生長調節物質對深播和漬水小麥幼苗生長和籽粒產量的影響

徐東憶，李福建，董金鑫，楊迪迪，陳 立，朱 敏，李春燕，朱新開，丁錦峰，郭文善

(揚州大學江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室培育點/糧食作物現代產業技術協同創新中心/揚州大學小麥研究中心，江蘇揚州 225009)

近年來，長江中下游稻麥輪作區水稻收獲后土壤含水量偏高；加之，水稻秸稈全量還田下，小麥播種深度難以控制，導致播種質量差，易形成弱苗，影響產量。高濕度的土壤易形成厭氧環境，造成小麥根系生長受阻，抑制養分吸收，降低植株光合生產能力，最終影響籽粒產量和品質。苗期土壤漬水會造成小麥瘦弱苗，減少單株分蘗數、次生根數，降低葉片面積、氮含量、地上部和根干重，直接影響此后的植株生長，減少光合物質積累量和產量。在濕度高的田塊，小麥采用淺播可作為應對潛在漬水脅迫的主要措施。小麥播種過深易形成地中莖，抑制分蘗發生，影響植株根系和地上部生長，造成減產。如何提升播種質量、改善苗質、培育壯苗已是長江中下游稻茬小麥生產亟待解決的重要問題。

噴施外源生長調節物質可高效調控作物生長發育。然而，外源生長調節物質對作物的影響因作物種類、發育時期、環境條件等因素而異。因此，根據作物生產中存在的具體問題選擇適宜的植物生長調節物質進行調控極其重要。研究發現，外源生長素(IAA)和玉米素(ZT)對小麥分蘗的生長有著重要的調節作用，通過影響分蘗節中內源IAA和ZT的含量以及IAA/ZT可調節分蘗芽的生長，從而調節分蘗的發生。外源6-芐氨基嘌呤(6-BA)可以提高小麥根系活力和葉片光合能力，促進分蘗中蔗糖和氮的積累。土壤漬水處理后噴施氮肥、6-BA、表油菜素內酯(EBR)可以減輕脅迫傷害，提高葉片光合水平。

針對稻茬小麥生產中因播種過深和土壤含水量偏高易形成弱苗的現象，本研究嘗試通過噴施不同生長調節物質，調查深播和深播+漬水條件下小麥幼苗生長恢復情況和籽粒產量的補救效果，探究可以改善苗質、穩定產量的化控途徑，以期為長江中下游小麥抗逆豐產栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗概況

試驗于2020-2021年在揚州大學盆缽試驗場進行。供試品種為揚麥25。試驗用土為輕壤土，含有機質13.56 g·kg、堿解氮73.19 mg·kg、速效磷31.12 mg·kg和速效鉀64.64 mg·kg。采用土培盆栽試驗，盆缽口直徑26 cm，底直徑18 cm，高26 cm，底部有8個排水孔。土壤過8 mm篩網后稱重11 kg，土壤與基肥混合均勻后裝入盆缽，裝后等量澆水自然壓實，播種后覆土1 kg，即每盆裝土12 kg(按225 kg·hm土壤折算)。參考高產栽培的肥料運籌方案(N、PO、KO施用量分別為240、120和120 kg·hm)，全生育期每盆施用氮肥(N)1.28 g，施用比例為6∶4(基肥∶拔節肥)，基肥于播種前施用，拔節肥于倒2.5葉時施用；磷肥(PO)和鉀肥(KO)每盆均施用0.67 g，全部基施。11月4日播種，每盆12粒，于三葉期留長勢一致幼苗6株。雜草手工拔除，其余管理措施同大田高產栽培。

