返青期休牧措施下高寒草甸主要植物種群的生態位變化特征

周選博，王曉麗*，馬玉壽，王彥龍，羅少輝，謝樂樂

1.青海大學畜牧獸醫科學院，青海 西寧810016；2.青海大學，青海 西寧 810016

高寒草甸是三江源區分布最廣的植被類型，是畜牧業發展的物質基礎（向雪梅等，2021）。高寒草甸生態系統脆弱、穩定性差及自我修復難度大，在自然和人為等因素干擾下草地出現退化現象（劉育紅等，2019）。草地退化使草地群落結構發生改變、優良牧草優勢度減小，雜類草優勢度增加及草地生產力下降（楊軍等，2020）。為改善高寒草甸群落結構及草地狀況，目前已開展禁牧（張振超，2020）、劃區輪牧（張倩等，2021）、圍欄封育（劉巖等，2021）和返青期休牧（周選博等，2020）等措施。

生態位理論在解釋物種關系、群落結構和群落演替等方面有重要意義（朱春全，1997）。生態位理論主要通過生態位寬度和生態位重疊來解釋物種之間、物種與環境之間的相互作用機理（李德志等，2006）。無論是在水生生態系統（Rossi et al.，2015；陶敏等，2021；譚鳳霞等，2021a；2021b；葉學瑤，2021）還是森林生態系統（Pshegusov et al.，2022；曹華等，2021；李作森等，2021；唐洪輝等，2021；張孟仁等，2021），關于生態位的研究都是目前生態學學者們探討的一個熱點。Werner et al.（1976）提出在生境中不同土壤含水量、溫度和濕度等因素會改變植物種群生態位，即生態位分化的主要原因之一是環境資源變化梯度。近年來，張偉等（2011）和衛智軍等（2016）以休牧措施為梯度研究了荒漠草原植物種群的生態位特征；Ke et al.（2019）以圍欄休牧、刈割和放牧作為梯度研究了半干旱草原植物種群的生態位特征。學者們以圍欄封育（王國慶等，2017a）、放牧強度（苗福泓等，2016）和牦牛糞斑（牟曉明等，2013）等作為環境梯度探究高寒草甸植物種群的生態位特征，但以休牧時間作為環境梯度對生態位的影響報道較少。因此，本文以休牧時間作為環境梯度，通過對高寒草甸物種組成及主要種群的生態位寬度和生態位重疊的研究，旨在探討休牧措施對地上植被的影響，為恢復退化高寒草甸地上植被提供有效措施。

1 材料與方法

1.1 試驗區自然概況

試驗地位于青海省果洛州瑪沁縣大武鎮永寶牧委會，地理位置為100°23′31″E，34°24′14″N，海拔 3920 m。屬青藏高原高寒氣候，年平均氣溫-3.8 ℃，氣溫低，日溫差大，年降水量為423—565 mm，多集中在6—9月。全年日照時間為2313—2607 h，相對日照45%—63%。草地類型為高寒草甸，土壤為高寒草甸土，主要植物種：高山嵩草（Kobresia pygmaea）、雙柱頭藨草（Scirpus distigmaticus）、草地早熟禾（Poa pratensis）、垂穗披堿草（Elymus nutants）、細葉亞菊（Ajania tenuifolia）、西藏棱子芹（Pleurospermum hookeri）和黃帚橐吾（Ligular virgaurea）等。

