四川省維管植物和脊椎動物空間分布格局研究

楊 渺，江臘海，謝 強，吳 瑕，艾 蕾

四川省生態環境科學研究院，四川 成都 610041

近年來，受氣候變化和人類活動的影響，生物多樣性空前喪失，已經極大地影響到生態系統功能與服務[1-2].這一連接自然過程與社會過程的橋梁與紐帶[3]遭到極大破壞，損害了人類可持續發展的基礎.習近平總書記在COP15 大會上指出，當前，全球物種滅絕速度不斷加快，生物多樣性喪失和生態系統退化對人類生存和發展構成重大風險.2022 年中共中央辦公廳、國務院辦公廳印發的《關于進一步加強生物多樣性保護的意見》明確要求，應著眼于提升生態系統服務功能，有序推進生物多樣性保護工作.探究生物多樣性與生態系統功能之間的關系不僅是當前生態學領域內的一個重大科學問題[1,4-6]，而且受到了各國政府的高度關注.為了克服目前物種資料調查不足、難以支撐景觀尺度上生物多樣性評價的困難，服務于跨景觀生態系統管理、維護生態系統多功能性的目標，楊渺等在景觀尺度進行了四川省生物多樣性評價，得到的基于3 種景觀多樣性指數的生物多樣性空間格局[7]與基于《中國植物志》數據所得物種豐富度空間分布格局[8]較為一致.通過與原環境保護部于2015年核定頒布的生物多樣性優先區相對照，證明了文獻[7]基于景觀多樣性評價方法的可行性及結果的可信性.但是，從物種、群落等生物層面深入解讀景觀評價結果仍存在困難.基于此，有必要在物種層面就生物多樣性總體(生物區系)空間分布模式進行探討，以期為景觀尺度研究成果賦予直觀的生物意義打下基礎，加深對景觀格局的理解.

關于特定區域特定生物類群區系組成，國內很多省份已開展了大量工作，主要是對區系組成和特征[9-11]、分布區類型[12-13]、優勢科屬及生活型[13-15]等進行分析.已有研究也就四川省全省種子植物[16]和木本植物[17]區系，以及特定自然保護區的種子植物[18-20]、草本植物[21]、蕨類植物[22]及局部區域的鳥類[23-25]、兩棲爬行[26]等特定動物類群[27-28]開展了大量調查工作.這些調查工作提供的詳實基礎資料，在物種起源與進化[29]、分布及其與環境變化之間的關系[30]等研究中具有重要作用.基于某一個小區域或類群的碎片化知識，對于解讀大尺度景觀格局的作用不大[31]，滿足景觀管理需求的效能存在局限[32].盡管在省域尺度等較大地理單元上，景觀管理者亟需具有更多空間異質性細節特征的生物類群知識，由于海量的、高異構性的物種數據資源極難整合[29]，以數據為基礎對省域尺度生物類群分布特點的研究仍然缺乏.

該文基于四川省物種名錄資料，分別對高等維管植物、脊椎動物進行以縣(區)為單位的物種組成特征分析，并把具有相同特征的縣(區)歸為同一類群分布模式，并定性探討類群模式的形成機制.生物區系是在自然歷史條件綜合作用下發展演化的結果[15]，物種本身蘊含了起源與進化、環境適應等信息，并通過物種編目的形式得以字典型存儲，且可解碼.基于已有研究成果，識別出類群在省域尺度上的空間分布模式，相比更新小尺度的物種編目信息，更具有開創性意義.可根據這種分布模式及字典型存儲的物種相關先驗知識，結合其他生物地理要素，深刻解讀不同模式的起源與進化以及環境適應信息；同時有助于深刻理解景觀尺度評價結果的生物意義，為探索物種尺度與景觀尺度生物多樣性的空間關聯模式打下基礎，增強遙感在景觀尺度監測、預測生物多樣性變化的能力；對識別狹域分布以及處于環境脆弱地帶的物種區系單元，優化保護網絡，制定生物多樣性保護策略提供重要參考.

