湖羊初生重性狀影響因素分析及遺傳力估計

王 江，劉志強，孫紅晨，何新宇，努哈·麥丹，邱紅軍，王 妍，依明·蘇來曼

(1.新疆農業大學動物科學學院，烏魯木齊 830052；2.新疆上品美羊科技有限公司，昌吉 831100；3.新疆金荷牧源科技有限公司，昌吉 831100)

湖羊是中國一級地方保護品種，因其優良的生產性能被國內許多省市從原產地江浙一代引入飼養。新疆地區最早是在1975年引入湖羊[1]，距今已將近半個世紀。根據資料和實地考察來看，湖羊在新疆地區依舊能夠保持較好的繁殖和生長性能，這也使得湖羊在南北疆農區養殖中廣泛分布。湖羊作為多胎綿羊品種，羔羊初生重的大小往往取決于同胎羔羊數的多少，一般母羊的產羔數越多其羔羊的初生重越小，進而會影響羔羊的成活率。綿羊的初生重性狀受到遺傳和非遺傳兩方面因素的共同影響[2]，性狀遺傳力的高低不僅表現出親代將經濟性狀遺傳給后代的能力，還決定著對畜種的選種方式。高遺傳力一般采取個體選擇，中低遺傳力往往采用家系選擇或家系內選擇的方法[3]。因此，本研究對南北疆3個湖羊規模化養殖企業的湖羊初生重作影響因素分析，并估計湖羊初生重的遺傳力，為新疆地區湖羊養殖企業開展選種選育工作提供參考數據。

1 材料與方法

1.1 數據收集與整理

研究數據來源于和田地區墨玉縣某湖羊養殖單位(場1)、烏魯木齊市米東區某湖羊養殖單位(場2)和新疆上品美羊科技有限公司(昌吉)(場3)共3個場2021年湖羊的生產數據記錄，包括母羊號、配種公羊號、羔羊號、羔羊出生日期、出生類型(羔羊出生時同胞羊只數)、性別、初生重等信息。經過篩選剔除死胎、弱羔及無初生重的記錄數據635條，用于分析的數據共計為4 570只母羊的8 352只羔羊的初生重數據(表1)。本次生產數據中，場1和場2的湖羊均為經產母羊(胎次不明)，場3的湖羊均為初產母羊。

表1 3個羊場的數據整理概況Table 1 Overview of data collation for three farms 只

1.2 數據處理分析

為了解3個羊場湖羊初生重的分布情況，運用SPSS 19.0軟件進行描述性統計分析；分析非遺傳因素對湖羊初生重的影響，使用SAS 9.2軟件的一般線性模型(GLM)程序對湖羊初生重作方差分析，獲得最小二乘均值；由于將出生季節和出生月份同時作為時令因素進行運算時會報錯，故將這兩個因素分別與場、出生類型、性別作為兩組影響因子，建立以下兩組模型：

Yijklm=μ+Fi+Mj+Tk+Sl+eijklm

(1)

Yijklm=μ+Fi+Sej+Tk+Sl+eijklm

(2)

式(1)中，Yijklm為性狀觀察值；μ為群體均值；Fi為第i個場效應(i=1～3)；Mj為第j個月份效應(j=1～12)；Tk為第k個出生類型效應(k=1～5)；Sl為第l個性別效應；eijklm為隨機殘差。

式(2)中，Sej為第j個季節效應(j=1～4)，其余與式(1)相同。按照新疆地區特殊的氣候條件，將3～5月劃分為春季，6～8月為夏季，9～11月為秋季，12月～2月(翌年)為冬季，共劃分4個水平(1～4)。

對性狀表型值(最小二乘均值±標準誤)采用Bonferronit檢驗進行多重比較，P<0.05表示差異顯著，P<0.01表示差異極顯著。

1.3 固定效應分組

由于兩組模型對應的影響因子均對湖羊初生重存在顯著的影響，故劃分兩組固定效應進行初生重性狀的方差組分估計，具體見表2。

表2 固定效應分組Table 2 Fixed effect grouping

1.4 遺傳參數估計模型

構建單性狀動物模型，利用DMU軟件的DMUAI模塊進行遺傳參數估計，由于羔羊出生受母體效應影響較大，故隨機效應設定應同時包含個體加性遺傳效應和母體遺傳效應。為檢驗考慮母體效應的合理性，同時建立不考慮母體效應的單性狀動物模型。固定效應分為兩組：出生季節與場、出生類型、性別，出生月份與場、出生類型、性別。具體模型通式如下：

模型1：y=Xβ+Zα+e

模型2：y=Xβ+Zα+Wm+e

式中，y為各性狀的觀測值向量；β為固定效應向量；α為個體加性遺傳效應向量；m為母體加性遺傳效應向量；X為固體效應關聯矩陣；Z為加性遺傳效應關聯矩陣；W為母體加性遺傳效應關聯矩陣；e為殘差效應向量。

