濕地植物根系泌氧能力和根表鐵膜與根系吸收重金屬的關系

李瑩，張洲，楊高明，祖艷群，李博，陳建軍

云南農業大學資源與環境學院，云南 昆明 650201

對于礦區廢棄地水資源污染的修復治理一直以來都備受關注（羅才貴等，2014）。濕地生態系統作為礦區污染處理措施，有著凈化水質、提高水體環境質量、保護水資源的功能（徐昔保等，2018）。濕地植物因其特有的根系形態、發達的通氣組織，有利于將O2從地上部分傳輸到根部，但其中一部分O2在運輸途中會滲入土壤中，這便是植物的泌氧現象（radial oxygen loss，ROL）（Armstrong et al.，2001）。ROL不僅在濕地植物適應淹水環境中起到重要的作用，在對重金屬的耐性方面同樣具有關鍵的調節作用（謝換換等，2021）。濕地植物通過向根系外部釋放O2，可以提高根際Eh、降低pH，改變環境中重金屬的形態，促進植物對重金屬的吸收（Wang et al.，2018；毛凌晨等，2018），并且由于ROL作用使得根際環境中好氧細菌數量的增加，最終促進環境中重金屬的去除（Yang et al.，2019）。植物根部分泌的O2和氧化還原物質可以使濕地植物根表面產生一層特有的無定型或結晶鐵化合物（鐵氧化物膠膜）（谷建誠等，2020）。根表鐵膜的高吸附性、高比表面積和特殊的電化學性能（劉春英等，2014），使環境中的陰陽離子更好的沉積在根表面，研究表明根表鐵膜對金屬態二價陽離子具有很強的吸附作用（Trivedi et al.，2000），而且根表重金屬的沉積與鐵膜厚度呈極顯著正相關（Otte et al.，1995），對重金屬有吸附或共沉淀作用（沈小雪等，2018），也有研究表明根表鐵膜對重金屬的沉積為螯合作用（陳琳等，2021）。但目前大多數研究主要分別探討根系泌氧對植物吸收重金屬的研究，或根表鐵膜對重金屬吸附沉積的研究，鮮有注意到根系泌氧、根表鐵膜共同作用對植物吸收重金屬的影響。

本研究作為處理鉛鋅礦廢棄地徑流末端水體污染的前瞻試驗，模擬了礦區重金屬復合污染的污染環境，對比紙莎草（Cyperus papyrus L.）、鳶尾（Iris tectorum Maxim.）、美人蕉（Canna indica Linn）、香蒲（Typha orientalis Presl）、再力花（Thalia dealbata Fraser）5種植物在污染環境中植物ROL能力和根表鐵膜形成的差異，分析并探究植物 ROL能力與根表鐵膜對植物吸收和累積重金屬的影響，為濕地系統重金屬污染防治提供依據。

1 試驗方法

1.1 試驗材料及設計

在云南農業大學資源與環境學院試驗大棚開展試驗。采集云南省蘭坪縣兔子山礦段磨面河的底泥，將其平鋪于PEP 材質的培養箱中（0.2 m）（l×b×h=0.5 m×0.5 m×0.5 m=0.125 m3）中。選取長勢相近的紙莎草（Cyperus papyrus L.）、鳶尾（Iris tectorum Maxim.）、美人蕉（Canna indica Linn）、香蒲（Typha orientalis Presl）、再力花（Thalia dealbata Fraser）種植在基質上。每箱種植4株植物，種植間距0.25 m×0.25 m。試驗共設置5組處理，每組處理3個重復，每隔5天換1次水，注水量為20 L，采用自來水進行培養試驗。礦渣土中重金屬Cd、Pb、As的質量分數分別為108.6、12259.53、540.6 mg·kg-1。

1.2 試驗采樣

于2021年9月2日種植后開始采樣，采樣時間間隔10天，分別在10、20、30、40 d進行破壞性采樣（以未種植的干凈植物作為第0天樣品），每組處理中每個重復各采1株植物，先用自來水清洗干凈，再用去離子水沖洗3遍，采集植物地上部和地下部樣本用于后續相應指標測量。