1 區域概況及數據處理

1.1 區域概況

四川省位于我國西南地區，地處長江上游，地跨青藏高原、橫斷山脈、云貴高原、秦巴山地、四川盆地幾大地貌單元.由于復雜的地形和不同季風環流的交替影響，氣候復雜多樣(見圖1).顯著的緯度差異和巨大的海拔差異造就了四川省獨特的地形、地貌、氣候、水文和土壤，從而孕育了豐富的生態系統多樣性和物種多樣性.

1.2 數據來源及分析方法

收集整理并補充完善了四川省183 縣(區)的物種資料13 845 種.其中，植物物種12 378 種，涵蓋3 門12 綱72 目268 科2 044 屬；動物物種包括脊椎動物亞門1 467 種，涵蓋5 綱43 目158 科.各物種都含有縣(區)分布信息(有分布記為1，無分布記為0).植物物種的分類采用哈欽松系統，依據《中國植物志》確定分類地位，動物物種的分類依據《中國動物志》.野生高等植物及野生高等動物縣域分布數據由生態環境部南京環境科學研究所提供，并據2021 年實地調查數據進行補充和完善.分別對維管植物、脊椎動物進行如下分析：

在目分類階元，分縣(區)統計各目物種數，利用R 4.02 軟件進行層次聚類，把具有相似目組成特征的縣(區)聚為一類，稱為目特征區(各分區依次記作分區1，分區2，分區3，……).最佳聚類數基于Silhouhette 方法確定.聚類結果作為分區依據在ArcGIS 軟件中繪制目特征區分布圖.處于同一目特征區內的縣(區)，其生物類群組成在以目分類階元為坐標向量的坐標空間中空間距離更近.為描述目特征區的屬性特征，統計分析其類群組成以及物種在目、科分類階元于目特征區內各縣(區)出現的次數總和(即物種頻數).相比物種數指標，物種頻數還可體現物種分布均勻度，能更好地表征物種多樣性；類似地，分縣(區)統計各科物種數，繪制科特征區分布圖(各分區依次記作分區a，分區b，分區c，……).為進一步探討物種類群分布特征，類似地分別就維管植物3 門和脊椎動物5 綱進行目特征區、科特征區模式分析，統計類群組成及目、科分類階元物種頻數.

2 結果與分析

2.1 維管植物地理分區

2.1.1 維管植物目特征區的空間分布格局

維管植物目特征區分析顯示，分區1 基本位于四川省兩個亞熱帶氣候區，分區2 位于川西北高山高原高寒氣候區及盆周山地，分區3 在樂山市峨眉山一帶形成了相對獨立的類群特征區.維管植物目、科特征區的空間分布格局基本一致，但科特征區分布特征更為細化.在盆周丘陵、安寧河谷和金沙江干熱河谷區域，分區1 分化出科特征區的分區c (見圖2).

2.1.2 維管植物目特征區物種組成

維管植物12 378 種，涵蓋3 門12 綱72 目268 科2 044 屬.據目頻數統計，分區1 管花目頻數(18 471)最大；分區2、分區3 薔薇目頻數分別為38 517 和1 125，均為最大.據科頻數統計，分區1 菊科頻數(13 791)最大，分區2、分區3 薔薇科頻數分別為20 605 和577，均為最大(見表1).

表1 四川省維管植物目特征區的屬性特征Table 1 The taxonomic zoning of vascular plant in Sichuan Province

2.1.3 維管植物各門地理分區

2.1.3.1 被子植物門地理分區

被子植物門目特征區與維管植物科特征區空間分布格局較為一致，被子植物科特征區與目特征區空間分布格局總體一致(見圖3).

被子植物門2 綱53 目206 科1 875 屬11 483 種.據目頻數統計，分區1、分區2 薔薇目頻數分別為10 934 和39 642，均為最大；分區3 管花目頻數最大，為9 006.據科頻數統計，分區1、分區3 菊科、禾本科頻數最大，而分區2 則薔薇科頻數(21 182)最大.

