青檀綿葉蚜研究進展

韓騰范靜朱偉王躍華李永鋒

(1.宏大同德生態建設發展股份有限公司，山東 棗莊 277011；2.棗莊市農業農機技術推廣中心，山東 棗莊 277800；3.棗莊市農業農村事業發展中心，山東 棗莊 277800；4.棗莊市林業事業發展服務中心，山東 棗莊 277800；5.滕州市園林管理服務中心，山東 滕州 277500)

青檀(Pteroceltis tatarinowiiMaxin)又名檀樹、翼樸，為中國特有纖維樹種，具有較高的經濟、藥用、生態和觀賞價值[1]，是石灰巖山地丘陵造林的先鋒樹種，樹皮是制作宣紙的優質原材料。青檀壽命長、樹形古拙奇特，是當前南北方石灰巖質風景名勝區必備的風景園林樹種。另外，青檀為單屬單種樹種，在保護青檀資源、開展榆科系統發育研究方面具有重要的科研價值[2]。2007年5月，王芬[3]、安廣池[4]等在開展青檀種質資源調查中發現一種蚜蟲，經中國科學院動物研究所喬格俠研究員鑒定，確定為蚜蟲新種，并命名為青檀綿葉蚜(Shivaphis pteroceltisQiao，Jiang＆An)[5]。截至目前，已知青檀為青檀綿葉蚜的唯一寄主[6]，該蚜蟲主要危害青檀葉片、幼嫩枝條以及青檀果實，以刺吸式口器刺入青檀皮層吸取汁液，導致葉片、嫩梢失綠變黃，隨著危害加重造成葉片卷曲、嫩梢停長和種子脫落。在取食過程中，青檀綿葉蚜和其他蚜蟲一樣，蟲體排泄蜜露誘發煤污病，致使葉片無法進行光合作用而影響樹體正常生長，同時也嚴重影響景區觀瞻。青檀綿葉蚜屬于R類對策害蟲，具有體積小、繁殖快、世代周期短、內稟增長率高等特點，適應臨時多變、不穩定的環境，防治起來較為困難[7]。青檀綿葉蚜作為一個蚜蟲新種，相關文獻報道不多，目前對其生物學特性、地理分布和綜合防治措施等沒有進行長期、持續的系統性研究。本文主要對當前國內青檀綿葉蚜發生分布規律以及防治研究現狀進行綜述，以期為青檀綿葉蚜的進一步研究及防治提供借鑒。

1 青檀綿葉蚜的生物學特性

1.1 青檀綿葉蚜形態特征

青檀綿葉蚜為半翅目同翅亞目蚜科斑蚜亞科綿葉蚜屬[8]，屬于不完全變態發育昆蟲，一生經歷卵、若蚜、成蚜3個時期。研究昆蟲發育起點溫度和有效積溫對開展預測預報和綜合防治具有重要意義[9，10]。李偉偉等[6，11，12]采用改進樹葉圓片法對山東棗莊地區青檀綿葉蚜形態特征及生活史進行了系統研究，發現其發育起點有效積溫和溫度分別為(223.11±13.12)日度和(6.40±1.01)℃，一定范圍內溫度越高青檀綿葉蚜體型呈減小趨勢。在山東棗莊周年有3個發生高峰期，分別為6月上旬、7月下旬和9月中旬，實際發生高峰期會受當年氣候環境因素影響。

青檀綿葉蚜產卵主要集中在秋季10月份，最早可于陽歷10月上旬觀察到少量雌雄蚜交尾，隨后把卵產于樹皮縫隙等遮蓋隱蔽處，隨著溫度下降，可于10月下旬觀察到青檀綿葉蚜大量產卵。每頭雌蚜一生產卵量約為15頭，初產時為具有一定光澤、橙黃色的橢圓形顆粒狀物，呈單個或不規則單層聚集排列，隨后顏色逐漸變為黑褐色直至黑色，長度(0.54±0.10)mm、寬度(0.33±0.04)mm。雖然青檀為青檀綿葉蚜唯一寄主，但是產卵部位卻不僅限于青檀，在地面其他枯枝落葉、雜草、周圍植物甚至試驗中試管壁上均可產卵。據觀察，越冬卵的孵化率和產卵位置具有一定關聯性，只有產在青檀上的卵次年才會正常孵化。