1.5 模型比較

采用赤池信息準則(Akaike’s information criterion，AIC)對方差組分估計準確度進行檢驗，AIC信息指數的計算公式為：

AIC=2k-2logL

式中，k為需要估計的參數個數；L為最大似然函數[4]。該準則可反映模型中所估計的參數個數對估計效果的影響，AIC值最小的模型表明其方差組分估計的效果最好[2,5]。

1.6 遺傳參數的計算

將DMU軟件計算得到的方差組分代入以下公式計算遺傳參數：

2 結 果

2.1 3個羊場湖羊各月份產羔情況

由表3可知，3個羊場總體產羔情況中，公母羔比例近似于1∶1，符合哺乳動物正常的繁殖規律；場1和場2的生產數據中，母羊有產四羔、五羔的情況，而場3數據并無此情況；3個場各月份產羔情況都不均勻，場1在7月母羊產羔數最多，場2的產羔集中在3～6月，但6月產羔母羊相對較少，場3的母羊在8和9月產羔較多。

2.2 3個羊場湖羊初生重的描述性統計

由表4可知，場1和場2湖羊初生重的極值較為相近，但場1湖羊初生重的變異系數最大；場3初產母羊所產羔羊初生重的極大值相比場1和場2最小，但極小值比場1和場2略大，并且變異系數較小，整體數據較為均勻。

表4 3個羊場湖羊初生重的描述性統計Table 4 Descriptive statistics of birth weight in three Hu sheep farms kg

2.3 固定效應顯著性檢驗

由表5可知，場、出生季節、出生月份、出生類型和性別對湖羊初生重均產生極顯著的影響(P<0.01)。

表5 湖羊初生重的方差分析結果(F值)Table 5 Analysis of variance results of birth weight in Hu sheep (F value)

2.4 基于兩個模型湖羊初生重性狀各影響因素間的多重比較

由表6可知，場1和場2間羔羊的初生重無顯著差異(P>0.05)，但兩場均與場3羔羊初生重有極顯著差異(P<0.01)；出生類型對羔羊初生重有極顯著影響(P<0.01)，羔羊初生重隨效應水平的增加而減小，并且母羊產羔數越多其羔羊初生重越小(P<0.01)；公羔的初生重極顯著高于母羔(P<0.01)；羔羊初生重以1月最高，2月次之，其中11月份羔羊的初生重顯著小于其他月份的羔羊初生重(P<0.05)。

表6 基于模型1湖羊初生重的多重比較Table 6 Multiple comparisons of birth weight in Hu sheep based on model 1 kg

續表

由表7可知，場、出生類型、性別對湖羊初生重的影響情況與模型1的分析結果一致。夏季和冬季出生的羔羊初生重極顯著大于秋季出生的羔羊(P<0.01)，春季出生的羔羊初生重顯著大于秋季出生的羔羊(P<0.05)。

表7 基于模型2湖羊初生重的多重比較Table 7 Multiple comparisons of birth weight in Hu sheep based on model 2 kg

2.5 湖羊初生重方差組分及遺傳力估計

由表8可知，不考慮母體效應的模型1計算得出的直接遺傳力偏大，因其方差組分僅有個體加性效應方差和殘差方差；考慮母體效應的模型2中，母體效應方差組分在表型方差組分中占比較大；通過兩種模型的4個計算結果來看，考慮出生月份的固效組合AIC值相較略小，考慮母體效應的模型其AIC值較小。

表8 使用兩種單性狀動物模型對湖羊初生重性狀方差組分估計和計算結果Table 8 Estimation and calculation of variance components of birth weight traits in Hu sheep using two single trait animal models

3 討 論

3.1 湖羊初生重的影響因素分析

本研究中涉及了3個引種來源、羊管理、配種方式均不相同的湖羊養殖單位，但湖羊均是采用規?；犸暤姆绞竭M行飼養。通過對3個羊場2021年各月份的產羔情況分析發現，場1和場2羔羊的初生重均極顯著大于場3湖羊的初生重，這可能是由于場1和場2的母羊均是經產母羊，而場3的母羊是初產羊，由于初產羊的體重及生殖器官發育并未達到完全成熟的狀態，所以初產羊的子宮腺體內空間較小，腺體內胎兒受生長空間影響，以至于初產羊所產羔羊初生重相較經產羊小[8]。湖羊在5～6月齡可性成熟，一般是在7月齡之后適宜配種。場3是在湖羊母羊6月齡開始進行配種，雖能配可孕，但由于大部分羊體況發育并未達到成年體重的80%以上，導致羔羊初生重較小。另外，本研究僅涉及3個羊場2021年部分月份生產數據結果，分析來看3個羊場均存在可提升的空間。各場應根據各自生產硬件條件將湖羊優良的生產性能發揮好，后續隨著企業飼養管理的改進、硬件設施的提升、專業從業人員數量的增加的同時，做好育種規劃、明確生產目標，貫徹落實生產數據的及時并準確地記錄，以更好地開展育種工作，提高企業的生產效益并創造社會價值。