1.2 試驗設計

試驗采用隨機區組設計，在小麥深播(S)和深播+漬水(SW)兩種條件下分別噴施生長素(IAA)、玉米素(ZT)、6-芐氨基嘌呤(6-BA)、赤霉素(GA)、2,4-表油菜素內酯(EBR)、亞精胺(SP)、碧護(BH)和去離子水(CW)，以適宜播深+自然生長作為對照(CK)，共17個處理，每個處理8盆。深播處理播種深度為4 cm，適宜播深處理為1 cm。于播種后4 d漬水，漬水時將盆栽放置于長4 m、寬1.2 m、深30 cm水池中，保持水層在土表下10 cm，持續20 d，結束于三葉期。對照處理盆缽置于自然條件下生長，雨前移至遮雨棚，雨后移出。漬水處理結束后將盆缽移出水池，自然落干，此后正常澆水。漬水處理前和結束后采用便攜式土壤水分測定儀(TZS-1K)持續監測和保持土壤體積含水量15%～20%(土壤相對含水量75%左右)，水分不足時各盆等量澆水。生長調節物質均以去離子水作為溶劑，于漬水結束當天和5 d后傍晚5點葉面噴施，使用氣壓式噴霧器每次每盆噴施6 mL溶液。為使各植物生長調節物質更好地附著于葉片，采用0.5% Tween20溶于溶液。具體生長調節物質濃度見表1。

1.3 測定項目和方法

1.3.1 幼苗質量相關指標測定

于五葉期各處理取樣3盆，記錄主莖葉片數、次生根數和單株分蘗數，用直尺測量苗高，用游標卡尺測量基部莖粗，用日本產SPAD-502型葉綠素計測定主莖最上全展葉SPAD值來表示葉綠素含量。用LI-3000C葉面積儀(美國LI-COR公司)測定每盆葉面積，計算單株葉面積。樣品于105 ℃殺青1 h，80 ℃烘干至恒重，計算單株地上部干物重。采用全自動間斷化學分析儀(SMARTCHEM200，法國Alliance公司產)測定植株地上部含氮率，計算氮素積累量。使用蒽酮法測定植株地上部可溶性糖含量，計算可溶性糖積累量。

1.3.2 產量及其構成因素測定

成熟期各處理調查5盆有效穗數和穗粒數，脫粒后稱重，折算為13%含水率的籽粒產量和千粒重。

1.3.3 拔節期、成熟期相關指標測定

于拔節期調查各處理小麥單株莖蘗數，莖蘗成穗率=成熟期株穗數/拔節期單株莖蘗數×100%。在成熟期將地上部植株樣品于105 ℃殺青 1 h，80 ℃烘干至恒重，計算單株地上部生物量。

表1 不同生長調節物質的配置濃度Table 1 Concentrations of configuring different growth regulating substances

1.4 數據統計分析

采用Microsoft Excel 2019和DPS 7.05軟件處理數據并進行方差分析。用Microsoft Excel 2019軟件進行作圖。用LSD法分別檢驗深播和深播+漬水條件下不同生長調節物質處理間差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 生長調節物質對小麥幼苗生長的影響

深播顯著降低小麥幼苗單株莖蘗數、葉面積和干物重及基部莖粗(表2)。相比于深播后噴施清水(去離子水)，噴施BH顯著提高了主莖葉片數；噴施ZT、EBR和BH顯著提高單株莖蘗數，其中以EBR的效果最佳；噴施GA顯著提高了苗高；噴施ZT和EBR顯著提高基部莖粗；噴施ZT、6-BA和EBR顯著提高了主莖最上全展葉SPAD值；噴施IAA、ZT、GA、EBR和BH均顯著提高單株葉面積，其中噴施GA、EBR和BH的提升效果最佳；噴施IAA、ZT、EBR和BH均能顯著提高干物重，其中噴施ZT和EBR的效果最佳，但均無法達到CK水平。

深播+漬水顯著降低幼苗單株莖蘗數、次生根數、葉面積和干物重及主莖最上全展葉SPAD值、基部莖粗(表2)。與深播+漬水后噴施清水相比，噴施IAA、6-BA和GA均能顯著提高主莖葉片數；噴施IAA、ZT、6-BA、EBR和BH均能顯著提高單株莖蘗數，以噴施EBR的效果最佳；噴施GA顯著提高了苗高；除噴施GA對基部莖粗無顯著影響外，其他處理均能顯著提高基部莖粗，以噴施EBR的效果最佳；噴施IAA、EBR、SP和BH均能顯著提高單株次生根數；噴施IAA、ZT和EBR均能顯著提高主莖最上全展葉SPAD值；除噴施6-BA對單株葉面積無顯著影響外，其余處理均有顯著提升，其中噴施IAA、ZT、GA和EBR的效果最佳；噴施IAA、ZT和EBR對單株干物重的提升效果最佳，噴施BH次之，但依舊無法達到CK水平。

