密度對勻播冬小麥群體動態及干物質積累分配的影響

張鋒，張志文，梁雪齊，王德勝，陳國棟，吳全忠，翟云龍

(塔里木大學農學院，新疆 阿拉爾 843300)

小麥是我國主要的糧食作物，2019年小麥產量占我國糧食總產量的20.12%[1]。在種植面積有限情況下，通過提高單產實現小麥總產增加就對其栽培技術提出更高要求。種植密度是影響小麥群體建成和高產穩產的重要因素[2-4]。種植密度過小，小麥的個體優勢明顯，個體間競爭壓力小，但導致光能利用率低和水分散失嚴重；密度過大，行內單株生長空間小、競爭激烈，雖有利于群體穗數增加，卻不利于通風，后期病蟲害嚴重。因此，合理的種植密度是構建優良群體結構的關鍵。

多年來，小麥一般以條播種植為主，但此播種方式會造成種子分布不均勻。勻播是一項栽培新技術，與常規條播相比，更能促進小麥對光熱資源的充分利用。因此，研究勻播種植，對南疆冬小麥高效生產具有重要的實際意義。常旭虹[5]、趙凱男[6]等的研究表明，勻播更有利于構建高質量小麥群體，單株生長空間均勻，能提高分蘗成穗率，繼而實現高產。秦樂等[7]通過改變株行配置發現，條播冬小麥縮小行距表現出明顯的增產作用。種植密度會顯著影響小麥植株個體生長、同化物的積累分配及產量形成。張金汕[8]、陳宏[9]等研究認為，種植密度會影響小麥干物質的轉運。田中偉等[10]認為小麥貯藏物質在不同器官分配的比例會直接影響干物質的轉運效率。可以看出，前人對勻播條件下冬小麥干物質積累的研究尚少。本試驗以大穗型品種新冬50號和多穗型品種桑塔木4號為材料，在南疆勻播條件下研究種植密度對冬小麥植株干物質積累轉運、群體動態、產量構成因素的影響，以期為不同穗型冬小麥在南疆的栽培管理提供理論指導。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2020—2021年在位于新疆阿拉爾市的塔里木大學農學試驗站進行。試驗區雨量稀少，年均降水量40.1～82.5 mm。試驗地為壤質土，有機質含量11.8 g/kg、堿解氮31.2 mg/kg、有效磷20.5 mg/kg和速效鉀118 mg/kg。前茬作物為大豆。整地前施用有機肥3 480 kg/hm2和復合肥(N、P、K含量分別為19%、20%、6%)375 kg/hm2作基肥。

1.2 試驗設計與田間管理

試驗采用裂區設計，重復3次。品種(V)為主區，密度(D)為副區。品種為大穗型新冬50號(V1)和多穗型桑塔木4號(V2)；副區共設5個密度，分別為123萬株/hm2(D123)、156萬株/hm2(D156)、204萬株/hm2(D204)、278萬株/hm2(D278)和400萬株/hm2(D400)。

采用勻播種植方式(即株距行距相等)。小區面積24 m2。于2020年10月2日人工拉線點播，2021年6月25日收獲。追肥隨水同施，其它管理同大田。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 冬小麥群體莖蘗動態 于三葉期，每小區選取長勢均勻的1 m雙行小麥作為定點區域進行群體莖蘗動態調查。調查時期分別為越冬期、返青期、拔節期、孕穗期、開花期和成熟期。莖蘗成穗率(%)＝完熟期莖蘗數/拔節期莖蘗數×100。

1.3.2 干物質積累 于越冬期、返青期、拔節期、孕穗期、開花期和成熟期每小區取10株長勢均勻的單株，去除根部，花前地上部花后分成莖、葉片、葉鞘、穗等部分置于烘箱105℃殺青30 min，再80℃烘干至恒重后稱重，取平均值計算干物質積累量，并按田中偉[10]、李欣欣[11]等的方法計算營養器官干物質轉運量、轉運率、對籽粒的貢獻率和花后干物質積累及其對籽粒的貢獻率等指標。

1.3.3 產量及其構成因素 小麥成熟后各小區選取3個1 m2樣方計數有效穗數，實收脫粒后計產。隨機選取1 000粒測千粒重，重復3次。每小區隨機選取20株進行室內考種，計算穗粒數。