出生月份和季節對湖羊的初生重均有極顯著影響，這與許多學者的研究報道相同。楊潔等[9]研究表明，出生月份對中國美利奴(新疆型)羔羊初生重存在顯著影響；范景勝等[10]對簡陽大耳羊初生重影響因素的研究中也包含出生月份。羔羊初生重以1月最高，這可能是由于入冬前就關閉了運動場，母羊的運動量減少，且胎兒在母羊體內增重最快的是妊娠后期(母羊分娩前2個月)[11]，故妊娠后期應保證母羊獲取充足的營養；另外有針對湖羊胎兒生長發育的研究表明，冬季是羔羊生長發育最為迅速的階段[12]；本研究中冬季出生的湖羊初生重較大，其次是夏季出生湖羊，這可能與數據量的多少和養殖單位夏季降溫措施得當有關；對于Kashmir美利奴[13]、Bharat美利奴等[14]基本不具備多胎性能的綿羊品種來說，季節對其初生重影響并不顯著，說明繁殖性能不同的綿羊品種受到季節、月份的影響是不同的。

出生類型對羔羊初生重有極顯著的影響，這與國內外一些學者的研究結果[15-17]一致。這些研究中雖包含了細毛羊、山羊、肉羊，但這些品種都具備不同的產羔類型。在母羊子宮腺體空間一定的情況下，孕育的胎兒數越多其每個胎兒平均所能汲取的營養也就越少，故羔羊出生類型不同就造成其初生重的差異。

本研究結果表明，性別對湖羊羔羊的初生重有極顯著影響，這與殷光田等[18]、張磊等[19]對湖羊生長發育的研究結果一致。性別不僅對湖羊的初生重產生影響，對多數綿羊品種均產生顯著影響，如中國美利奴羊(新疆型)[20]、Avikalin羊[21]、杜泊羊、薩?？搜颉⑻召愄匮?、特克塞爾羊等[22]。這可能是由于在胎兒發育時期，性別分化以后，公羔比母羔生長發育快[23-24]。當然，在部分學者的研究中，性別對羔羊初生重沒有顯著影響。李秀麗等[25]報道了小尾寒羊初生重受性別的影響不顯著；于剛等[26]報道了性別對多胎薩?？搜虻某跎夭o顯著影響。盡管部分學者的研究中公母羔的初生重沒有顯著差異，但從以上學者的分析結果可知，公羔的初生重總是比母羔的初生重略大。至于是否產生顯著差異，可能與收集到的樣本量有關，也可能與品種、飼養管理有關。

3.2 湖羊初生重的遺傳力

綿羊從出生到斷奶這段時期，母體效應對羔羊的生長發育影響極大[27-28]。Behrem[29]認為母體效應是母體提供給羔羊最佳哺育條件的能力。如果排除母體效應會導致羔羊的直接遺傳力偏大，尤其是斷奶重及斷奶前各階段的體重[30]。根據模型1(不考慮母體效應)的計算結果來看，事實確實如此。故對于哺乳動物早期生長性狀的遺傳力估計，理應將母體效應加入模型中。本研究中，初生重的固定效應選取場、出生月份、出生類型和性別估測結果中的AIC值要小于固定效應選取場、出生季節、出生類型和性別的組合。在對綿羊早期生長性狀進行遺傳估計時僅有一年的數據時，劃分固定效應時可能使用出生月份會比出生季節的效果更好。

運用模型2(考慮母體效應)的計算結果中，初生重的個體加性遺傳方差小于母體遺傳方差，該結果與Abbasi等[31]報道一致。根據《羊生產學》[32]中，綿羊初生重的遺傳力在0.30～0.35，其中，遺傳力為0.4以上為高遺傳力；0.2～0.4屬于中遺傳力；低于0.2為低遺傳力。本研究中湖羊初生重的直接遺傳力為0.251，母體遺傳力為0.668，總體遺傳力為0.211。胡錦平等[33]和徐寧迎等[34]采用父系半同胞相關法計算出湖羊初生重的遺傳力分別為0.292和0.419，從前人的估測結果來看湖羊初生重性狀均屬于中高遺傳力。本研究計算的初生重遺傳力相比前人略低，但仍然屬于中等遺傳力。造成初生重的遺傳力偏低的原因有養殖單位飼養管理、氣候環境、數據量的多少以及計算方法等[35]。此外，本研究由于數據量不足且連續性不強僅對湖羊的初生重性狀進行了研究，后期養殖企業在更加注重湖羊各期生長性能的精準測定時，還可開展更為深入全面的研究，以期促進湖羊在新疆規模化湖羊種羊養殖的發展。

4 結 論

在新疆地區場、出生季節、出生月份、出生類型及性別對湖羊的初生重均有極顯著影響；當生產數據僅有一個年度的數據時，分析每個月份對湖羊生長性狀的影響不僅可以對比各月的生產成績，而且使用月份的固效組合進行方差組分估計效果更好；湖羊的初生重性狀屬于中等遺傳力性狀，在對初生重性狀進行遺傳力估計時需要考慮母體效應。