CO2濃度升高條件下稗草與水稻生長空間競爭關系研究

鄧天樂，謝立勇，張鳳哲，趙洪亮，蔣語童

沈陽農業(yè)大學農學院，遼寧 沈陽 110161

工業(yè)革命以來，工業(yè)化國家過度使用和依賴化石能源促進經濟社會發(fā)展，部分發(fā)展中國家通過亂砍濫伐森林獲取自然資源以維持生計，使土地利用發(fā)生巨大變化，導致人類活動向大氣排放了大量的二氧化碳（CO2）等溫室氣體，不斷增強了大氣溫室效應。2019年，全球大氣CO2摩爾分數(shù)達410 μmol·mol-1，比工業(yè)革命前的280 μmol·mol-1增加了46%。模型模擬預測顯示，21世紀中葉大氣CO2摩爾分數(shù)將增加到550 μmol·mol-1（稱為CO2倍增），21世紀末有可能超過700 μmol·mol-1（IPCC，2021）。對作物系統(tǒng)而言，氣候變暖和大氣CO2濃度增高的綜合影響涉及到諸多因素，甚至對全球糧食生產構成嚴重威脅，成為農業(yè)科學研究及農業(yè)生產實踐面臨的最重要環(huán)境問題之一。氣候變化對作物生產帶來不利影響的同時，也在影響農田雜草的發(fā)生和分布，特別是大氣CO2濃度增高有利于提升C4型農田雜草的生長優(yōu)勢和競爭優(yōu)勢（Korres et al.，2016）。IPCC第五次評估報告明確指出，氣候變化與CO2濃度增高，改變了重要農藝措施和入侵雜草的分布，同時增加作物與雜草之間的競爭關系；CO2濃度增高，降低了除草劑的效果，并改變了病蟲草害的地理分布（IPCC，2014)。對未來的預估顯示，隨著CO2濃度增加，雜草可能很大程度地限制作物產量，其影響程度受病害類型、品種類型和耕作方式的影響（Fernando et al.，2019）。

稗草（Echinochloa crusgalli）作為水稻（Oryza sativa L.）田的惡性雜草之一，屬于C4植物，發(fā)生速度快，發(fā)生量大，由于其在形態(tài)上與苗期的水稻相似，增加了雜草控制過程中識別的復雜性。而水稻屬于C3植物，在生長勢、抗逆性及對水分、光照、土壤養(yǎng)料的獲取競爭中都弱于C4植物（Refatti et al.，2019；廖平強等，2020）。長期以來，人類使用化學除草劑導致大量殘留，甚至使稻田土壤結構發(fā)生變化，雜草抗藥性有所增高，因而使得稻田雜草發(fā)生規(guī)律及影響變得更加復雜（Matzrafi et al.，2016；陳浩等，2018）。IPCC評估報告進一步指出，目前廣泛采用的化學控制病蟲草害方法，效果不穩(wěn)定，且增加了經濟和環(huán)境成本（IPCC，2014）。因此科學認識大氣CO2濃度升高背景下稻田雜草的發(fā)生演變規(guī)律，對實施安全高效的雜草防除管理具有重要意義（董立堯等，2018；張鈺薇等，2019；李書燕等，2020）。明確CO2濃度升高條件下稗草與水稻生長空間競爭關系可以為認識上述規(guī)律提供理論支持。

大氣CO2濃度增高對水稻與雜草的生理生態(tài)特性、田間競爭關系以及種群分布等影響復雜，加之品種差異和地域差異，目前的研究還不足以揭示其間的相互影響（Ramesh et al.，2017；金殿玉等，2022）。IPCC第五次評估報告對此有深入的討論，指出潛在的風險和深入研究的必要性。報告認為目前許多產量研究都忽略了病蟲草害的影響。事實上，雜草可能在CO2濃度增高情況下提高生長競爭力，因而限制作物產量形成（謝立勇等，2014）。對常溫背景下（晝夜溫度為27/21 ℃）水稻與稗草競爭關系的研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升到594 μmol·mol-1時，水稻地上部生物量增加47%，籽粒產量增加55%，稗草的生物量和籽粒產量均無顯著變化（Alberto et al.，1996）。然而，在晝夜溫度增高的背景下（37/29 ℃），CO2濃度升高對水稻營養(yǎng)和生殖生長的促進作用有所降低，水稻生物量明顯降低，籽粒產量降低的幅度更大（牛璽朝等，2021）。但CO2濃度升高條件下，水稻相對于稗草的競爭力如何變化尚不明確，特別是CO2濃度和溫度同時升高條件下，水稻的生產能力受到抑制，稗草的競爭力可能變得更強，對水稻的生長發(fā)育形成了嚴重的干擾。也有人利用FACE開展試驗研究表明，大氣CO2濃度升高，水稻生長初期相對于稗草略占競爭優(yōu)勢，但進入生殖生長后水稻的競爭優(yōu)勢明顯減弱。此外，二者的競爭關系還與稗草發(fā)生的時期有關（曾青等，2002；孫富芝等，2007）。為此，本研究利用開放式富集系統(tǒng)（FACE）開展模擬試驗，旨在明確在大氣CO2濃度升高條件下，稻稗混作共生時，水稻形態(tài)指標及根系的變化，揭示稗草與水稻空間生長競爭關系及其機理，預估未來稻田稗草的危害水平，為水稻高產栽培及稗草的防除管理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地點概況

