播種期對不同小麥品種植株表型和籽粒產量的影響

王鑫悅，尚 麗，林 祥，王 東

(西北農林科技大學農學院，陜西楊凌 712100)

隨著全球氣候的變化，極端天氣條件增多。在我國麥玉和稻麥兩熟制地區，常常因為玉米和水稻收獲期推遲或受極端天氣和土壤墑情影響，小麥播種期推遲，出現晚播甚至極晚播的情況。在晚播條件下，小麥全生育期縮短，有效分蘗減少，穗數降低，粒重下降，嚴重影響籽粒產量。播種期推遲后，小麥穗分化起始晚，小花數減少，穗粒數亦會降低。小麥的莖稈具有支持地上部及運輸、貯藏物質的作用，有多個節和節間，其伸長節間數一般為4～6節，決定小麥的株高。小麥株高和基部節間結構與抗倒伏性密切相關，穗下節間則對籽粒灌漿和粒重提高有重要作用。晚播可以降低小麥株高及節間長度，對降低倒伏風險有積極作用。目前生產中新審定和推廣的小麥品種眾多，尤其是強筋小麥品種的數量不斷增加。不同小麥品種適應晚播的特性是否存在差異、與品質類型是否有關及在晚播條件下其植株表型和籽粒產量會發生哪些變化尚不清楚。本研究以我國黃淮麥區推廣的15個強筋、中強筋和中筋小麥品種為試驗材料，設置兩個播種期，探討播種期對不同小麥品種植株表型和籽粒產量的影響，以期為應對極端天氣變化、篩選對播種期不敏感和適應性強的小麥品種提供理論 依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2020-2021年在陜西省楊凌示范區西北農林科技大學農作一站試驗地進行，試驗田前茬種植玉米，水肥統一管理，玉米收獲后粉碎還田。播種前0～20 cm土層中有機質含量1.5%，全氮含量0.12 g·kg，堿解氮含量84.1 mg·kg，速效鉀含量220.2 mg·kg，速效磷含量10.4 mg·kg。

1.2 試驗設計

試驗采用多因素隨機區組設計。設置10月25日和11月15日兩個播種期，對應的種植密度分別為419.5×10、733.5×10株·hm，即播期相對早的種植密度小，播期相對晚的種植密度大。參試品種見表1。每個處理3次重復，小區面積8 m(2 m × 4 m)。播種方式為機械條播，行間距22.9 cm，播種深度3 cm。底肥施用三元復合肥(含N15%、PO15%、KO15%)為800 kg·hm。拔節期追施尿素(含N46%)261 kg·hm。小麥全生育期水分管理采用按需補灌技術，通過田間鋪設的小麥專用微噴帶實施。10月25日播種處理于開花期進行微噴補灌，用水量40 mm；11月15日處理于出苗期和開花期分別微噴補灌20 mm和40 mm。小麥全生育期有效降水量分別為134.5 mm(2020年10月25日-2021年6月8日)和 119.6 mm(2020年11月15日-2021年6月8日)。

表1 參試冬小麥品種

1.3 測定項目及方法

1.3.1 幼穗分化進程的觀察

自3月25日開始，每3 d取一次樣，每次取長勢一致的植株5株，剝出主莖生長錐，于體式顯微鏡下觀察，并通過拍照記錄穗分化進程，至開花期停止觀察。

1.3.2 群體動態變化調查

于返青期、拔節期、開花期和成熟期，在試驗小區內隨機取樣，調查1 m雙行的小麥總莖數，進而折算出公頃莖數，每個小區3次重復。

1.3.3 株高及節間長度的測定

于成熟期，每小區隨機采集10株完整的植株樣品，分別測量每個莖的高度及各伸長節間和穗的長度。株高為莖稈基部到穗頂(不包括芒)的長度。

1.3.4 籽粒產量及產量構成因素測定

于成熟期，在試驗小區內隨機取樣，調查1 m雙行的總穗數，進而計算出公頃穗數；隨機選取麥行，連續采集50個小麥穗進行穗粒數調查；每個試驗小區收獲2 m的小麥進行脫粒，自然風干至籽粒含水量為12.5%左右時稱重計算籽粒產量，并折算成公頃產量，每個小區3次重復。從測產稱重后的籽粒樣品中數取1 000粒稱重，3次重復，計算千粒重。