2.1.3.2 裸子植物門地理分區

基于目特征區，川西高原上分布著兩條松科物種多樣性最高的地帶：一條在分區3 內以東北—西南方向分布，優勢目依次為松柏目、羅漢松目、蘇鐵目；另一條在分區4 內以西北—東南方向分布，優勢目依次為松柏目、麻黃目、羅漢松目.分區1 包含成都市的部分縣(區)，該區域裸子植物門類群組成具有獨特性(見圖3).四川省裸子植物門4 綱8 目10 科29屬109 種，各目特征分區以松柏目頻數最大.

2.1.3.3 蕨類植物門地理分區

四川省蕨類植物門6 綱11 目52 科140 屬787 種.據目頻數統計，以水龍骨目頻數最大.據科頻數統計，分區1 內水龍骨科頻數最大，其次為鱗毛蕨科、鳳尾蕨科；分區2 所在的峨眉山區域優勢科依次為鱗毛蕨科、蹄蓋蕨科、水龍骨科；分區3 則構成了兩個獨特條帶，優勢科依次為鱗毛蕨科、水龍骨科、蹄蓋蕨科(見圖3).

2.2 脊椎動物地理分區

2.2.1 脊椎動物目特征區空間格局

在川西北高原山地和成都平原分別形成了兩個較大的分區(分區1、分區2)，構成了四川省脊椎動物目特征分布的本底；在涼山彝族自治州和四川盆地西緣形成了兩個小的目特征區.脊椎動物科特征區與目特征區空間分布格局大體上一致，但在涼山彝族自治州內具有細分特征(見圖4).

2.2.2 脊椎動物目特征區物種組成

四川省脊椎動物1 467 種，涵蓋5 綱43 目158 科.據目頻數統計，分區1、分區2、分區4 均以雀形目頻數為最大，鳥類多樣性更高.分區3、分區5 均以鯉形目頻數為最大，魚類多樣性更高(見表2).

表2 四川省脊椎動物類群分區特征Table 2 Subdivision of vertebrate groups in Sichuan Province

2.2.3 脊椎動物各綱地理分區

2.2.3.1 哺乳綱地理分區

四川省哺乳綱10 目37 科120 屬248 種，目、科特征區空間分布格局較為相似(見圖5).據目頻數統計，川西北高原山地、成都平原、攀西地區多數縣(區)較為一致(分區1)，構成了四川省哺乳綱目、科特征分布的基底，優勢目依次為嚙齒目、食肉目、偶蹄目.沿著地形第一、第二階梯分界線由南向北形成的“Y”型分布帶(分區2)，優勢目依次為嚙齒目、食肉目、食蟲目.據科頻數統計，各目特征區鼠科頻數最大，此外，分區1 犬科頻數(202)較大，分區2 貓科頻數(112)較大.

2.2.3.2 鳥綱地理分區

在川西北高原山地和成都平原形成了兩個范圍較大的目特征區(分區1、分區2)，在云貴高原和橫斷山區域有兩個相對較小的特征分區(分區3、分區5).在環盆周區域目特征分區呈間斷鏈狀分布(分區4).四川省鳥綱有16 目56 科794 種(屬的信息不全，未統計).據目頻數統計，分區1 雁形目頻數(2 227)最大，其余4 個分區均以雀形目最為豐富.據科頻數統計，分區1、分區2、分區4 鴨科頻數最大，分區3、分區5 則雉科、鷹科頻數較大.鳥綱存在同一科特征區，分屬于不同目特征區的現象(見圖5)，需進一步核實原因.