春季3—4月可見初孵若蚜，干母主要集中在3—4月份，干雌主要集中在4月份，初孵若蚜形狀大小與卵類似，半透明橢圓形，淡黃色，長度(0.68±0.16)mm、寬度(0.27±0.07)mm。若蚜一生要經歷4個時期，齡期不同，若蟲觸角數量不同，1～2齡為5節，3齡為5～6節，4齡為6節。自然狀態下每個齡期長短不同，主要受溫度影響，一般情況下溫度高蛻皮時間短。初春溫度低大約5 d蛻皮一次，初夏后每隔2～3 d蛻皮一次，每次蛻皮后蟲體透明，無蠟絲，后期逐漸體被短蠟絲呈白色，第4次蛻皮后為成蟲，體被長蠟絲。

成蚜根據翅膀有無和性別共分為6種，分別為干母、干雌、無翅孤雌蚜、有翅孤雌蚜、雌性蚜、雄性蚜。所有種類成蟲均為橢圓形，觸角6節；體長約1.64～1.95 mm，體寬約0.65～0.88 mm；除雌性蚜和雄性蚜體被蠟粉，其余種類體被厚蠟粉或者長蠟絲；不同形態的青檀綿葉蚜成蚜體色有較大差異，干母為黃褐色，無翅孤雌蚜黃綠色至紅褐色，干雌顏色介于干母和無翅孤雌蚜之間，黃色或者黃綠色，有翅孤雌蚜淡黃色或黃綠色，雌性蚜暗黃色，雄性蚜暗綠色，共有7種顏色。蚜蟲體色多態性主要受生物因素和非生物因素影響[13]，包括溫度、光照、寄主食物種類等，體色的多態性是蚜蟲更好地利用環境資源、誘導生理代謝、抵御環境脅迫、躲避天敵、提高種群生殖力等的一種進化的外在表現[14]。蚜蟲翅膀的二型性通常發生在孤雌生殖階段，有翅蚜蟲和無翅蚜蟲在形態、生理、生活史和行為特征等方面存在差異[15]，青檀綿葉蚜的無翅孤雌蚜較有翅孤雌蚜體型更小，體色相對更深[11]。成蚜存活時間約為10 d，一生可產蚜5～28頭，每次產蚜量1～4頭。成蚜的種群數量受溫度影響，一般隨著溫度升高種群數量減少。

1.2 青檀綿葉蚜生活史

青檀綿葉蚜生活史為單寄主留守式全周期型。山東棗莊地區越冬卵于陽歷3月中下旬孵化出干母，無翅膀，活動能力小；4月產生干母，隨后產生干雌，干雌無翅；5月隨著溫度升高和寄主葉片增多，干雌產生有翅型和無翅型的兩種孤雌蚜，孤雌蚜世代重疊嚴重，當種群密度過大、取食受限時產生有翅孤雌蚜較多，這樣更有利于部分群體遷移，促進群體增長[16]；10月上旬開始產生雌性蚜和雄性蚜，雌雄交尾后產卵于樹體樹皮、芽腋等隱蔽處。蚜蟲能夠根據季節溫度變化選擇兩性生殖或孤雌生殖，是一種應對季節變化的適應性反應，無性繁殖發生在生長季節可以使種群快速增長，而有性繁殖發生在秋初，使卵具有抗凍性，能夠在冬季條件下生存[17]。這種生殖選擇能力在昆蟲中很少見，不僅能保證群體基因繁盛穩定，而且也會豐富基因類型、促進進化[18-20]。

2 青檀綿葉蚜的分布規律

2.1 地理分布特點

劉和風等[21]于2007—2013年在山東省棗莊市、山東濟南市靈巖寺、山東泰安市高新區、北京妙峰山滴水巖、北京上方山、山西靈丘花塔、安徽涇縣榔橋鎮馬渡、安徽全椒龍山寺、安徽青陽縣酉華林場、安徽滁州瑯琊山共10個地區進行了青檀綿葉蚜分布與危害的調查，發現各地區青檀綿葉蚜危害程度不同，2010年除北京妙峰山發生程度“較重”、山西靈丘發生程度“輕微”外，其余地區均發生程度“一般”；調查中還發現同一地區不同年份發生危害程度也不同，呈現年度性變化，這主要與當年度春季氣候有關，干旱少雨溫暖的春季利于青檀綿葉蚜的繁殖；地理環境也會影響青檀綿葉蚜發生程度，如果林區環境相對密閉，與外部氣流、溫濕度交換慢，青檀綿葉蚜發生相對較重；在棗莊地區發生和危害比較重的年份，青檀綿葉蚜群體在取食處呈現區域聚集狀態，危害嚴重時蟲株率高達100%，單個葉片最多蟲口數達27頭。