1.2 試驗研究方法

1.2.1 試驗設計

選定草場退化程度和群落結構基本一致的冬春草場2 hm2作為試驗地（冬春草場在夏季和秋季屬于休牧狀態），本試驗地，每年的冬季放牧時間為冬季開始至次年的5月10日，春季放牧時間為5月10日—6月30日，對照組和所有的休牧處理都進行了冬季放牧。因此，自2017年5月10日—2019年 6月 30日起圍欄封育，每個樣地的面積為20 m×30 m，樣地間的間距大于20 m。樣地布局采用隨機區組設計，分為放牧區CK（整個返青期放牧）、休牧20 d（休牧期為6月10日—6月30日）、休牧30 d（休牧期為5月30日—6月30日）、休牧40 d（休牧期為5月20日—6月30日）和休牧50 d（休牧期為5月10日—6月30日）5個不同返青期休牧處理，每個處理的休牧率依次為0、40%、60%、80%和100%，為避免空間異質性對試驗結果的影響，每個處理3次重復。本試驗數據基于休牧第3年，2019年牧草生長旺季時的植被調查。每個重復選取有代表性的樣方（50 cm×50 cm）9個，測量并記錄每個樣方中的植物種類、蓋度、高度和地上生物量，其中對毒害草的分類主要參照王力等（2006）對青藏高原有毒植物調查的研究。

1.2.2 植被調查

2019年牧草生長旺季時（8月中旬）進行植被調查，測定樣方內植被蓋度：采用50 cm×50 cm的樣方框，將樣方框平鋪于草地，利用直尺5 cm×5 cm作為1個單位，將樣方框分為100個單位，然后測定樣方的總蓋度和各物種的分蓋度。植物株高：由于樣方內植被數量的差異跨度較大，每個樣方內同種植物多于10株的隨機選取10株利用直尺測量其自然高度，不足 10株的植物選擇所有株數進行測量，求平均值作為該物種的株高（徐滿厚等，2013）。地上生物量：分類齊地面剪取樣方內各物種的地上部分，剪下后在試驗地稱量各物種的鮮質量，然后帶回室內于75 ℃下烘干之恒質量，記錄干質量，作為各物種的地上生物量（劉玉等，2013）。地上總生物量采用各物種地上生物量干質量之和計算。

1.3 計算方法

1.3.1 相對重要值

植物物種的相對重要值（Pi）是每個物種相對于樣方中所有物種的相對重要值，其計算公式如下：

式中：

Cr——相對蓋度；

Hr——相對高度；

Br——相對生物量。

1.3.2 生態位寬度

生態位寬度計算公式（王仁忠，1997）如下：

式中：

Bn——生態位寬度；

j——休牧梯度；

Nij——物種i在資源j上的優勢度，即樣方中物種的重要值；

r——休牧時間等級數。Bn越大，說明生態位越寬，該物種利用的資源總量越多，競爭能力越強。

1.3.3 生態位重疊

生態位重疊計算公式（董全民等，2006b）如下：

式中：

On——物種i與物種k的生態位重疊；

Nij和Nkj——物種i物種k在資源j上的優勢度，即物種i物種和k在資源j的重要值。

1.4 數據處理

應用Microsoft Excel 2013對原始數據進行整理匯總，數據以平均值（Mean）表示；應用SPSS25.0統計軟件對物種重要值進行了單因素方差分析（One-way ANOVE）（顯著水平P=0.05），并采用Duncan法對各處理間進行多重比較；應用R語言中ggplots2程序包對物種重要值進行氣泡圖的繪制，用Pheatmap程序包對生態位重疊值進行熱圖的繪制。

2 結果分析與分析

2.1 返青期休牧對高寒草甸不同經濟類群重要值的影響

返青期休牧對高寒草甸不同經濟類群的重要值產生影響，莎草科植物的重要值在休牧處理中較對照都顯著增加，其中休牧20、30、40、50 d分別較對照增加了32.89%（P=0.028）、39.45%（P=0.008）、33.02%（P=0.025）和52.48%（P=0.001）；禾本科植物的重要值在休牧處理中都大于對照組，但差異都不顯著；闊葉型可食草的重要值在休牧處理中較對照都顯著降低，其中休牧20、30、40、50 d分別較對照降低了48.50%、45.18%、50.46%和55.17%（P值均小于0.001）；毒害草在休牧20 d時顯著高于休牧50 d時（P=0.005），其他各處理間差異均不顯著（圖1）。

圖1 返青期休牧對高寒草甸不同經濟類群重要值的影響Figure 1 Effects of rest-grazing in green-up period on the important values of different economic groups in alpine meadows