2.2.3.3 硬骨魚綱地理分區

硬骨魚綱分區1 基本位于四川省西部高原氣候區；分區2 和分區3 基本位于兩個亞熱帶氣候區，即四川盆地濕潤氣候區及川西南山地半濕潤氣候區；分區3 基本沿嘉陵江、岷江、金沙江干流延伸.硬骨魚綱目、科特征區空間分布特征較為一致(見圖5).四川省硬骨魚綱有7 目17 科97 屬206 種.據目頻數統計，各目特征分區中均以鯉形目頻數為最大.除鯉形目外，分區2 鲇形目頻數比分區1、分區3 更大.分區1 特有分布鮭形目物種，而分區2、分區3 特有分布鰻鱺目物種.分區3 范圍內嘉陵江、岷江、金沙江是四川省魚類豐富區域，較小的區域內有魚類164 種，而整個川西高原僅有魚類145 種.據科頻數統計，各目特征分區均以鯉科頻數為最大，分區1 爬鰍科頻數排第2 位，分區2、分區3 則鲿科頻數較大.

2.2.3.4 兩棲綱地理分區

兩棲綱目特征分區沿著地形第一、第二階梯分界線以及環盆周低山丘陵區分別構成了“I”型、“C”型分布帶(分區1、分區2).兩棲綱目、科特征區空間分布格局較為一致，但科特征區“I”型和“C”型分布特征更為明顯(見圖5).四川省兩棲綱有2 目10 科32 屬100 種.據目頻數統計，各目特征區無尾目頻數均遠大于有尾目.據科頻數統計，分區1 優勢科依次為蛙科、姬蛙科、蟾蜍科，分區2 優勢科依次為蛙科、角蟾科、樹蛙科.

2.2.3.5 爬行綱地理分區

爬行綱目特征區在環盆周低山丘陵區構成了不連續的“C”型分布帶(分區2、分區3)，在攀西地區則構成了與“C”型區特征相似的孤立分布點.科特征區“I”型和“C”型區域分布特點更為明顯(見圖5).四川省爬行綱有2 目13 科45 屬119 種.據科頻數統計，游蛇科頻數最大.位于盆周山地丘陵區的分區2、分區3 是爬行綱豐富區域，極其狹窄的空間范圍內聚集了多個種類.

3 討論

3.1 物種類群分布的氣候依賴性

四川省維管植物和脊椎動物的目、科特征區分布總體可分為兩大特征類群團，與四川省東部中亞熱帶和四川省西部高原氣候區分布基本吻合.其中，處于四川省西部高原氣候區的生物類群目、科特征較為一致，聚類成一個地域范圍廣闊的單一特征區.在四川省東部中亞熱帶區可明顯看到四川盆地濕潤氣候和川西南山地半濕潤氣候對類群空間特征的影響.對生物多樣性分布格局的解釋主要有環境異質性假說、現代氣候假說以及人類活動影響等[33].氣候因子是群落構建中不可或缺的環境變量，尤其是溫度和降水，更是影響物種分布的兩個重要因素[2].維管植物和脊椎動物的目、科特征區分布研究結果印證了現代氣候假說[33](見圖1、6).

3.2 物種類群分布地形依賴性

哺乳綱科特征區b 的空間分布處于四川省東部中亞熱帶和四川省西部高原氣候區之間，地形上則與起伏度最高的區域明顯具有空間關聯.兩棲綱的科特征區分區a 地跨盆北山地北亞熱帶-寒溫帶區、盆西山地中亞熱帶-寒帶氣候區、盆南山地中亞熱帶-暖溫帶區，地形上則處于盆周山地區域.該結果反映了地形特征對生物類群分布格局的影響，印證了環境異質性假說[33-34](見圖1、6).由于人類建設開發活動受地形影響較大，物種空間分布與地形起伏度、坡度等地形因子的關系也間接證明了人類活動影響假說[33].

3.3 分類階元大小對類群分布模式的影響

在較高分類階元，四川省維管植物與脊椎動物的目、科特征區基本與四川省東部中亞熱帶和四川省西部高原氣候區分布吻合，二者分布較為一致.在較低分類階元，目、科特征分區更為復雜.如維管植物中被子植物、裸子植物、蕨類植物的分布各有特點，脊椎動物中哺乳綱、鳥綱、硬骨魚綱、兩棲和爬行綱的分布也不盡相同.鳥綱在四川盆地濕潤氣候區的目、科類群分布模式與被子植物、裸子植物分布均不一致.四川盆地濕潤氣候區內硬骨魚綱的科、目特征區與縣(區)境內是否有岷江、沱江、嘉陵江干流流經有關.當然，這也可能與物種調查時大的江河總是受到更多關注、資料更為詳盡有關.可見，分類階元越小，物種類群特征區的分布可能就越復雜，影響分布的因素也就越多，因此一些孤小生物類群極易受到外界影響而喪失，應予以特別關注.