準確預測害蟲的潛在分布區是防治的基礎[22]，研究新物種害蟲的潛在地理分布對加強蟲害預警、保護寄主資源安全以及苗木跨地區引種調運具有重要意義。探究物種潛在地理位置分布常采用最大熵生態位模型(Maxent)，其利用已知分布區域中的環境特征和潛在分布區域的非隨機關系，預測精度較高[23，24]。李偉偉等[25]結合青檀綿葉蚜在山東和安徽地區實際分布情況，采用Maxent生態位模型，對其在中國潛在地理分布進行了預測，結果顯示山東大面積、江蘇和北京零星區域為高風險區域，中風險區域主要集中在中原地區，其余地區為低風險區域。

2.2 垂直空間分布特點

劉和風等[21]采用Z字形取樣法，在同株青檀樹按照上、中、下分層取樣，調查統計數據包括枝條數、葉片數、蟲葉數、蟲體樹等，結果表明，蟲株率達100%，平均蟲口密度達399.35頭/百葉，蟲枝率、蟲葉率、蟲口密度在垂直空間分布呈現下層＞中層＞上層的規律。研究表明蚜蟲對取食寄主部位定向搜索能力與嗅覺、視覺、觸覺有關[26，27]，主要與嗅覺有關，通過嗅覺器官上的氣味結合蛋白可以識別植物上的信息素，從而選擇特定植物進行危害[28]。蚜蟲對高溫特別敏感，研究表明最高日溫度會對蚜蟲產生負影響[29]。為適應環境，不同蟲態的蚜蟲在寄主上占據不同的生態位進行取食[30]，青檀綿葉蚜危害空間分布特點可能與其取食習性、喜陰避光生活習性以及飛行轉移能力等因素有關，后續需進一步深入研究。

3 青檀綿葉蚜防治研究進展

蚜蟲在全世界分布廣泛，是重大農林有害生物之一[31]。了解蚜蟲與寄主間的互作關系，對開展防治技術研究具有重要意義。蚜蟲通過位于觸角上的高度特化的神經元嗅覺感受器感知植物氣味，進行識別和選擇寄主，研究表明蚜蟲對寄主揮發性混合物的反應比對單個成分的反應更強烈[32]。此外蚜蟲的感受器類型在不同種類間差異較大，即使同一物種不同蟲態的次生感受器也不相同，有翅蚜中雄蚜的次生感覺圈主要感受性信息，雌蚜的感覺圈不僅能感受性信息還能感受寄主次生代謝物質，無翅蚜幾乎沒有次生感覺圈[26]。有翅雌蚜相比無翅蚜具有較強的遷移能力，這有利于在更大范圍內遷飛選擇寄主，在氣候適宜的條件下可以在短時間內通過孤雌生殖大量繁殖后代。趙建文等[33]在棗莊市中區果樹研究所和徂徠山林場開展了青檀綿葉蚜寄主調查工作，結果表明青檀綿葉蚜無法在榆樹、大葉櫸、桃樹等非青檀植物上長時間停留取食，無外在因素干擾下青檀綿葉蚜會主動從非青檀植物掉落，只有在青檀上才能正常進行取食活動。蚜蟲在危害寄主的同時，寄主也形成了多種有效的防御機制，包括組成型防御和誘導型防御，其中誘導型防御中水楊酸(SA)、茉莉酸(JA)和乙烯(ET)信號途徑是近些年研究熱點[34]。目前，有關學者除了在昆蟲學應用研究方面做了大量工作外，以昆蟲社會行為、最佳覓食行為、性別選擇為內容的昆蟲行為生態學也得到了充分研究[35-40]，其生殖行為、覓食行為等內容也被應用到蟲害的綜合防治中[26]。由于自然條件下青檀綿葉蚜終生只在青檀取食危害，探究青檀綿葉蚜對寄主搜索、識別的影響因素和作用機制對開展分子層面防治技術研究具有重要意義。

化學防治是目前生產中防治蚜蟲的重要手段，主要包括煙堿類、擬除蟲菊酯類等常規藥劑[31]，由于長期不合理使用，導致蚜蟲抗性問題越來越嚴重。近些年來以無污染為特點的植物源殺蟲劑得到了深入研究，植物源殺蟲劑主要來源于楝科、豆科、衛矛科植物和菊科植物等[41]。為了探究植物源殺蟲劑對青檀綿葉蚜防治效果，李偉偉等[42]采用改進樹葉圓片法開展7種不同藥劑對青檀綿葉蚜室內毒力的試驗，結果顯示1.8%阿維菌素EC的LC50最小，為1.556 mg/L，林間藥效顯示非植物源殺蟲劑1.8%阿維菌素EC、4.5%高效氯氟氰菊酯EC、10%吡蟲啉WP速效性較好，但是植物源殺蟲劑0.5%苦參堿AS和0.3%印楝素EC在7 d后的防效也能達到90%以上。近些年，綠色防控技術是植物病蟲害防治工作的主流發展方向，其中生物防治相比化學防治具有環境友好、無殘留等優點，具有非常好的前景[43]。