綜上所述，深播后噴施ZT、EBR和BH以及深播+漬水后噴施IAA、ZT、EBR和BH有利于改善小麥分蘗能力，提高葉片光合面積，促進光合產物的積累，對小麥幼苗生長質量的提升效果較好。此外，深播下噴施ZT和EBR以及深播+漬水下噴施EBR還有助于擴大小麥基部莖粗，提高主莖最上全展葉SPAD值，對幼苗生長發育的促進效果最佳。

表2 生長調節物質對深播和漬水小麥幼苗生長的影響Table 2 Effects of growth regulating substances on wheat seedling growth under the deep-sown and waterlogging conditions

2.2 生長調節物質對小麥幼苗地上部氮素和可溶性糖積累量的影響

相比于CK，深播和深播+漬水后幼苗地上部氮素積累量分別降低了29.96%和48.23%，差異達顯著水平(圖1)。相比于深播后噴施清水，噴施IAA、ZT、EBR、SP和BH后地上部氮素積累量均得到顯著提高，其中噴施IAA和EBR的效果最佳，氮素積累量分別提高了26.79%和 33.52%。相比于深播+漬水后噴施清水，噴施IAA、EBR、SP和BH的氮素積累量均顯著提升，其中噴施IAA和EBR的效果最佳，其氮素積累量分別提高了30.92%和34.16%。但在深播和深播+漬水下噴施生長調節物質未使幼苗地上部氮素積累量達到CK水平。

與CK相比，深播和深播+漬水后幼苗地上部可溶性糖積累量分別降低了30.15%和 53.42%，差異達顯著水平(圖1)。相比深播后噴施清水，噴施ZT和GA均顯著提高了地上部可溶性糖積累量，增幅分別為19.47%和 27.81%。與深播+漬水后噴施清水相比，噴施IAA、ZT、GA、EBR和BH可顯著提高地上部可溶性糖積累量，以噴施GA效果最佳，增幅為50.28%。但深播和深播+漬水下噴施生長調節物質未使幼苗地上部可溶性糖積累量達到CK水平。

圖中柱上不同字母表示處理間顯著差異(P<0.05)。小寫字母表示深播(S)下處理間差異顯著，大寫字母表示深播+漬水(SW)下處理間差異顯著。下同。

2.3 生長調節物質對拔節期單株莖蘗數和莖蘗成穗率的影響

相比于CK，深播和深播+漬水均顯著降低拔節期單株莖蘗數，降幅分別為38.00%和 45.60%(圖2)。與深播后噴施清水相比，噴施ZT、EBR和BH均能顯著提高拔節期單株莖蘗數，其中噴施EBR的效果最佳，增幅達到 34.19%。相比于深播+漬水后噴施清水，噴施ZT和EBR可顯著提高拔節期單株莖蘗數，其中噴施EBR的效果最佳，增幅達到23.53%。但在兩種條件下噴施生長調節物質后的拔節期單株莖蘗數均無法達到CK水平。

深播和深播+漬水顯著提高了莖蘗成穗率。相比于深播后噴施清水，噴施GA顯著提高了莖蘗成穗率，增幅達到47.18%。與深播+漬水后噴施清水相比，噴施IAA、GA和BH均能顯著提高莖蘗成穗率，其中噴施GA的效果最佳，增幅達26.51%。