1.3 測定方法

分別于第0天和第40天時測定根長、根系通氣組織、葉綠素熒光參數、地上地下部生物量、根系活力。

使用卷尺測量供試植物最長根長；采集新鮮根樣，根系通氣組織采用掃描電鏡觀測；采集植物葉片，將葉片磨碎后用乙醇提取葉綠素后用紫外分光光度計（Evolution201，ThermoFisher，中國）665、645 nm波長測量葉綠素熒光參數；待植物烘至恒重后，用電子秤稱（YP20002，金諾天平儀器，中國）取各部分生物量；根系活力用2,3,5-三苯基氯化四氮唑法（2,3,5-triphenyte-trazoliumchloride，TTC 法）測定，用紫外分光度計（Evolution201，ThermoFisher，中國）485 nm波長測量紅色TTF，查標準曲線得出TTC還原量。

分別于第0、10、20、30、40天時測定根系孔隙度、植物地上部及地下部Cd、Pb、As含量、ROL及根表鐵膜中Cd、Pb、As、Fe含量。

根系孔隙度：將植物根用去離子水沖洗干凈后，用吸水紙將其表面水分徹底吸干。選取新長出的根，并將每條根切成2—2.5 cm小段之后備用。將50 mL比重瓶裝滿去離子水后稱量質量，稱取0.5 g根，然后置于裝滿水的比重瓶中，稱量質量。將裝入根的比重瓶抽真空2 h后，將根取出并置于干燥的研缽中研磨至糊狀。將研磨好的根重新放入比重瓶中并稱量質量（李奕林，2012）。

ROL：用溶解氧微電極（MM336155，Unisense，丹麥）測定。在燒杯中加入2 L營養液（1/10 Hoagland），曝入15 min高純N2，快速將供試植物根部沒入溶液中，迅速在溶液表面鋪上一層1.0 cm厚的石蠟油，繼續曝入15 min高純N2，用溶氧微電極連續2 h跟蹤檢測溶液中溶解氧的變化，以不加入植物的空白為對照，單位時間內溶液中DO增加量即為ROL（黃磊等，2019）。

根表鐵膜中Cd、Pb、As、Fe含量：采用連二亞硫酸鈉-檸檬酸鈉-重碳酸鈉提取法（sodium dithionite-citrate-bicarbonate，DCB法）。根系用蒸餾水反復沖洗 2—3遍，放在干凈的濾紙上將根表面的水分吸干。剪成大約1 cm長，稱約1 g，放入50 mL離心管中，分別加入 0.3 mol·L-1檸檬酸鈉 40 mL，1.0 mol·L-1碳酸氫鈉5 mL和3.0 g連二亞硫酸鈉（保險粉）作為提取液，搖勻后置于恒溫振蕩機上振蕩3 h（25 ℃，轉速220 r·min-1）。把根取出，用去離子水沖洗3遍，將提取液過濾到100 mL容量瓶中定容（宋陽煜等，2021），采用原子吸收光譜儀（ICE3300，賽默飛世爾，德國）測定提取液中Fe、Cd、Pb含量，原子熒光聯用儀（LC-AFS9600，海光，中國）測定提取液中As含量。

植物中地上部地下部Cd、Pb、As含量：植株樣品用粉碎機磨，用HNO3-HCLO4消解植物樣，采用原子吸收光譜儀（ICE3300，賽默飛世爾，德國）測定Cd和Pb含量，原子熒光聯用儀（LC-AFS9600，海光，中國）測定As含量。