蚜蟲的主要天敵有寄生性天敵、捕食性天敵和病原微生物[44]。安廣池等[45]發現異色瓢蟲(Harmonia axyridisPallas)、中華草蛉(Chrysopa sinicaTjeder)、大草嶺(Chrysopa septempunctataWesmael)、黑帶食蚜蠅(Epistrophe balteataDe-Geer)、中華狼蛛(Lycosa sinensisSchenkel)的捕食能力強，為青檀綿葉蚜的優勢天敵，利用優勢天敵和化學防治進行對比試驗，結果顯示生物防治青檀綿葉蚜發生量比化學防治低27.3%。

物理防治研究表明，黃色對有翅蚜蟲的吸引力最強，其中575.0 nm波長的黃色色譜誘蚜能力最強[26]，其次是橙色、黃綠色和綠色，而紅色、藍色、紫色、白色、灰色和黑色的吸引力較低[46]，由于黃色通常對蚜蟲有吸引力，黃色誘捕器被廣泛用于蚜蟲監測[47]。研究表明青檀綿葉蚜在樹冠中下層的蟲口數大于上層[21]，對黃色具有正趨性[6]。

對于青檀綿葉蚜的防治，首先要做好植物檢疫工作，劃分青檀綿葉蚜疫區和非疫區，控制由運輸苗木產生的傳播，也可利用營造防護林杜絕其發生和傳播能力。青檀綿葉蚜發生較輕時，可采用生物防治，釋放天敵，達到控制蟲害擴展的目的；中度發生時，可選用植物源殺蟲劑，不同藥劑交替輪換用藥；重度發生時，應選用速效性更好的化學藥劑，達到短時間控制蟲害的目的。使用化學農藥防治青檀綿葉蚜應遵循蚜蟲發生規律，據研究在每年9月中旬至10月上旬可采用化學防治，能更有效地避開天敵發生期，達到保護天敵的目的[45]。

4 展望

青檀綿葉蚜作為綿葉蚜屬新種，將世界和我國的綿葉蚜屬(ShivaphisDas 1918)記錄種分別增加到7種和6種[8，48-51]。目前，關于該蟲的研究文獻并不多，研究者也僅僅局限在發現者和定名人等范圍內，研究地域也不夠廣。青檀分布于我國約20個省、直轄市和自治區，青檀綿葉蚜只為害青檀一種植物，對其研究還很少見有文獻報道。因此，進一步深入開展青檀綿葉蚜分布和發生規律及防治研究，掌握各地青檀綿葉蚜的發生發展規律，對科學防治、保護青檀資源、豐富生物多樣性具有重要意義。

目前，青檀綿葉蚜研究集中在以生物學、生態學、分布規律及常規防治技術等為主的宏觀研究層面，缺乏以基因組學、轉錄組學、蛋白質組學、分子標記等為代表的現代分子生物學的微觀研究，對青檀綿葉蚜體內寄生生物種類的研究也屬于空白。一般情況下，蚜蟲對植物的危害表現出特異性和廣譜性，特異性是指同一種蚜蟲只取食一種植物，廣譜性即一種蚜蟲可以在多科植物取食[52]。蚜蟲的為害會導致寄主植物發生改變，包括形態變化、改變體內營養分配以及各種局部和整體的病狀，從而使其成功取食和繁殖[53]。從基因方面探明二者互作關系和抗蚜機制，可以更有效地提高植物抗蚜能力[54-57]。青檀綿葉蚜發生量大、危害重、自然環境下終身只在青檀上取食，在分子層面研究青檀綿葉蚜和青檀之間互作機制，挖掘抗蚜基因，進一步利用好生物資源，有望探索出更有效的青檀綿葉蚜綜合防治技術。

蚜蟲防治是一個系統的、周年性的過程，目前化學防治仍然占據主導地位，長期施用化學農藥不僅會產生嚴重“3R”(resistance、resurgence、residue)問題，還會破壞生態平衡，單一的防治措施長久來看很難達到理想的效果。青檀綿葉蚜幼蚜對化學藥劑的抗藥性稍差，但成蟲體被蠟絲和蠟粉對化學防治具有一定抵抗能力，今后還需在化學藥劑選擇、防治時機選擇、延緩抗性產生、分子層面抗蚜、天敵生物產品的開發和利用等方面進一步做好系統研究。

致謝:感謝陳敏、王亞楠、陸現強、安濤、黃書濤、王亮、鄧波、孟林林、吳云燕等同志參與項目工作。