1.3.5 生物學產量和經濟系數測定

成熟期，在試驗小區內隨機采集20個小麥單莖，將莖葉與穗分離，于105 ℃殺青30 min后，80 ℃烘干至恒重，測定各器官干重，計算單莖干重，并根據成熟期小麥的穗數(單莖數)計算生物學產量和經濟系數。

1.4 數據處理

采用Microsoft Excel 2016輸入和保存數據，用Origin 64繪圖，用SPSS 25.0進行聚類分析和通徑分析。

2 結果與分析

2.1 播種期對小麥伸長節間數的影響

相對于10月25日播種期處理，11月15日的晚播處理導致86.7%的小麥品種伸長節間數發生變化(圖1)，其中 XN822、SN33、PB9946、XN585、SN27部分單莖由4個節間或5個節間增加為6個節間，占參試品種數的33.3%；XN20、JM229、ZM578、WL169、XN059部分單莖由4個節間增加為5個節間，占參試品種數的33.3%；SN29、SN41、TKM33部分單莖由5個節間減少為4個節間，占參試品種數的20%。這說明晚播后多數小麥品種伸長節間數量增加，少數品種伸長節間數量減少或不變。

S4、S5和S6分別指具有4、5和6個節間的單莖。

2.2 播種期對小麥株高、基部第一節間和穗下節間長度的影響

10月25日播種期處理下小麥株高、基部第一節間、穗下節間長度平均值分別為78.61、6.26和27.09 cm，變異系數分別為0.09、0.16和 0.12；11月15日播種期處理株高、基部第一節間、穗下節間長度平均值分別為74.29、5.03和23.91 cm，變異系數分別為0.1、0.31和0.18(表2)。這表明晚播會使小麥平均株高、基部節間和穗下節間長度明顯下降。

表2 不同播種期下小麥株高、基部第一節間和穗下節間長度的差異

2.3 兩個播種期下不同小麥品種主莖幼穗分化進程的差異

10月25日播種期下，中麥578于3月25日進入小花原基分化期，4月9日進入四分體形成期；而西農511于3月25日進入穎片原基分化期，4月15日進入四分體形成期(表3)。11月15日播種期下，中麥578于3月25日進入穎片原基分化期，4月15日進入四分體形成期；而西農511于3月25日進入二棱期，4月18日進入四分體形成期。由此可見，隨著播種期的推遲，兩個小麥品種的幼穗分化進程均推遲；同一播種期下，西農511的幼穗分化進程晚于中麥578。

表3 兩個播種期下不同品種小麥幼穗分化進程的差異

2.4 不同播種期條件下小麥群體動態變化

10月25日和11月15日播種期下小麥返青期的總莖數平均值分別為1 682×10和733.5×10·hm，二者差異達顯著水平(圖2)。之后，10月25日播種期處理的小麥總莖數直線下降，開花至成熟期間下降變緩；11月15日播種期處理的總莖數隨生育進程呈先升后降趨勢，于拔節期達到最高。這說明10月25日播種期下小麥分蘗的兩極分化較早，自返青期即開始兩極分化，而11月15日播種期下小麥仍有一定數量的春生分蘗。11月15日播種期處理小麥成熟期總莖數顯著高于10月25日播種期處理小麥，說明增加種植密度可以彌補晚播對小麥群體數量的負面影響，保證較高的成穗數。

RGS：Returning green stage；JS：Jointing stage；AS：Anthesis stage；MS：Maturity stage.