1.4 數據處理與分析

采用Microsoft Excel 2019整理數據，用DPS 7.05軟件進行數據分析。

2 結果與分析

2.1 種植密度對勻播冬小麥群體動態的影響

分析不同密度下冬小麥莖蘗動態可知，兩種類型(指大穗型和多穗型，下同)冬小麥各生育期莖蘗數均表現為D400＞D278＞D204＞D156＞D123，即隨著種植密度增加，兩種類型冬小麥分蘗數均呈增加趨勢(表1)。越冬期分蘗增加迅速，兩種類型冬小麥群體莖蘗數均在D400密度下最多，各密度間差異顯著；拔節期群體莖蘗數達到最大值，多穗型品種群體總莖蘗數更高；拔節期后兩種類型冬小麥各生育期莖蘗數開始下降，降幅表現為D400＞D278＞D204＞D156＞D123。表明隨著種植密度增加，小麥單株生長空間受限，多穗型冬小麥無效分蘗退化較快。兩種類型品種莖蘗成穗率均在D123密度下最高，D400密度下最低，說明密度過大不利于單株分蘗成穗，適當增加株行距、降低密度，能促進分蘗，有利于冬小麥莖蘗成穗。

表1 不同種植密度下勻播冬小麥莖蘗動態

2.2 種植密度對勻播冬小麥干物質積累的影響

對冬小麥群體干物質積累量進行分析表明，隨著生育期推進，不同種植密度下冬小麥干物質積累量均呈上升趨勢(表2)。越冬期，大穗型品種新冬50號和多穗型品種桑塔木4號在D400密度下干物質積累量最高，分別為1 640.00 kg/hm2和1 086.67 kg/hm2，均顯著高于其它處理；D123密度處理干物質積累量最低，僅分別為1 023.98 kg/hm2和547.35 kg/hm2。越冬期至拔節期，隨種植密度增加，群體干物質積累量逐漸增加，兩種類型品種均在D400密度下達到最大值。孕穗期至成熟期，種植密度與冬小麥群體干物質積累量間的關系發生變化:大穗型品種在D278密度下干物質積累量最高，D123密度下最低；多穗型品種則在D156密度下干物質積累量最高，D400密度下最低。孕穗期至成熟期，大穗型品種D123密度下的干物質積累量較D278密度分別減少25.29%、31.41%和36.38%；多穗型品種D400密度下的干物質積累量較D156密度分別減少15.22%、14.83%和19.10%。兩種類型品種在孕穗期至成熟期干物質積累量隨密度增加均呈現先增加后降低趨勢，說明冬小麥干物質積累量不會隨密度的增加而持續增加。

表2 不同種植密度下冬小麥群體干物質積累動態 (kg/hm2)

2.3 種植密度對勻播冬小麥花后不同器官干物質積累的影響

由表3可以看出，開花期兩種類型冬小麥不同器官的干物質積累量均以莖稈最高，葉片和葉鞘稍低。新冬50號葉片干物質積累量在D123密度下最高，D400密度下最低，處理間差異顯著；莖稈和葉鞘干物質積累量隨密度減小而增大，除D204與D278密度下差異不顯著外，其它處理均達到顯著水平。開花期桑塔木4號各營養器官干物質積累量均在D123密度下最高，D400密度下最低。表明種植密度增加不利于單株干物質積累。

表3 不同種植密度下冬小麥開花期與成熟期各器官干物質積累量 (g/株)

與開花期相比，成熟期兩種類型冬小麥葉片、莖稈、葉鞘的干物質積累量均有所下降；成熟期穗部干物質積累量增加較為明顯，均以D123密度下最高，D400密度下最低，且桑塔木4號各密度處理間達到顯著水平。說明適當降低種植密度，有利于增進桑塔木4號穗部干物質的積累。

2.4 種植密度對勻播冬小麥產量及其構成因素的影響

由表4可以看出，兩種類型冬小麥的穗粒數和千粒重隨種植密度增加而減小，產量則隨種植密度增加呈先增后降趨勢，有效穗數均在D400密度下達到最大。新冬50號穗粒數在D123密度下最多，不同種植密度處理間差異達到顯著水平，千粒重差異也大多顯著。桑塔木4號千粒重在不同種植密度間差異顯著，說明密度對其千粒重影響較大。新冬50號籽粒產量在D278密度下最高，達9 468.92 kg/hm2，D123密度下最低，為7 799.34 kg/hm2，較D123密度增產21.41%；桑塔木4號產量在D156密度下最高，達9 638.23 kg/hm2，D400密度下最低，為7 567.13 kg/hm2，較D400密度增產27.37%。

