20份金魚草種質資源花色性狀鑒定與分析

陳宇華，陳劍鋒，鐘聲遠，張 薈，鐘海豐，劉中華

(福建省農業科學院作物研究所， 福建 福州 350013)

金魚草AntirrhinummajusL.，又稱龍頭花、獅子花，屬于玄參科金魚草屬多年生植物，為喜光性草本花卉，較耐寒，耐半陰，原產歐洲地中海地區[1]。金魚草花型獨特，色彩艷麗，花期長、著花多、花香濃郁，有叢生、單莖兩種類型，是優秀的景觀、切花花卉，廣泛用于盆栽、花壇、 窗臺、栽植槽和室內景觀布置[2]。此外，金魚草作為一種優秀的模式植物，在研究花器官發育、花色素合成、轉座子、基因分離及轉化等領域有著重要貢獻[3-5]。國外對金魚草的研究起步較早，涉及遺傳、栽培、離體培養、病蟲害防治等領域，并培育出了一大批色彩豐富、類型多樣的金魚草品種[6-8]。國內對金魚草研究起步較晚，品種老化、花色單一，目前研究主要在栽培管理技術、生理生化和基因克隆等領域。孫麗萍等[9]以不同濃度梯度的3種植物生長調節劑，對金魚草穴盤苗進行測試，結果表明矮壯素、B9和多效唑均對種苗徒長有抑制作用，適宜濃度分別為750、3 000、2 mg·L-1。劉秋華等[10]以粉紅色金魚草為材料，通過溶劑萃取法確定了提取色素的最適條件，并對金魚草色素的穩定性進行測試。韓嘉寧等[11]以金魚草馬里蘭為材料成功克隆了AmPDS基因片段，結合VIGS技術驗證和基因沉默分析結果表明，該基因是金魚草類胡蘿卜素合成途徑中的關鍵基因。在國內已有報道的研究里并沒有涉及金魚草花色性狀及其分類標準，而花色作為區分金魚草品種的一大類重要性狀，缺少相關性狀鑒定的統一標準和對金魚草種質花色性狀研究，這也是國內金魚草育種落后于歐美國家的原因之一。

花色性狀是品種鑒定和種質研究的關鍵性狀，其重要性在諸多花卉植物新品種測試指南中都有體現。植物新品種特異性、一致性和穩定性測試指南(以下簡稱DUS測試指南)具備科學性、系統性和權威性，是種質性狀鑒定的重要標準。本研究以國際植物新品種保護聯盟(UPOV)和日本發布的金魚草DUS測試指南為參考，收集了國內外20份金魚草種質，對金魚草上唇、下唇、底座、雄蕊、雌蕊等10余個部位的花色性狀進行鑒定、分析與分級，以期為國內金魚草新品種測試指南研制奠定基礎，為金魚草品種鑒定提供種質特征描述的參考，進一步促進國內金魚草品種選育和品種鑒定標準化的發展。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本研究共收集了金魚草種質資源20份，種植于福建省農業科學院作物研究所品種鑒定與保護研究室所屬大棚內(119°34′E，26°12′N)，養護管理、生長環境一致。種植品種與編號見表1。

表1 20份金魚草種質資源編號與名稱

1.2 試驗方法

1.2.1試驗設計 20份金魚草種質播種于108孔穴盤育苗，待花苗長至4葉1心時進行定植；每份種質定植80株，兩個重復，每個重復40株。田間種植管理根據當地金魚草栽培措施執行。

1.2.2性狀觀測 在金魚草開花后開始對各品種典型植株的花朵各部位花色性狀進行觀測，見圖1。通過觀測金魚草花期不同階段的花朵大小、顏色深淺等來確定最能體現花朵性狀特征的最佳時期；通過觀測對金魚草1 d內不同階段的姿態、萎蔫程度來確定最適觀測時間。金魚草花色性狀結合國際植物新品種保護聯盟(UPOV)和日本發布的金魚草DUS測試指南進行，未列入該指南的性狀根據《“特異性、一致性和穩定性審查總則和植物新品種統一描述的形成(TG/1/3)”的相關文件》(以下簡稱TG/1/3文件)所規定的描述原則進行；對顏色的判斷通過比對RHS比色卡進行。

圖1 金魚草花朵各主要部位

2 結果與分析

2.1 金魚草花色性狀最佳觀測時期和部位的確定

根據TG/1/3文件的一般性原則并參考其他花卉作物的測試指南，結合對叢生株型、單莖株型花序類型的實際觀測，結果表明：當花序上第3朵基本開放階段時，花序上第2朵完全開放的花，在花朵舒展程度、色彩飽和度、花朵大小等方面更具代表性，同時能夠排除開花始期、末期的畸形花朵；最佳觀測時期在開花當天8:00至10:00時，該時期花朵未因溫度、光照、氣溫等發生形變和褪色，花瓣姿態堅挺，此時觀測能夠減少環境引起的誤差。

注：a為叢生株型花序；b為單莖株型花序

2.2 金魚草花朵整體顏色的鑒定與分析

金魚草上唇和下唇裂片是金魚草花朵主要觀賞的部位，決定了花朵整體的花色。因此，對這兩個部位花色的判斷是金魚草整體花色描述的基礎。在本次觀測中，發現這兩個部位出現的單色和復色兩種類型。單色品種花朵上唇和下唇主色單一且一致，可以代表其花朵主要顏色；復色品種在上唇邊緣及下唇出現次色，其品種編號為JYC-2、JYC-3，在試驗中同時觀測其主色和次色。試驗通過對金魚草上唇和下唇裂片的RHS色卡比對，確定色彩最接近比色卡編號，見表2。依據TG/1/3文件中對顏色的劃分將對應色號分為白色、黃色、黃橙色、橙紅色、橙棕色、淺藍粉色、深粉紅色、藍粉色、紫色、深紫紅色10個類別，色彩劃分見圖3。將較為接近的顏色加以合并，可知不同色彩所占比例：紫色40%、紅色25%、橙色20%、黃色10%、白色5%。