1.4 數據處理與統計分析

植株相對生長速率（relative growth rate，RGR，mg·g-1·d-1）：

式中：

m1——第0天時測定時的植物干質量（g）；

m2——第40天時測定時得植物干質量（g）；

t——處理時間。

根系鐵膜質量分數：

式中：

w1——根表鐵膜中Fe質量分數（mg·g-1）；

w2——提取液中鐵離子質量（mg）；

m——提取后根的質量（g）；

0.1591——換算系數。

葉綠素a質量分數：

葉綠素b質量分數：

根系孔隙度：

式中：

Pr——根孔隙度（%）；

mgr——研磨后的根和裝滿水的比重瓶的總質量（g）；

mr+p——未經研磨的根和裝滿水的比重瓶的總質量（g）；

mr——根質量（g）；

mp——充滿水的比重瓶質量（g）

試驗數據應用Excel和SPSS 26.0進行統計和分析，應用Origin 1.8進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 不同濕地植物在復合重金屬污染下的生長差異

5種供試植物在高濃度Cd、Pb、As復合污染下根長，葉綠素、根系活力變化及相對生長率（RGR）如表1所示。香蒲40 d根長增加了86.8%，與其他4種供試植物相比有顯著的增加，其次是美人蕉根長增加了61.67%。5種供試植物葉綠素a、葉綠素b的含量在該環境下均不同程度下降，其中紙莎草、香蒲從第0—40天葉綠素a、葉綠素b含量下降最為顯著，葉綠素a含量分別下降了30.71%、26.64%，葉綠素b含量分別下降了35.63%、35.29%。從第0—40天，紙莎草、鳶尾、香蒲和再力花在該環境下，根系活力均有顯著增加，美人蕉的根系活力沒有顯著性變化；再力花地上部生物量相對生長率（RGR）最大，為17.17 mg·g-1·d-1，其次是紙莎草，為11.59 mg·g-1·d-1，美人蕉和香蒲的地上部RGR均要顯著低于其余3種供試植物；而美人蕉和再力花具有較高的地下部RGR，分別為24.96、23.16 mg·g-1·d-1，其次是紙莎草、鳶尾和香蒲，地下部RGR分別為14.69、12.95、14.42 mg·g-1·d-1。

表1 植物生理特性指標Table 1 Indexes of plant physiological characteristics

2.2 不同濕地植物在復合重金屬污染下ROL和根系結構差異

如圖1a所示，5種供試植物ROL由于濕地植物種類的不同存在明顯的差異。在受到重金屬脅迫的影響后，紙莎草、鳶尾、美人蕉和再力花4種供試植物呈先增加后降低的趨勢，而香蒲則是逐步上升的趨勢。在試驗前20 d，紙莎草和鳶尾的ROL均要顯著高于其余3種供試植物，最高分別為0.28、0.33 μmol·g-1·h-1。在30 d后，紙莎草、鳶尾、美人蕉和再力花的ROL呈下降的趨勢，在第40天時，香蒲的ROL顯著高于其他4種供試植物，為0.19 μmol·g-1·h-1。

濕地植物根孔隙度表征通氣組織的發育程度，圖1b顯示，5種供試植物在Cd、Pb、As復合污染下根部孔隙度隨生長時間的增加總體呈先增加后降低的趨勢，與植物 ROL變化趨勢大致相同。其中，紙莎草、鳶尾、美人蕉和再力花的根部孔隙度均在20—30 d達到最大，最大分別為38%、45%、25%、26%。而香蒲在第40天時，根部孔隙度達到最大，為27%。紙莎草、鳶尾和再力花第40天的孔隙度與第0天相比分別下降了18%、43%、25%，而香蒲在試驗期間根部孔隙度呈增加的趨勢，在第40天香蒲的根部孔隙度與第0天相比增加34%。

圖1 供試植物ROL及根部孔隙度變化Figure 1 Radial oxygen loss rate and root porosity changes in tested plants

由圖2可知，5種供試植物在試驗期間受到重金屬毒害后根部通氣組織均發生了不同程度的變化。其中，紙莎草、鳶尾、美人蕉和再力花在受到Cd、Pb、As復合重金屬毒害前根部通氣組織中央都具有較大的空腔，但由于受到重金屬毒害作用后，根部通氣組織的空腔有明顯縮小的趨勢，并且根部內皮細胞層的厚度增加，減弱植物向下運輸氧氣的能力。香蒲與其他4種供試植物根部通氣組織變化相反。在受到重金屬毒害后，香蒲根部通氣組織形成較多小型的氣室和空腔，更有利于氧氣在植物中的擴散和運輸。