試驗于2020年和2021年在中國農業(yè)科學院昌平試驗基地（40°08′N，116°08′E）進行，該地屬暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候，年平均日照時數(shù)2618 h，年平均氣溫12.6 ℃，年平均降水量507.0 mm。試驗使用土壤為褐潮土，土壤中含有機質14.10 g·kg-1，全氮0.82 g·kg-1，速效磷20.0 mg·kg-1，速效鉀79.8 mg·kg-1，pH 8.33。

1.2 FACE系統(tǒng)簡介

FACE系統(tǒng)主要由CO2氣體供應裝置、控制系統(tǒng)和CO2傳感器構成，F(xiàn)ACE圈由8根CO2氣體釋放管組成八邊形，圈直徑為4.0 m，圈中心有氣象站監(jiān)測溫度、濕度和風速等氣象指標（圖1）。CO2濃度通過計算機程序控制，并根據具體風向和風速控制釋放管電磁閥的開合度和方向，以實現(xiàn)預定CO2摩爾分數(shù)（550 μmol·mol-1）控制（實際CO2摩爾分數(shù)誤差80%的時間控制在±10%以內）。

圖1 FACE系統(tǒng)構成圖Figure 1 Constructions of FACE system

1.3 試驗設計及材料

試驗設置2個處理，CO2摩爾分數(shù)分別為400 μmol·mol-1（大氣自然濃度）和550 μmol·mol-1（高濃度），高濃度CO2環(huán)境應用FACE系統(tǒng)進行調控。每種CO2濃度處理中分別設置水稻清種（不種植稗草）和按比例種植稗草（稗草占比1/6，即每5穴水稻種1穴稗草）兩種處理，形成4組處理組合，在大氣CO2濃度下不種植稗草的處理為對照（CK），在大氣CO2濃度下種植稗草的處理組合設為TB，在高濃度CO2下不種植稗草處理組合設為TC，在高濃度CO2下種植稗草處理組合設為BC。

盆栽用土全部過5 mm篩，試驗用盆長60 cm、寬40 cm、高35 cm，每盆裝土50 kg。每盆6穴（5穴水稻，每穴3株；1穴稗草位于中間，每穴1株），每組處理栽培12盆，2020年6月24日移栽，10月10日收獲；2021年6月10日移栽，10月2日收獲。自水稻和稗草移栽到FACE圈內，即開始向FACE圈內每天24小時連續(xù)增施CO2氣體，使圈內CO2摩爾分數(shù)穩(wěn)定在550 μmol·mol-1，直到水稻收獲。移栽前，每盆施加氮肥（尿素含 N量約為46.67%）20 g，磷肥（磷酸二銨含P2O5約為48%）20 g，鉀肥（氯化鉀含K2O約為55.7%）10 g，在抽穗期施加穗肥（尿素）10 g，4組處理水分管理方式相同，始終保持灌溉水充足。

通過對水稻的田間觀察，分別于水稻分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期、成熟期取樣測定相關指標。隨水稻生長逐漸提高管道位置，使其始終處于水稻冠層20 cm處。供試水稻品種為“吉粳88”，生育期約140 d，需≥10 ℃積溫2900—3100 ℃，由中國農科院作物科學研究所提供。稗草種子采自遼寧沈陽。

1.4 測定項目及方法

1.4.1 生育期觀測

根據水稻各個物候期的形態(tài)學特征實際觀察記錄水稻的生長發(fā)育情況，主要記錄的生育期有分蘗期（處理圈中50%已經分蘗）、拔節(jié)期（處理圈中50%已經拔節(jié)）、抽穗期（處理圈中50%開始抽穗開花）和成熟期（收獲）。