3.4 物種類群特征分布與植被分區契合性

基于物種大數據的目、科特征區分布研究成果與四川省植被區劃具有極高的契合性[35](見圖6)，但局部存在細節性特征.如植被區劃IA2峨眉山區域和成都市城區范圍內目、科特征區分布異常，峨眉山區域可能是受地處多雨中心的緣故，成都市城區可能是數據粒度問題.物種資料的收集整理是一個龐大而耗時的長期工程，該研究所用資料不可避免地存在物種數據的缺失和分類謬誤，從而導致類群分區模式的異常.以縣域為單位記錄的物種數據，缺乏縣域內部物種分布的空間異質性信息，必然會影響物種類群分區精度.原環境保護部于2017 年發布了《12 個縣域生物多樣性調查與評估技術規定》(2017 年第84 號)，在即將全面開展的縣域物種調查中，調查區將被分割成1 km2(1 km×1 km)的調查網格，并抽樣調查.對于縣域范圍較大、空間異質性強的縣域，建議按海拔、地形地貌、區域分層抽取，并提高抽樣比例.對該研究結果存疑區域，可重點關注并開展勘誤工作，以進一步完善縣域物種數據庫，限于篇幅，該文不對其展開深入探討，也不對各特征區物種組成特點展開深入分析.

4 結論與展望

4.1 結論

a) 四川省有維管植物12 378 種，涵蓋3 門12 綱72 目268 科2 044 屬；脊椎動物1 467 種，涵蓋5 綱43 目158 科.

b) 物種目、科類群特征區分布印證了環境異質性假說、現代氣候假說，硬骨魚綱目、科特征分布特征尤為明顯.物種分類階元越小，物種類群特征區分布就越復雜，影響分布的因素也就越多.

c) 基于物種大數據劃分目、科特征區分布，與植被區劃成果具有較高的一致性，且可識別細節特征.以大數據為基礎精準識別生物多樣性保護空缺區、交流廊道等關鍵區域具有可行性.該文提出的生物類群保護孤小易危原則，可作為制定區域性生物多樣性保護方案的依據.

4.2 展望

該文未對物種特征區分布與環境因子開展定量分析，今后可采用環境排序、空間相關分析等技術手段，定量分析、探討生物類群空間特征形成的環境驅動因素.為充分發揮縣域物種數據庫在生物多樣性保護中的管理效能，假設生物類群保護符合孤小易危原則，具有某特定物種類群特征的分布區覆蓋范圍越小，分布數量越少，對其保護的迫切性就越高.通過對比生物類群空間分布區和生態保護紅線、各類保護地之間的空間關系，可直觀發現未被保護地覆蓋的孤小類群區，以及同種類群斑塊之間缺乏連通性等問題，從而識別保護空缺，促進生物多樣性保護從物種途徑向生態系統途徑的轉變[36].建議深入開展以下研究，以增強孤小類群識別和保護現狀評估和變化的監測能力.

a) 基于縣域物種數據，研究物種在門—屬各物種分類階元類群的空間分布模式(該文開展了初步探索).

b) 研究物種在門—屬、種各分類階元類群的空間分布模式，及其與氣候(溫度、降水量等)、海拔、土壤等自然因子的關系以及與人類活動的關系，探討生物類群特征區的形成機制[7].

c) 探索植物與動物類群特征區在各分類階元的相關性，輔助解決動物觀測難題(該文開展了前期基礎).

d) 探索物種類群特征與生態系統格局的關系，增強遙感手段在景觀層面預測生物多樣性變化的能力[37].