圖2 供試植物第0天和第40天根部通氣組織變化Figure 2 Changes of aerenchyma in roots of tested plants on day 0 and day 40

2.3 供試植物不同部位Cd、Pb、As含量差異

2.3.1 供試植物地上部與地下部Cd、Pb、As含量差異

由圖3可知，在0—20 d，鳶尾地上部Cd含量顯著高于其余4種供試植物，達到1.84 mg·kg-1，在之后的30—40 d，香蒲地上部Cd質量分數顯著高于其余4種供試植物，達到4.23 mg·kg-1，分別是紙莎草、鳶尾、美人蕉、再力花的2.47、2.76、2.56、2.83倍，地下部Cd含量在試驗期間以紙莎草和香蒲地下部Cd質量分數最大，分別為5.78、5.81 mg·kg-1，其次是美人蕉地下部Cd質量分數，為4.91 mg·kg-1，鳶尾和再力花地下部Cd含量較低。

圖3 供試植物Cd、Pb、As質量分數差異Figure 3 Differences in Cd,Pb and As mass fraction of tested plants

5種供試植物中，美人蕉和再力花在0—20 d地上部Pb的質量分數顯著高于其余3種供試植物，分別達到19.51、19.83 mg·kg-1，在30—40 d美人蕉地上部Pb含量要顯著高于其余4種供試植物，在第40天達到最大，為81.47 mg·kg-1，紙莎草地上部Pb含量在試驗期間均要顯著低于其他供試植物。5種供試植物地下部Pb含量在0—20 d沒有大的顯著性差異，在30—40 d，美人蕉地下部Pb含量要顯著低于其余4種供試植物，為293 mg·kg-1。

在20—30 d，再力花地上部As質量分數顯著大于其余4種供試植物，最高達到5.04 mg·kg-1，在第40天時，香蒲地上部As質量分數達到最高，為5.76 mg·kg-1，其次鳶尾、美人蕉和再力花，地上部As質量分數分別為4.04、3.02、4.10 mg·kg-1，紙莎草地上部As質量分數最低，為2.0 mg·kg-1。在試驗期間，紙莎草和鳶尾地下部As含量具有一個較高的濃度，在第40天時，紙莎草和鳶尾地下部As質量分數顯著高于其余3種供試植物，分別為12.43、12.30 mg·kg-1。

2.3.2 供試植物根表鐵膜中Fe、Cd、Pb、As含量差異

由圖4a可知，5種供試植物在試驗期間根表鐵膜中Fe質量分數的變化趨勢相似，為先增加后降低，在0—20 d時，5種供試植物根表鐵膜中平均Fe質量分數大小順序為香蒲(9.12 mg·g-1)＞美人蕉 (8.56 mg·g-1)＞紙莎草(4.99 mg·g-1)＞再力花(3.86 mg·g-1)＞鳶尾(2.84 mg·g-1)，在30—40 d時，5 種供試植物的根表鐵膜中Fe質量分數出現顯著降低的情況，供試植物根表鐵膜中Fe質量分數大小順序為香蒲(6.34 mg·g-1)＞美人蕉 (6.15 mg·g-1)＞紙莎草 (4.17 mg·g-1)＞再力花 (3.03 mg·g-1)＞鳶尾 (2.49 mg·g-1)。5種供試植物在試驗第20天時根表鐵膜中Fe質量分數達到最大，其中美人蕉和香蒲分別為15.63 mg·g-1和13.72 mg·g-1，顯著高于其他3種供試植物，其次為紙莎草和再力花，根表鐵膜中Fe質量分數分別為7.56、5.89 mg·g-1，鳶尾根表鐵膜中Fe質量分數最少，為3.67 mg·g-1。紙莎草、美人蕉、香蒲和再力花的ROL與鐵膜中Fe含量呈顯著正相關關系，相關系數分別為0.723、0.723、0.57、0.588（P≤0.05），而鳶尾根表鐵膜中Fe含量與ROL能力無相關性，表明ROL雖然是濕地植物根表鐵膜形成的主要因素之一，但濕地植物的種類也影響著根表鐵膜的形成。