2.5 不同播種期條件下小麥籽粒產量及其差異分析

在兩個播種期下，各品種平均穗數、穗粒數、千粒重、籽粒產量和生物產量均存在顯著差異，但經濟系數無明顯差異(表4)。11月15日播種期處理冬前沒有出苗，雖然通過增加播種量提高了基本苗的數量，明顯增加了穗數，但穗粒數和千粒重均明顯降低，特別是穗粒數降幅達37.6%，導致生物產量和籽粒產量均明顯下降，降幅分別為21.0%和36.2%。

表4 不同播種期條件下15個小麥品種平均產量和產量構成因素的比較

經聚類分析，10月25日播種期下，取遺傳距離=20為界，將參試品種分為2類(圖3A)。第Ⅰ類包括11個品種(表5)，該類品種穗數和穗粒數都較高(分別平均為503×10·hm和42粒)，千粒重較低(平均47.9 g)，產量較高(平均 8 881.1 kg·hm)；第Ⅱ類包括4個品種，該類品種穗數和穗粒數均較低(平均490×10·hm和37粒)，千粒重較高(平均50.5 g)，但產量較低(平均7 620.4 kg·hm)。第Ⅰ類和第Ⅱ類相比，產量提高了14.20%，穗數和穗粒數分別提高了2.43%、12.85%，但千粒重降低了 5.52%。這說明千粒重高的品種的產量潛力并不一定高，適當提高穗數和穗粒數，同時千粒重保持在較高的水平可能是實現小麥高產的途徑。

經聚類分析，11月15日播種期下，取遺傳距離=20為界，將參試品種分為2類(圖3B)。第Ⅰ類包括7個品種(表5)，該類品種的穗粒數較高(平均29粒)，穗數和千粒重平均值分別為622×10·hm和46.4 g，產量較高(平均 6 167.5 kg·hm)；第Ⅱ類包括8個品種，該類品種的穗粒數較低(平均24粒)，穗數和千粒重平均值分別為643×10·hm和47.7 g，籽粒產量較低(平均4 831.3 kg·hm)。第Ⅰ類品種與第Ⅱ類品種相比，穗數和千粒重分別降低了 3.37%、2.85%，穗粒數和籽粒產量分別提高了17.31%和21.67%。

對不同小麥品種的11月15日播種期產量相對10月25日播種期的變化幅度進行聚類分析，取遺傳聚類=20，可將參試品種分為2類(圖3C)。第Ⅰ類包括5個品種(表5)，該類品種 11月15日播種期的籽粒產量比10月25日播種期的籽粒產量平均降低了26.83%，穗數增加了 28.81%，穗粒數和千粒重分別降低了34.84%和2.61%。第Ⅱ類包括10個品種，該類品種 11月15日播種期的籽粒產量比10月25日播種期的籽粒產量平均降低40.77%，穗數增加 26.71%，穗粒數和千粒重分別降低了36.76%、3.44%。

表5 各類群主要農藝性狀平均值

A: 10月25日播種小麥產量；B: 11月15日播種小麥產量；C: 兩播種期小麥產量變化幅度。

以上結果說明，在冬前積溫為319.9 ℃·d的條件下播種時，穗數和穗粒數是制約小麥產量提高的主要因素。在此基礎上推遲播種期，當冬前積溫下降至83.4 ℃·d時，盡管能通過增加基本苗數量提高了穗數，但各品種穗粒數大幅度減少，這是導致小麥生物產量和籽粒產量大幅度下降的主要原因。

2.6 播種期推遲后小麥產量變幅與穗數、穗粒數和千粒重變幅之間的通徑分析

以播種期推遲后小麥籽粒產量的平均變幅為因變量，以穗數、穗粒數和千粒重的變幅為自變量進行通徑分析，結果(表6)表明，穗數、穗粒數和千粒重變幅對產量變幅的直接通徑系數分別為0.323 3、0.419 9和0.325 0，說明穗粒數變化是導致兩播種期處理之間產量差異的主要原因。

表6 播種期推遲后小麥籽粒產量變幅與穗數、穗粒數、千粒重變幅之間的通徑系數

2.7 不同播種期下不同品質類型小麥植株表型和籽粒產量的差異

與10月25日播種期相比，11月15日播種期下強筋和中筋小麥品種的基部第一節間和穗下節間長度、株高及籽粒產量均顯著降低；中強筋小麥品種的穗下節間長度和籽粒產量亦顯著降低，但基部第一節間長度和株高無明顯變化；強筋、中強筋和中筋小麥品種籽粒產量的降幅分別為 40.6%、30.5%和34%(表7)。在10月25日播種期下，強筋小麥品種的平均穗下節間長度和株高均明顯大于中強筋小麥品種，但與中筋小麥品種之間無顯著差異。在11月15日播種期下，強筋小麥品種的平均穗下節間長度和株高亦明顯大于中強筋小麥品種，但與中筋小麥品種之間無明顯差異；強筋小麥品種的基部第一節間長度顯著低于中強筋和中筋小麥品種。這說明過晚播種對強筋小麥品種基部第一節間長度和籽粒產量的負面影響最大，對中強筋小麥品種籽粒產量的負面影響最小，且對其基部第一節間長度和株高無明顯影響。