圖2 生長調節物質對小麥拔節期單株莖蘗數和莖蘗成穗率的影響

2.4 生長調節物質對成熟期地上部生物量、籽粒產量及其構成的影響

相比于CK，深播和深播+漬水使成熟期地上部生物量分別降低了22.08%和37.46%，差異均達顯著水平(表3)。相比于深播后噴施清水，噴施IAA、ZT、GA和EBR均能顯著提高成熟期地上部生物量，其中噴施ZT、GA和EBR的效果最佳，增幅分別為31.18%、26.48%和26.04%，均能達到CK水平。而相比于深播+漬水后噴施清水，除噴施BH無顯著效果外，噴施其他生長調節物質均能顯著提高成熟期地上部生物量，其中噴施EBR的效果最佳，增幅達48.07%，但達不到CK水平。

深播和深播+漬水均導致小麥產量顯著下降，降幅分別為26.81%和41.31%。與深播后噴施清水相比，噴施生長調節物質可以提高小麥籽粒產量1.23～37.56%；其中噴施ZT和EBR對籽粒產量的恢復效果最佳。與深播+漬水后噴施清水相比，噴施生長調節物質可以提高小麥籽粒產量4.69%～59.27%；其中噴施EBR對籽粒產量的恢復效果最佳。

深播和深播+漬水后單株穗數分別降低了25.43%和31.74%，千粒重分別降低了3.96%和10.46%，差異均達顯著水平，而穗粒數無顯著差異。與深播后噴施清水相比，噴施IAA、ZT、GA、EBR和SP均能顯著提高單株穗數；噴施ZT能顯著提高穗粒數；除噴施SP外其余各處理均能顯著提高千粒重，其中噴施GA和EBR的千粒重最大。這說明深播小麥噴施ZT和EBR的籽粒產量高是因為提高了單株穗數和千粒重，且噴施ZT獲得最高的穗粒數。與深播+漬水后噴施清水相比，除噴施6-BA對單株穗數無顯著影響外，噴施其他生長調節物質均能顯著提高單株穗數，其中噴施EBR的效果最好；噴施IAA和ZT能顯著提高穗粒數；噴施ZT、6-BA、GA、EBR和SP均能顯著提高千粒重。這說明深播+漬水后噴施EBR的籽粒產量高是因為其顯著提高了單株穗數和千粒重。

表3 生長調節物質對小麥成熟期地上部生物量、籽粒產量及其構成的影響Table 3 Effects of growth regulating substances on aboveground biomass, grain yield, and its components at wheat maturity stage

3 討 論

播種過深和土壤水分過高是影響小麥幼苗生長、限制產量提升的重要因素。本研究發現，小麥播種過深顯著降低幼苗地上部氮素和可溶性糖積累量，導致碳、氮代謝水平降低，抑制分蘗的發生，減少光合面積和光合產物，易形成弱苗，且減少了單株穗數和千粒重，最終導致減產。前人研究亦表明，苗期漬水會抑制小麥分蘗的生長，使葉片長度縮短和葉面積下降，嚴重降低葉片氮素濃度，導致小麥生理功能阻滯，對生育后期仍有不良影響，顯著降低籽粒產量，其主要原因是穗數的顯著下降。有研究則認為，苗期漬水嚴重抑制小麥早發分蘗的生長，延遲分蘗的發生，而在后期恢復過程中分蘗能力會恢復，因此對穗數的影響不大，苗期漬水主要降低了穗粒數。前人關于苗期漬水對小麥幼苗質量的影響結果基本一致，但苗期漬水對產量及其構成因素的影響卻沒有明確的結論。本試驗是在小麥深播條件下進行漬水脅迫，在深播和漬水雙重逆境的影響下，小麥幼苗生長和產量受到的負效應較深播進一步 加劇。