圖4 供試植物根表鐵膜中Fe、Cd、Pb、As質量分數Figure 4 Mass fraction of Fe,Cd,Pb and As in the iron plaque on root surfaces of the tested plants

從圖4b、c、d可知，5種供試植物鐵膜中Cd、Pb的含量均表現為先增加后降低的趨勢，與鐵膜中Fe含量趨勢相一致，而鐵膜中As含量則是一直增加的趨勢。香蒲和美人蕉根表鐵膜中Cd、Pb、As含量顯著高于其他3種供試植物。其中，香蒲和美人蕉根表鐵膜中Fe、Cd質量分數在試驗第20天時達到最大，分別達到了306.5、307.0 mg·kg-1，分別是紙莎草、鳶尾和再力花鐵根表膜中Cd質量分數的1.9、1.6和2.2倍；香蒲根表鐵膜中Pb質量分數在試驗第10—40天均有一個較高值，為3118—3315 mg·kg-1，美人蕉在試驗第30天時，根表鐵膜中Pb質量分數達到最高，為4044 mg·kg-1；5種供試植物在試驗期間根表鐵膜中 As質量分數均呈逐漸增加的趨勢，其中香蒲根表鐵膜中 As質量分數顯著高于其余4種供試植物，在第40天時，香蒲根表鐵膜中 As質量分數到達最高，為1289 mg·kg-1，分別是紙莎草、鳶尾、美人蕉和再力花的4.78、2.48、3.86、6.44倍。

2.4 根系泌氧與根表鐵膜對植物吸收Cd、Pb、As的關系

通過相關性分析發現（表2），5種供試植物的根表鐵膜中Fe含量與鐵膜中的Cd、Pb、As含量呈極顯著正相關關系，但與植物體內的Cd、Pb、As呈極顯著負相關關系。5種供試植物的ROL與植物體內重金屬呈極顯著正相關關系。從表3回歸性分析可知，供試植物體內Cd、Pb、As含量與ROL和根表鐵膜中 Fe含量三者之間的關系，從回歸方程可以看出，ROL對植物吸收Cd、Pb、As的系數分別為21.352、157.04、4.56，而根表鐵膜對植物抑制 Cd、Pb、As的系數分別為-0.13、-3.501、-0.132，發現ROL對植物吸收Cd、Pb、As的系數絕對值遠大于根表鐵膜抑制Cd、Pb、As吸收的的系數絕對值，說明ROL對植物吸收Cd、Pb、As促進作用強于根表鐵膜對Cd、Pb、As的抑制作用。綜上所述，ROL較大的濕地植物對重金屬具有較好的吸收，并且濕地植物根表鐵膜可以促進環境中的重金屬沉積到根表面，根表鐵膜作為植物接觸重金屬的第一道屏障，能在一定程度上抑制植物體內對重金屬的吸收，減少重金屬對植物的毒害。

表2 植物根系特征與植物吸收重金屬的相關性Table 2 Correlation of plant root characteristics with plant absorption of heavy metals

表3 植物根系特征與植物體內重金屬含量回歸分析Table 3 Regression analysis of plant root characteristics and heavy metal content in plants

3 討論

3.1 不同濕地植物ROL及根表鐵膜形成的差異

植物根孔隙度是影響植物 ROL的重要生物因素之一。研究表明植物根孔隙度、株高和單株生物量的增長，有利于氧氣從上到下的傳輸，提高ROL速率（黃鑫星等，2020）。并且植物根孔隙度與ROL速率呈現顯著正相關關系，通氣組織越發達，植物ROL速率越大（Xi et al.，2019）。本試驗5種供試植物在Cd、Pb、As復合污染重金屬脅迫導致下根部孔隙度總體呈先增加后降低的趨勢，通過對植物孔隙度的計算和表觀電鏡下根部通氣組織的觀察，發現植物通氣組織縮小、孔隙度降低，植物ROL速率也相應下降。并且不同種類濕地植物根系存在須根與粗根的差別，須根型濕地植物的根孔隙度比粗根型濕地植物大、根表皮層較粗根型濕地植物薄，更有利于植物體內的O2向外擴散（Lai et al.，2011），這與本試驗中須根植物鳶尾、香蒲的ROL能力總體強于粗根植物紙莎草、再力花是相符合的。