表7 兩播種期條件下不同品質類型小麥植株表型和籽粒產量的差異

3 討 論

晚播可縮短冬小麥節間快速伸長持續期，進而縮短節間長度，尤其是基部節間長度，有利于提高抗倒性。然而晚播條件下，隨種植密度的增加，小麥基部節間變長，株高增加；暖冬可推進晚播小麥生長發育進程，增加具有6個伸長節間的單莖所占的比例，使植株偏高。本試驗發現，將播種期由10月25日推遲至11月15日后，86.7%的參試品種伸長節間數量發生變化，其中33.3%的品種部分單莖由4個節間或5個節間增加為6個節間，另有33.3%的品種部分單莖由4個節間增加為5個節間，只有20%的品種部分單莖則由5個節間減少為4個節間，但參試品種的平均株高、基部第一節間和穗下節間長度均顯著降低，這可能與不同小麥品種的光周期反應及其對冬前積溫的敏感性不同有關。

多數學者認為，晚播條件下，穗數是影響冬小麥產量的關鍵因素。播種期每推遲一天，小麥籽粒產量下降約1%；推遲兩周之內，通過增加播量可部分彌補產量下降的損失；推遲兩周以上，即使播量增加，產量仍會大幅度下降。有研究表明，隨著播種期的推遲，不同冬春性小麥的穗數、穗粒數、千粒重及籽粒產量均下降。還有研究結果顯示，推遲播種期對冬小麥千粒重影響不大。本試驗中冬小麥在11月15日播種時，通過增加播種量使成穗數比10月25日播種處理平均提高了26.71%～28.81%，但穗粒數下降34.84%～36.76%，千粒重下降2.61%～3.44%。經通徑分析，過晚播種后，穗粒數降幅對籽粒產量降幅的直接通徑系數最大，為0.419 9，說明播種期由10月25日推遲至11月15日后，在增加了播種量提高了成穗數的條件下，穗粒數減少是導致產量降低的主要原因。陳素英等也得到了與之一致的研究結果。由此可以看出，播種期的推遲首先影響冬小麥的成穗數，過晚播種還會顯著減少穗粒數，這是增加播種量亦難以彌補產量損失的原因。

強筋小麥品種的穗數、穗粒數和千粒重均在適宜播種期時達到最大值，播種期的推遲則會降低穗數、穗粒數及千粒重；弱筋小麥品種的穗數和穗粒數隨播種期推遲的變化趨勢與強筋小麥品種一致。本研究中，適期播種時在冬前積溫為319.9 ℃·d的條件下，參試的強筋、中強筋和中筋小麥品種間籽粒產量無顯著差異，但當推遲播種期后，冬前積溫降為83.4 ℃·d時，強筋、中強筋和中筋小麥品種的籽粒產量均顯著降低，其中強筋小麥品種的籽粒產量降幅最大，達40.6%，其次為中筋小麥品種；中強筋小麥品種籽粒產量降幅最小，為30.5%。在所有參試的品種中濟麥44為冬性品種，西農20、西農511、陜農33、濟麥229、中麥578、普冰9946、偉隆169、泰科麥33、西農059、山農27、西農822、山農29、山農41為半冬性品種，西農585為弱春性品種。不同品質類型冬小麥品種的籽粒產量對晚播的響應似乎與其冬春性的關系并不是特別密切，其機制還有待以進一步探討。

4 結 論

本試驗條件下，晚播導致小麥品種的株高、基部第一節間和穗下節間長度均顯著下降，籽粒產量亦顯著降低，其中強筋、中強筋和中筋小麥品種籽粒產量的降幅分別為40.6%、30.5%和34%。穗粒數減少是晚播導致產量降低的主要原因。