2.2 返青期休牧對高寒草甸不同經濟類群地上生物量的影響

據測定，地上總生物量在休牧處理中（除休牧20 d）較對照都顯著增加，其中休牧20、30、40、50 d的地上生物物分別為163.3、200.1、216.1、266.1 g·m-2，較對照增加了35.69%（P=0.096）、66.28%（P=0.003）、79.56%（P=0.000）和121.08%（P=0.000）；莎草科植物的地上生物量在休牧處理中較對照都顯著增加，其中休牧20、30、40、50 d分別較對照增加了136.15%（P=0.041）、232.11%（P=0.001）、269.28%（P=0.000）和416.85%（P=0.000）；禾本科植物的地上生物量在休牧處理中較對照都顯著增加，其中休牧20、30、40、50 d分別較對照增加了112.24%（P=0.024）、202.79%（P=0.000）、275.83%（P=0.000）和310.60%（P=0.000）；闊葉型可食草的地上生物量在休牧處理中較對照也出現了增加的現象，但增加量較少差異不顯著；毒害草地上生物量在休牧處理中較對照出現降低，其中休牧20、30、40、50 d分別較對照降低了30.66%（P=0.000）、40.35%（P=0.000）、51.11%（P=0.000）和58.77%（P=0.000）（圖 2）。

圖2 返青期休牧對高寒草甸不同經濟類群地上生物量的影響Figure 2 Effects of rest-grazing in green-up period on the biomass of aboveground vegetation of different economic groups in alpine meadows

2.3 高寒草甸主要植物種群的生態位寬度

通過對高寒草甸植被調查發現植物物種34種，它們在返青期不同休牧時間梯度上的生態位寬度見表 1。在牧草生長旺季生態位大于0.990的植物有4種。其中草地早熟禾的生態位寬度最大，其次為西藏棱子芹、高山嵩草和針茅（Stipa capillata）。而在牧草生長旺季生態位小于0.500的植物有3種，依次為多枝黃耆（Astragalus polycladus）、高山豆（Tibetia himalaica）和青海刺參（Morina kokonorica）。

表1 高寒草甸主要34種植物的生態位寬度Table 1 Niche breadths of 34 kinds major plants of alpine meadow

2.4 高寒草甸主要植物種群的生態位重疊

圖3所示為返青期不同休牧時間對牧草生長旺季主要植物生態位重疊的影響情況，34種植物種群的生態位重疊值都在0—1之間。34種植物根據生態位重疊值可以聚為5類，第5類有3種植物分別為多枝黃耆、青海刺參和高山豆，這3種植為均為毒害草，它們與其他 31種植物的生態位重疊值較小，說明它們與其他植物競爭較弱，資源利用相似程度較低。生態位重疊大于0.990的有8對，占總數的1.43%；生態位重疊值為0.900—0.990的有189對，占總數的33.69%；生態位重疊值為0.500—0.899的有308對，占總數的54.90%；生態位重疊值小于0.2的有6對，占總數的1.07%。

圖3 牧草生長旺季主要34種植物的生態位重疊值Figure 3 Values of niche overlap of 34 kinds of major plants in peak season

3 討論

物種重要值是用來反映某一物種在植物群落中所占的地位和作用，即物種在群落中的優勢地位（楊增增等，2018）。返青期不同休牧時間在牧草生長旺季時莎草科和禾本科的重要值較對照增大，這與殷振華等（2008）研究退化高山草地表明休牧可以改變群落中不同經濟類群的比例結果相似。休牧有利于增加適口性較好的莎草科和禾本科植物的重要值，這與卡斯達爾·努爾旦別克等（2016）研究昭蘇草甸草原表明休牧有利于增加適口性較好牧草的重要值結果相同，說明休牧措施有利于優良牧草的生長。而闊葉型可食草經過休牧處理后在植物群落中的重要值降低，可能是因為休牧使莎草科和禾本科植物得到充分的生長發育，而植株較矮闊葉型可食草獲得光照不足而被陰死，說明在休牧措施一定程度上影響了這些闊葉型可食草的生長。這與劉晶晶等（2021）研究春季休牧對中度退化高寒草甸植被的影響結果相似，春季休牧有利于禾本科植物的生長而限制了其他植被的生長。