而濕地植物 ROL能力是根表鐵膜形成的最主要的生物因素之一（王丹等，2015），ROL可直接氧化Fe2+，或間接通過根際區域好氧微生物活動形成鐵膜（Li et al.，2011）。多數研究表明，根系氧化能力強的濕地植物，其形成的根表鐵膜量較多，其兩者關系呈正相關（Hansel et al.，2002；Yang et al.，2014）。本試驗研究發現，5種供試植物中紙莎草、美人蕉、香蒲和再力花根表鐵膜中Fe的含量與ROL速率呈顯著正相關關系，而鳶尾根表鐵膜中 Fe含量與 ROL速率關系并不顯著，并且在整個試驗周期中未得出 ROL能力大的濕地植物其根表鐵膜中Fe含量最多的結論。原因如下，一是由于不同種類和品種的濕地植物生長機制和其他化合物能力的不同都將在一定程度上影響根表鐵膜的形成（Dan et al.，2010）。有研究表明，燈芯草（Juncus effusus）根表鐵膜中Fe的含量分別是茭白（Zizania latifolia）和美人蕉的2.93、10.58倍（徐德福等，2009）；王震宇等（2010）發現蘆竹（Arundo donax）和香蒲的根表鐵膜中Fe含量分別為20.17、7.64 mg·g-1，并且同一物種不同品種的濕地植物根表鐵膜中 Fe的含量也存在顯著的差異（張玉盛等，2021）；蔡妙珍等（2003）研究也表明，兩種根系氧化能力相似的水稻（Oryza sativa），其根表鐵膜的數量卻相差非常大。二是植物根系活力也是影響植物根表鐵膜的原因之一（鐘順清，2015）。根系活力是評價濕地植物根系呼吸作用在內的根系代謝指標之一（劉振國等，2016），可以直接反映植物根系的生長情況和活力水平（馮嵐等，2021）。谷建誠等（2020）研究發現，提高濕地植物的根系活力可間接促進植物根表鐵膜的形成；俞佳等（2021）也發現，香蒲在繁殖期和枯葉期時根系活力與根表鐵膜中 Fe含量呈正相關。但在本研究中5種供試植物的根系活力與其根表鐵膜中 Fe的含量并無顯著性關系。三是不同厭氧程度也會影響根表鐵膜的形成。宋陽煜等（2021）研究發現在非厭氧與厭氧環境下，厭氧環境更能促進美人蕉根表鐵膜的形成，因為在相對厭氧的環境下更有利于Fe2+的形成和遷移。但濕地植物根際氧化還原環境是由植物 ROL量所決定的，而ROL量是由植物地下部生物量決定的。在本試驗中，由于紙莎草、再力花地下部生物量顯著大于其余3種供試植物，所以其向根系環境分泌的氧氣也較多，與其他3種供試植物相比紙莎草和再力花處于相對較高的好氧環境，所以其根表鐵膜中 Fe含量與其他3種供試植物相比較少。