表4 不同種植密度下冬小麥產量及其構成因素

2.5 種植密度對勻播冬小麥花前及花后干物質再分配的影響

由表5可知，隨種植密度增加，開花前冬小麥葉片、莖稈和葉鞘的干物質轉運量和轉運率有下降趨勢；營養器官干物質轉運量以莖稈最高，葉片其次；轉運率則以葉片最高，穗軸和穎殼最低，不同類型冬小麥的表現趨勢基本一致。新冬50號各密度處理開花前營養器官貯藏干物質對籽粒的貢獻率在24.85%～34.35%之間，桑塔木4號的貢獻率在28.61%～34.05%之間；新冬50號花后光合同化物對籽粒的貢獻率在65.65%～75.15%之間，桑塔木4號的貢獻率在65.96%～71.39%之間，表明花前營養器官干物質對籽粒的貢獻率較低，花后的貢獻率更高。大穗型品種花后光合同化物對籽粒的貢獻率在D278密度下達到最大，為75.15%，多穗型品種在D156密度下貢獻率達到最大，為71.39%，且隨種植密度降低呈先增大后減小趨勢。表明適宜的種植密度有利于提高花后營養器官貯藏干物質對籽粒的貢獻率。

表5 種植密度對冬小麥花前貯藏干物質轉運和花后光合同化物積累的影響

3 討論與結論

合理的群體結構是冬小麥高產優質的基礎，分蘗是群體建成的重要指標之一[12]。本試驗中成熟期冬小麥的單株分蘗成穗數隨著密度的增大而逐漸減少，這與蘇玉環[13]、房琴[14]等的研究結果一致。訾妍等[15]研究表明，隨密度增大，小麥群體莖蘗數增加，分蘗成穗率下降，影響高產。種植密度會影響冬小麥的個體生長發育，低密度處理下冬小麥可通過單株分蘗潛力，縮小群體水平的差異[16]。密度過大會導致冬小麥單株分蘗數及分蘗成穗率降低。本試驗中，兩種類型(大穗型和多穗型)冬小麥在D123密度下成熟期平均單株分蘗成穗率均最高，無效莖蘗少，但因群體基數小，最終不能獲得高產。小麥高產栽培中，種植密度應與小麥品種的分蘗特性相結合，以確定最佳的種植密度。

產量形成的基礎源于干物質積累。呂廣德等[17]研究表明，增加種植密度會提高拔節前的干物質積累量及比例。本試驗中，越冬期至拔節期冬小麥干物質積累量隨種植密度的增加而增加，且拔節前干物質積累及生長速率的增加可提高群體質量。干物質的轉運效率和轉運能力對產量的提高至關重要，冬小麥籽粒產量少部分來自花前干物質的轉運[18]，2/3來自花后光合產物的積累[19]。本試驗中，成熟期籽粒干物質大部分來自花后功能葉片的光合產物積累，這與屈會娟[20]、胡衛麗[21]等的研究結果一致。增加種植密度能顯著增加小麥的群體干物質積累，但種植密度過大卻不利于花后干物質積累[22-24]。前人對勻播冬小麥不同器官干物質積累量及對籽粒的貢獻率研究較少。本研究表明，勻播冬小麥花后光合同化物質對籽粒的貢獻率達65%以上，說明小麥籽粒產量主要來自花后干物質積累。適宜種植密度能提高花后營養器官干物質對籽粒的貢獻率，有利于籽粒的充分灌漿，以此實現高產。

種植密度會影響小麥的有效穗數、穗粒數、千粒重等指標。王竟紹等[25]研究表明，密度超過300萬株/hm2基本苗后，成穗數增加有限，每穗結實小穗數明顯減少。本研究表明，勻播冬小麥種植密度增加會使有效穗數增多，但穗粒數顯著下降，這與劉瑩等[26]的研究結果一致。大穗型品種在D123密度處理下，穗粒數、千粒重較高，但其分蘗能力相對較弱，導致群體較小，往往不易高產；多穗型品種分蘗能力強，密度過高會導致無效分蘗增加，群體與個體矛盾加劇，產量構成因素不協調，也不能獲得高產。大穗型品種應適當提高種植密度，發揮穗大粒多優勢，通過提高群體穗數達到高產；多穗型品種應適當降低種植密度，保證群體合理，發揮個體優勢，維持相對穩定的穗粒數以達到高產。

本試驗條件下，勻播冬小麥在D123密度時，莖蘗成穗率最高，無效分蘗少，大穗型品種成穗率為41.62%，多穗型品種成穗率為48.40%。兩種類型品種(大穗型和多穗型)冬小麥開花期營養器官干物質轉運量均以莖稈最高。大穗型品種在278萬株/hm2密度下產量較高，多穗型品種在156萬株/hm2密度下產量較高。種植密度與不同類型品種相協調是提高南疆冬小麥產量的重要途徑。