1.4.2 形態(tài)指標

在水稻的分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期、成熟期每個處理分別選取具有代表性的3株，前3個生育時期測量水稻葉長、葉寬（葉片縱軸最大長度為葉長，橫軸最大寬度為葉寬）計算葉面積（葉面積=葉長×葉寬×0.75），從而算出葉面積指數(shù)（LAI），4個生育時期均用卷尺測量水稻植株的高度，測定水稻分蘗數(shù)。

1.4.3 根系指標

在水稻的分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期、成熟期每個處理分別取3株水稻，連根帶土放入40目尼龍網袋里，水中浸泡約30 min后，用流動水沖洗根系，并用吸水紙擦干根系表面水分。采用α-萘胺法測定根系氧化活力，采用甲烯藍法測定根系總吸收表面積和活躍吸收表面積（楊建昌等，1996）。

1.4.4 產量指標

水稻成熟后，各處理取植株形態(tài)相近、稻穗均勻的10株水稻樣本，記錄每株穗數(shù)、穗粒數(shù)，并計算結實率。將成熟期水稻全部脫粒，從樣本中隨機選取3組1000粒，風干后稱質量（精確到0.01 g），得到千粒質量。

1.5 數(shù)據統(tǒng)計分析

所有的試驗數(shù)據均應用Excel進行數(shù)據處理及表格繪制和SPSS 25.0進行統(tǒng)計分析；采用一般線性模型單因素分析統(tǒng)計CO2濃度和稗草及其互作對水稻的影響結果；采用ANOVA結合Duncan法檢驗不同處理之間的差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 CO2濃度升高與稗草對水稻產量構成因素的影響

由表1可知，CO2濃度升高處理（TC）使水稻每穴穗數(shù)比CK增加了16.9%，且達到顯著水平；因此對水稻產量形成顯著的積極作用，也是最終水稻產量提高 23.8%的主要原因。而稗草混種處理（TB）對水稻每穴穗數(shù)和結實率均有負向作用，但均未達到顯著水平，對最終產量的影響也未達到顯著水平。CO2濃度升高與稗草對水稻產量的影響相互抵消，在互作試驗中得到了很好的體現(xiàn)，最終使得水稻產量變化并不顯著。

表1 高濃度CO2與稗草對水稻產量構成因素的影響Table 1 Effects of high concentrationCO2 and barnyard grass on rice yield components

2.2 CO2濃度升高與稗草對水稻形態(tài)特征的影響

2.2.1 對水稻株高的影響

由表2可知，與CK相比，稗草混種處理（TB）在水稻拔節(jié)期和成熟期使其株高降低了3.8 cm和5.1 cm，均達到顯著水平；CO2濃度升高處理（TC）使水稻拔節(jié)期和抽穗期的株高較 CK分別增加了5.0 cm和3.7 cm；而CO2濃度升高與稗草互作（BC）條件下，各生育期的水稻株高較CK處理相比差異均未達到顯著水平。

表2 高濃度CO2與稗草對水稻株高的影響Table 2 Effects of high concentrationCO2 and barnyard grass on rice plant height cm

可以看出，CO2濃度升高對水稻株高有促進作用，而稗草對水稻株高由于競爭產生了抑制作用。但在CO2濃度升高條件下（550 μmol·mol-1），稗草與水稻植株比例為1∶5時，CO2濃度升高與稗草的互作對水稻株高影響不顯著。

2.2.2 對水稻分蘗數(shù)的影響

CO2濃度升高處理（TC）對水稻分蘗數(shù)有一定的促進作用（表3）。稗草混種處理（TB）使每株水稻在抽穗期分蘗數(shù)減少了34.5%，達到顯著水平；其他階段分蘗數(shù)均未達到顯著水平。同樣在水稻生長前期（分蘗期和拔節(jié)期），稗草對每株水稻分蘗數(shù)形成的負效應也未達到顯著水平，而在水稻成熟期，稗草對每株水稻分蘗數(shù)的負效應達到顯著水平，盡管如此，二者的綜合效應相互抵消之后，最終的影響并未達到顯著水平。

表3 高濃度CO2與稗草對水稻分蘗數(shù)的影響Table 3 Effects of high concentrationCO2 and barnyard grass on tiller number of rice