3.2 不同濕地植物ROL及根表鐵膜對重金屬吸收的影響

ROL誘導形成的根表鐵膜作為濕地植物與污染物接觸的第一道屏障，會促進重金屬在植物根表面沉積從而抑制重金屬向植物體內轉移，減少重金屬對組織器官的毒害（Mei et al.，2020；王丹等，2015）。濕地植物根表鐵膜對Cd2+、Pb2+等二價陽離子有強烈的吸附作用，對As3+和As5+則主要以專屬吸附的形式存在于鐵膜中（Trivedi et al.，2000；李方等，2010）。李開葉等（2021）研究發現，植物根表鐵膜含量與鐵膜中Cd、As含量呈極顯著正相關關系，張秀等（2013）研究也發現，根表鐵膜的含量與鐵膜中As的含量呈顯著正相關關系。本試驗結果表明，5種供試植物鐵膜中Cd、Pb、As的含量均在第0—20天出現上升趨勢，與鐵膜中Fe含量趨勢相一致。但隨著時間推移，在濕地系統的特殊泌氧條件下，重金屬沉積物易轉化成鐵錳氧化態與碳酸鹽結合態（向語兮等，2020），特別是重金屬鐵錳氧化結合態在氧化環境中易釋放，而被植物體吸收（伏簫諾等，2017）。在本試驗中，第10—20天時由于較強的ROL，供試植物根表鐵膜含量也得到顯著增加，使鐵膜中Cd、Pb含量在第20天有明顯上升表現。有研究表明，植物根表鐵膜的增加可以減少植物根部氧氣向外界釋放（鐘順清，2015），由于根表鐵膜的影響，使植物根部的氧氣更多的集中在根表面，在根表鐵膜與根表面之間形成較強的氧化還原環境，使鐵錳氧化態的Cd、Pb更容易釋放出來被植物吸收，所以第30—40天鐵膜上Cd、Pb含量均有不同程度的下降。As由于是類金屬，在根表鐵膜中含量一直呈現上升趨勢。

濕地植物 ROL不僅對根表鐵膜的形成起到作用，并且對植物吸收環境中重金屬和提高其耐性方面起著重要的作用（謝換換等，2021）。李光輝等（2010）研究發現，濕地植物ROL與植株體內重金屬吸收呈顯著正相關。本試驗研究結果與其相一致，5種供試植物體內Cd、Pb、As含量與ROL通過相關性分析得出呈極顯著正相關關系，說明濕地植物向根系外釋放氧氣可以促進濕地植物對重金屬的吸收，這主要是因為濕地植物向根系環境釋放氧氣可以改變環境中氧化還原環境和微生物群落結構，進而可以使環境中的重金屬變為植物更容易吸收的形態（Yang et al.，2019）。并且ROL也能增加根際土壤中重金屬的遷移性及生物有效性，從而提高了植物對重金屬的吸收（楊俊興等，2014）。

綜上所述，ROL不僅可以促進根表鐵膜的形成，將吸附在根表鐵膜的重金屬轉化為易于自身吸收的形態，也可以直接促進植物對濕地環境中和根際土壤中重金屬的吸收。本試驗進一步將ROL、根表鐵膜與植物體內Cd、Pb、As含量進行回歸性分析（表3），發現ROL對重金屬吸收的促進作用遠強于根表鐵膜對重金屬的抑制作用，這也就證明ROL是作為濕地植物根部吸收重金屬最主要的影響因素。

4 結論

（1）5種供試植物在高濃度Cd、Pb、As復合污染下生長發育指標均受到不同程度影響。香蒲的根部特征都表現為促進生長狀態，其他4種植物則都有受到相對抑制作用；5種供試植物葉綠素a、b含量均表現為下降趨勢；再力花植物地上部、地下部相對生長速率（RGR）表現較好。

（2）紙莎草、鳶尾、美人蕉和再力花在受到重金屬毒害后，其ROL能力均出現先增加后降低的現象，但香蒲在受到重金屬毒害后，由于其孔隙度和通氣組織的變大導致其ROL速率最大，與其他4種供試植物表現相反。

（3）濕地植物ROL可以顯著促進濕地植物對Cd、Pb、As的吸收，并且是根表鐵膜形成的主要因素之一，根表鐵膜中Fe含量的增加有利于促進Cd、Pb、As在根表沉積，在一定程度上可以抑制Cd、Pb、As進入植物體內，但ROL促進植物吸收Cd、Pb、As的強度遠大于根表鐵膜抑制植物吸收Cd、Pb、As的強度。