關于外源生長調節物質對小麥生長發育的調控效應，前人已有較多報道。Cai等研究認為，噴施生長素(IAA)對小麥幼苗分蘗生長有著重要的調節作用，外源IAA通過調控分蘗節中內源生長素和玉米素及其比值來影響分蘗的生長。外源玉米素(ZT)可促進小麥葉綠素的生成，提高葉片光合速率和光合酶活性，有利于維持葉片高水平光合能力。外源6-芐氨基嘌呤(6-BA)可以提高小麥根系活力和葉片光合能力，促進分蘗芽中蔗糖和氮的積累。楊衛兵等認為，噴施外源赤霉素(GA)通過提高小麥籽粒中內源赤霉素、生長素和細胞分裂素的含量來提高灌漿中后期強勢粒和弱勢粒的灌漿速度，從而增加粒重。劉海英等研究發現，在小麥開花期噴施表油菜素內酯(EBR)可以提高旗葉葉綠素含量和蔗糖含量以及磷酸蔗糖合成酶活性，增強了籽粒中蔗糖合成酶活性，加速籽粒中蔗糖的降解，進而增加了穗粒數、千粒重和籽粒產量。杜紅陽等研究認為，外源亞精胺(SP)可以通過提高脯氨酸合成代謝谷氨酸途徑的關鍵酶活性來促進脯氨酸和可溶性糖的積累，從而提高小麥幼苗的保水性，增加其抗旱性。本試驗中，深播后噴施ZT和EBR以及深播+漬水后噴施EBR對小麥幼苗質量的提升效果最佳，同時對籽粒產量的恢復效果也最佳，其中深播后噴施ZT和EBR的籽粒產量與CK無顯著差異。這進一步說明培育冬前壯苗與實現增產是協同一致的，壯苗是獲得豐產的基礎。與深播后噴施清水相比，深播后噴施ZT顯著提高了氮素和可溶性糖積累量，噴施EBR對氮素積累量的提升效果最佳，噴施GA對可溶性糖積累量的提升效果最佳。這說明深播后噴施ZT可協同提升碳、氮代謝水平，噴施EBR大幅提升了氮代謝水平，因此有利于幼苗質量的改善。而深播后噴施GA雖大幅提升了碳代謝水平，但對苗質的改善效果一般，進一步說明在深播條件下維持高水平氮代謝或協同提高碳、氮代謝水平是改善苗質、培育壯苗的關鍵。與深播+漬水后噴施清水相比，噴施EBR顯著提高了氮素和可溶性糖積累量，而噴施ZT和GA雖然顯著提高了可溶性糖積累量，但對幼苗質量的提升效果一般，說明，在深播+漬水條件下需協同提升碳、氮代謝水平才能實現幼苗質量的改善。

某種植物生長調節物質能否應用于大田作物，人們最關注的是其對產量性狀的影響。本研究發現，深播后噴施ZT和EBR對籽粒產量的恢復效果最佳，產量可恢復至CK水平，而在深播+漬水條件下噴施EBR對籽粒產量的恢復效果最佳，但產量無法達到CK水平。深播后噴施ZT和EBR在改善苗質的基礎上增加了拔節期單株莖蘗數和成熟期地上部生物量，提高了單株穗數和穗粒量，最終增產。而深播后噴施GA也能顯著提高成熟期地上部生物量且對籽粒產量的恢復效果僅次于噴施ZT和EBR，但拔節期單株莖蘗數卻顯著降低，單株穗數和莖蘗成穗率反而增高。這可能是因為噴施外源GA可以規避生育前期由于脅迫帶來的負面影響，在生育中后期改善分蘗能力，促進可溶性糖含量的增加，形成壯蘗。相比于深播+漬水后噴施清水，噴施EBR通過提高幼苗質量和拔節期單株莖蘗數以及成熟期地上部生物量，增加單株穗數和穗粒量來最大程度地恢復籽粒產量，而噴施ZT雖然可以大幅提高穗粒數，但在深播+漬水條件下對單株穗數的恢復效果較為一般，因此產量恢復效果不及噴施EBR。

綜上所述，深播和深播+漬水會顯著降低幼苗質量，造成減產。深播后噴施ZT可協同提升植株碳、氮代謝水平，噴施EBR可維持高水平氮代謝，均有助于提高分蘗能力，促進光合物質積累，實現產量恢復。雖然深播+漬水后噴施EBR可改善碳、氮代謝水平，提升分蘗能力和光合生產，恢復效果最佳，但仍會減產。本研究通過盆栽試驗探究了深播和深播+漬水兩種條件下改善幼苗質量和提升籽粒產量的化控途徑，植物生長調節物質在大田生產條件下的應用效果有待驗證，其壯苗高產的生理機制還有待進一步明確。