2.2.3 對水稻葉面積指數(shù)的影響

與CK相比，稗草混種處理（TB）降低了水稻葉面積指數(shù)（表4），在分蘗期、拔節(jié)期和抽穗期分別降低了23.2%（達顯著水平）、17.6%和17.6%。CO2濃度升高處理（TC）在抽穗期增加了水稻葉面積指數(shù)，但未達到顯著水平。而CO2濃度升高與稗草互作（BC）在水稻分蘗期和拔節(jié)期分別使葉面積指數(shù)降低了8.1%、17.6%，均達到顯著水平。綜上所述，當大氣CO2濃度升高到550 μmol·mol-1，稗草與水稻種植密度為1∶5時，稗草在水稻的分蘗期和拔節(jié)期，對其葉面積指數(shù)影響最大，而抽穗期影響逐漸下降，變得不再明顯。

表4 高濃度CO2與稗草對水稻葉面積指數(shù)的影響Table 4 Effects of high concentrationCO2 and barnyard grass on LAI of rice

2.3 CO2濃度升高與稗草對水稻根系活力的影響

2.3.1 對水稻根系氧化力的影響

與CK相比，稗草混種處理（TB）降低了水稻根系氧化力，在水稻分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期分別降低了41.6%、10.9%、14.2%，且均達到顯著水平。而CO2濃度升高處理（TC）提高了水稻根系氧化力，在水稻分蘗期和拔節(jié)期分別提高了47.2%和13.2%，且均達到顯著水平（表5）。CO2濃度升高與稗草互作在水稻生長發(fā)育的初期顯著降低了水稻根系氧化力，也進一步驗證了稗草前期發(fā)育快，在與水稻生長競爭中處于優(yōu)勢地位。綜上，稗草地下部分與水稻發(fā)生強有力的競爭，降低了水稻根系氧化力，CO2濃度升高的促進作用不足以抵消稗草的負向作用。

表5 高濃度CO2與稗草對水稻根系氧化力的影響Table 5 Effects of highCO2 concentration and barnyard grass on root oxidative activity of rice μg·h-1·g-1

2.3.2 對水稻根系活躍吸收面積的影響

由表6可知，與CK相比，稗草混種處理（TB）降低了水稻根系活躍吸收面積，在分蘗期、抽穗期、成熟期分別減少了52.9%、12.0%和30.5%，均達到顯著水平。CO2濃度升高處理（TC）在水稻各個生育階段的根系活躍吸收面積影響不明顯。CO2濃度升高與稗草互作（BC）與CK相比，根系活躍吸收面積在水稻分蘗期和成熟期有所減少，而在拔節(jié)期和抽穗期有所增加，且各個階段的影響均達到顯著水平。

表6 高濃度CO2與稗草對水稻根系活躍吸收面積的影響Table 6 Effects of high concentration CO2 and barnyard grass on active absorption area of rice roots m2

2.3.3 對水稻根系總吸收面積的影響

CO2濃度升高處理（TC）在水稻拔節(jié)期和抽穗期提高了水稻根系總吸收面積，分別比對照CK提高了35.4%和7.0%，達到顯著水平；稗草混種處理（TB）在水稻各個生育期對水稻根系總吸收面積的影響均有負效應，在抽穗期和成熟期達到顯著水平，在分蘗期達到極顯著水平；CO2濃度升高與稗草互作對水稻根系總吸收面積影響以負面效應為主（表7）。

表7 高濃度CO2與稗草對水稻根系總吸收面積的影響Table 7 Effects of high concentrationCO2 and barnyard grass on total absorption area of rice roots m2

3 討論

3.1 關于水稻產量及產量構成

CO2濃度升高有利于水稻的光合作用，增加水稻分蘗數(shù)與最終穗數(shù)，從而利于水稻產量的提高（Elizabeth，2008；Reich et al.，2018）。水稻產量構成要素中，穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒質量相互協(xié)同、相互制約，但穗數(shù)在水稻增產中起主導作用。有研究認為，CO2濃度升高條件下水稻產量提升幅度主要取決于單位面積穗數(shù)或每穗穎花數(shù)的增加（楊連新等，2009）。本研究表明，550 μmol·mol-1CO2處理使水稻穗數(shù)平均增加16.9%，是導致水稻增產的主要因素。本研究發(fā)現(xiàn)，在550 μmol·mol-1CO2處理下，水稻與稗草混作時，水稻千粒質量增加，而水稻穗數(shù)和穗粒數(shù)都有所減少，相互抵消之后，水稻實際產量雖有增加，但并未達到顯著水平。盡管如此，可以認為稗草抵消了CO2在水稻產量增高中的作用，抑制了水稻最終的產量形成。在這個過程中，稗草對水稻生長空間、養(yǎng)分利用產生了明顯的競爭作用。