注：a為白色，b為黃色，c為黃橙色，d為橙紅色，e為橙棕色，F為淺藍粉色，g為藍粉色，h為深粉紅色，i為紫色，j為深紫紅色

表2 金魚草種質整體顏色鑒定與分類

2.3 金魚草下唇底座和斑顏色的鑒定與分析

通過對金魚草下唇底座顏色的RHS色卡比對，確定色彩最接近比色卡編號，依據TG/1/3文件中對顏色的劃分將對應色號分為白色、黃色、淺黃橙色、橙色、紫色等8個類別。將較為接近的顏色加以合并，可知不同色彩所占比例：紫色45%、紅色10%、橙色20%、黃色20%、白色5%，見表3。

表3 金魚草種質下唇底座顏色鑒定與分類

金魚草花朵下唇底座斑以底座中部上方為起點向周圍擴散，不同品種的顏色、斑的范圍都有所不同。根據各品種的表現，在本次收集的種質中發現2個無斑品種，品種編號為JYC-8、JYC-15，對18個有斑品種進行觀測，發現斑顏色在品種間區別不大。通過對金魚草下唇底座上斑顏色的RHS色卡比對，確定色彩最接近比色卡編號，依據TG/1/3文件中對顏色的劃分將對應色號分為黃色、黃橙色、黃棕色3種，比例分別為39%、44%、17%，見表4。

表4 金魚草花朵斑的顏色分級

2.4 金魚草雄蕊和雌蕊顏色的鑒定與分析

本試驗對雄蕊和雌蕊顏色的觀測中，金魚草雄蕊、雌蕊顏色在種內表現相對一致，在種間能體現出明顯的差異，能夠作為區分品種的性狀。在本試驗中觀察待測種質雄蕊顏色差異來源于花絲花青甙顯色強度，可將其分為3類：無或極弱、中、強，見圖4。通過統計得到各表現占所觀測品種的比例由淺到深分別為50%、35%、15%。

注：a為無或極弱，b為中，c為強

在本試驗中觀察待測種質雌蕊顏色，將雌蕊主色分為綠色、紅色、紫色。統計后得到，該性狀各表現占所觀測品種的比例由淺到深分別為35%、20%、45%。而在雌蕊主色性狀為紫色的品種里，顏色深淺出現了明顯的分化，可分為淺、中、深3類。該性狀各表現占所觀測品種的比例由淺到深分別為11%、56%、33%。雌蕊主色鑒定與分級見圖5。

注：雌蕊主色分別為a為綠色， b為紅色，c為紫色；雌蕊紫色程度分別為d為淺，e為中，f為深

3 結論與討論

顏色是評價植物品種觀賞價值的重要指標，是區分園藝植物品種的重要性狀。在植物新品種測試中經常將花及其各個部位的顏色作為測試性狀來判定品種的一致性和特異性。植物新品種特異性、一致性和穩定性測試指南作為規范植物新品種測試的標準性文件，就包含大量關于顏色的性狀，是必不可少的關鍵性狀。蝴蝶蘭屬新品種DUS測試指南中共有68個必測性狀，其中涉及顏色性狀有24個[12-13]；蘭屬新品種DUS測試指南中共有76個必測性狀，涉及顏色的性狀有22個[14-15]；郁金香屬新品種DUS測試指南中共有31個必測性狀，其中涉及顏色性狀有17個[16]；石斛屬新品種DUS測試指南中共有98個必測性狀，其中涉及顏色性狀有36個[17]。由此可見，顏色性狀在園藝植物，尤其是觀賞植物的品種鑒定與種質資源研究中占有重要地位。

金魚草色彩繽紛為其一大特色，也是區分不同品種的重要指標。通過對金魚草花期不同階段的表現進行觀察，結果表明在花序上第3朵基本開放時完全開放的第2朵花，在色彩的飽和度、明度等表現更好。最適觀察時期和時間的確定，是后續對花色以及其他數量性狀觀測的基礎，有助于減少觀測時期不統一引起的差異。在本研究中所討論幾個關于金魚草花朵顏色的性狀中，有上唇裂片主色、下唇裂片主色、下唇底座主色、底座斑主色4個性狀被納入UPOV及日本發布的金魚草新品種DUS測試指南中，有雄蕊花青甙顯色強度、雌蕊主色和雌蕊紫色程度(僅限雌蕊主色為紫色的品種)3個性狀未被納入UPOV及日本發布的金魚草新品種DUS測試指南中，在本次試驗觀察中發現可以作為區分待測品種一致性和特異性的指南候選性狀。雖然這3個指南候選性狀在本次試驗中的20個品種總計900余株中表現出種內相對一致、種間具有明顯差異，但由于研究材料品種數量較少，且數據僅來自一個試驗周期，因此將其作為指南候選性狀，有待增加品種測試數量后進一步考察。

目前，我國尚未有金魚草DUS測試指南，這對我國金魚草育種和對外品種交流造成影響。本研究觀測了20份金魚草種質資源的主要花色性狀，并對其性狀表型進行分類和分級，初步考察了本次試驗新增的雄蕊花青甙顯色強度、雌蕊主色和雌蕊紫色程度3個性狀列為金魚草指南候選性狀的可行性。研究結果可為金魚草指南研制、種質資源鑒定和評價提供參考。