤動物擴散能力強弱可以表示土壤動物多度分布變化特征［66］，灌叢下土壤動物擴散能力弱的螞蟻和蜘蛛受降水影響較大，而擴散能力強的甲蟲受降水影響較?。?7］。而灌叢下生于土層中的土壤動物由于土壤水分含量較少，強烈影響其產卵行為、存活及多度大小。在土壤水分較低的情況下，影響植食性土壤動物的產卵行為，導致產卵推遲或把卵產在較深土層中或者幾乎不產卵［67］。因此食根性蚜蟲的繁殖率、成蟲個體大小和多度隨土壤水分含量降低而減少。植食性線蟲不同種屬對土壤水分條件變化的響應也不盡相同，研究發現矮化屬線蟲（Tylenchorhynchus acuroides）及劍屬線蟲（Xiphinema americanum）對濕度變化比對短針屬線蟲（Pratylenchusneglectus）更敏感［68-69］。

3.2 降水對荒漠灌叢土壤動物分布產生間接影響

降水變化對植物的生物活性、土壤呼吸及代謝過程均有影響，從而對生態系統的初級生產量產生重要的反饋作用［70-71］，進一步影響灌叢下土壤生物的群落組成。并且，在干旱半干旱地區地表徑流的源-匯變化主要是受到灌叢斑塊、土壤結皮、動物巢穴等的影響，這些會調控土壤水分和養分的空間格局改變，進一步影響土壤動物對降水變化的響應模式［62］。首先，降水變化可以通過直接影響灌叢下凋落物的分解和土壤呼吸過程而對土壤動物的結構和數量產生顯著影響［62］。其次，降水變化條件下，灌叢徑流可將冠層附著的大氣沉降物攜帶進土壤，進而改變土壤動物群落、生活環境及其土壤食物網結構［72-73］。另外，降水不同會影響灌叢下土壤溫度、濕度、氣體含量等土壤環境條件，這些影響因素相互作用進而對土壤動物群落多樣性分布產生顯著的耦合效應［74］。最后，降水變化會改變土壤濕度及其食物資源條件，通過影響土壤微生物分布，進而影響土壤線蟲和小型節肢動物的數量分布［53］。

4 進一步關注的科學問題

目前關于荒漠灌叢對土壤動物的庇護作用已有大量研究，而基于降水、荒漠灌叢、土壤動物群落之間具有一定關聯性，但這種關聯性受到哪些因素的影響，會帶來怎樣的生態效應，跨地理氣候帶的灌叢、土壤動物的關聯機制是否一致還需要更多深入的研究。因此，后續研究需注重以下問題：

1）加強灌叢地下生物響應所帶來的生態反饋影響研究。地上及地下生態系統之間是緊密相連的?；哪鷳B系統地上部分生產者的變化會導致地下系統中不同級別營養級生物的改變，而地下生物多樣性、土壤生物之間相互作用的變化進一步改變營養循環速率，這些最終會反饋影響地上生態系統的格局和功能。因此，在不同地區設計大尺度、長期試驗，通過野外自然降水變化試驗，深入研究不同降水條件下荒漠灌叢土壤動物群落結構變化對地上灌叢植被生長與演替過程的反饋作用，對全面準確地了解干旱荒漠生態系統地下生態過程對氣候變化的響應和適應機制具有重要的理論意義，同時又可以為干旱荒漠區人工植被建設選擇、沙漠化防治提供依據。

2）采用新的研究方法和技術手段來加強影響機制和途徑的研究。今后應在此基礎上，設置控制試驗來模擬降水變化，加強定量分析比較灌叢對降水再分配過程的影響及其對土壤動物多樣性分布的作用機制研究。同時，應加強新興技術的應用，將常規方法與新技術進行綜合，使用分子技術、穩定同位素技術等，定量研究不同降水分布背景下灌叢根系多樣性、根系分泌物多樣性變化對土壤動物多樣性分布的影響途徑。

3）在荒漠、半荒漠地區修復過程中灌叢下土壤動物與人類健康有著至關重要的聯系，灌叢下土壤動物賴以生存的土壤環境健康狀態對人類影響很大。要深入挖掘基于灌叢下土壤動物功能性狀、土壤食物網的土壤健康評價指標。土壤動物微生物群組、食性方面隨環境變化復雜多樣，需要利用多種研究方法對土壤健康評價進行分析，比如脂肪酸分析法、穩定同位素技術和DNA分子技術等，進一步確定灌叢下土壤動物與其他土壤動物之間的營養關系。