3.2 關于地上生長空間

研究表明，CO2濃度和溫度互作會促進水稻分蘗數(shù)增加，高溫條件（34 ℃和40 ℃）下CO2倍增導致水稻最高分蘗數(shù)明顯增加。一般認為是大氣CO2濃度升高促進了環(huán)境內的溫度升高，因此有利于水稻分蘗數(shù)增加（Yun et al.，2012；Ziska，2016）。同時，CO2濃度升高有利于水稻生長發(fā)育，促進水稻株高增加，也利于水稻光合產物的積累（范桂枝等，2007；劉紅江等，2008；劉超等，2018）。本研究結果也證明，CO2濃度升高促進了拔節(jié)期與抽穗期水稻株高顯著增加，且在各個生育期對水稻分蘗數(shù)的增加產生積極影響。由于稗草前期生長速度較快，甚至對水稻造成遮光影響，稗草快速生長過程中與水稻競爭光照、營養(yǎng)、水分，從而抑制水稻株高、分蘗數(shù)、葉面積指數(shù)等生理指標的正向發(fā)展（黃麗芬等，2013；張自常等，2017；馮芳等，2019）。本研究發(fā)現(xiàn)，高CO2濃度條件下，在水稻分蘗期與拔節(jié)期，稗草對水稻葉面積指數(shù)的抑制作用增強，明顯強于CO2濃度升高對葉面積指數(shù)的促進作用。可以認為，高CO2濃度條件下，稗草前期生長能力增強，在地上生理與形態(tài)方面與水稻生長空間的競爭更為激烈。

3.3 關于地下生長空間

根系是水稻的吸收器官，同時也是重要的生理代謝器官，根系活力的高低直接影響水稻地上部分的生長發(fā)育和產量形成。根系氧化力是根系生理活性的重要指標，水稻灌漿結實期根系氧化力高是獲得高結實率的重要因素。稗草會通過影響水稻葉片光合作用及水稻根系氧化力，使水稻地上生物量與籽粒產量降低（Moya et al.，1998；Wang et al.，2019）。根系吸收面積也是衡量根系吸收養(yǎng)分能力的重要指標，根系參數(shù)與地上部葉干重、葉面積指數(shù)呈正相關，且水稻單株產量隨單株總根長、總根表面積及總根體積的增加而提高，并且顯著正相關（劉桃菊等，1998；劉永霞等，2010）。本研究發(fā)現(xiàn)，稗草通過與水稻的地下競爭，抑制了水稻的根系氧化力和吸收面積，降低了水稻對稗草的根系競爭力。可見，不僅在地上空間競爭激烈，同樣在CO2濃度增高條件下，稗草與水稻的地下的空間爭奪和養(yǎng)分競爭表現(xiàn)得也非常激烈。

本研究設定了稗草與水稻的田間種植比例，充分分析了CO2濃度升高與稗草交互作用對水稻的影響。實際生產中稗草的發(fā)生以及演變更為復雜，還需進一步開展不同密度稗草對水稻的影響，以及大氣CO2濃度升高條件下不同種類雜草對水稻的影響研究（Kathiresan et al.，2016；Parvin，2019；張鈺薇等，2019）。同時，由于稻田大量使用除草劑造成稗草抗性增加，也有必要開展抗性增加條件下稗草對水稻生長發(fā)育的影響研究（Waryszak et al.，2018）。

4 結論

稗草混種處理對水稻每穴穗數(shù)和結實率均有負向作用，對水稻拔節(jié)期的株高有負向作用；使水稻分蘗期葉面積指數(shù)下降了23.2%，達到顯著水平。稗草混種處理使水稻在抽穗期分蘗數(shù)減少了34.5%，達到顯著水平；其他階段分蘗數(shù)均未達到顯著水平。稗草混種處理降低了水稻根系氧化力，在水稻分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期分別降低了41.6%、10.9%、14.2%，且均達到顯著水平。稗草混種處理對水稻根系總吸收面積有負向作用，且在抽穗期和成熟期達到顯著水平，在分蘗期達到極顯著水平。研究結果明確了在CO2濃度升高的條件下，由于稗草生長速度較快，在分蘗期與拔節(jié)期對水稻葉面積指數(shù)的影響較大，在分蘗期對水稻根系氧化力產生負效應，在拔節(jié)期抑制水稻根系活躍吸收面積。生產上在水稻抽穗前控制雜草會顯著降低稗草對于水稻的負向作用，促進水稻生長發(fā)育。