返青期休牧措施使高寒草甸的地上總生物量增加，尤其是莎草科和禾本科植物的地上生物量顯著增加，這與李林棲等（2017）在祁連山研究表明返青期休牧措施可以增加草地地上生物量的結果相似。主要原因可能是在天然草地上開展返青期休牧措施使牧草有足夠的時間和空間進行生長發育，特別是莎草科植物作為優勢種對草地的地上生物量貢獻較大。隨著莎草科和禾本科植物在草地上得到充分的生長，它們的蓋度、高度和地上物量都得以提升，從而影響毒害草的繁殖和生長，使毒害草的地上生物量在休牧時降低。返青期休牧隨著休牧天數的增加地上總生物量、莎草科、禾本科和闊葉型可食草的地上生物量都出現增加現象。但考慮到經濟成本的投入以及家畜圈養補飼等其他因素，建議休牧40 d為最佳休牧時間。

長期以來，生態位被認為是種群或物種的n維超體積，其維度是種群或物種中所有個體的需求所定義的環境條件或資源（Hutchinson，1957）。近年來，人們認識到個體的變異性和可塑性應該也屬于生態位概念，此外同一種群可能占據多個環境資源（Devictor et al.，2010）。個體與環境之間相互適應主要通過3個主要過程，即生態位選擇、生態位遵從和生態位構建（Caroline et al.，2020）。因此，生態位理論在研究植物種群時具有重要作用，通過對生態位寬度和生態位重疊的計算，可以認識植物種群間的相互關系，以及了解植物種群在不同環境梯度對資源的利用狀況（袁志忠等，2004）。生態位寬度既能表示種群對環境資源利用的狀況，也能表示種群在群落中的地位和分布均勻程度（占玉芳等，2012）。生態位重疊值表示不同物種之間在時間或者空間上具有相似性的生態位，可以反映兩個或者多個物種生活在同一時空中共同分享或者競爭資源的現象（Pastore et al.，2021）。

本研究結果表明，牧草生長旺季時草地早熟禾、西藏棱子芹、高山嵩草和針茅這4種植物的生態位寬度均大于0.990。說明這 4種植物具有較強的環境適應能力，對資源利用能力較強，生存機會大且分布范圍大。通常來說，草地早熟禾、高山嵩草和針茅作為優良牧草優先被采食（董全民等，2005a），但本研究試驗地在7月份以后處于休牧狀態，同時，它們具有耐牧性和耐踐踏性（董全民等，2005b），故生態位寬度較大。西藏棱子芹是棱子芹屬植物，多年生草本且根莖粗壯（蒲吉霞，2007），能夠充分利用土壤養分，故其生態位寬度也較大。在高寒草甸進展演替過程中，群落中K對策植物數量增加而R對策植物數量減少，反之亦然。事實上，R對策植物和K對策植物是相對的，沒有哪一個種完全屬于R對策或K對策，它們受制于時間和所處生態系統的特性，一般而言，適應性廣，生命周期較短，將能量投入到繁殖中的植物傾向于R對策植物，反之則傾向K對策植物（班勇，1995）。本試驗在牧草生長旺季時開展，K對策植物，如垂穗披堿草等一些禾本科植物，它們的生態位寬度在整個群落中占據前幾位，可能由于它們株高的優勢對資源利用的能力變強；R對策植物，如火絨草（Leontopoium leontopodioides）等生命周期較短的植物，它們的生態位寬度在整個群落中占據后幾位，可能由于在牧草生長旺季時其他較高的物種遮擋了它們的陽光導致其對資源利用的能力變差。這與周春麗等（2020）研究結果表明放牧強度增大，植物生存環境變差，導致K對策植物比例降低，R對策植物比例升高結果有相同之處。

生態位重疊現象體現了不同物種對同一等級資源利用的程度以及空間配置的關系（王國慶等，2017b）。較高的生態位重疊代表了兩個物種對資源利用的種類和方式相似程度較高（王慧敏等，2020）。生態位重疊較高的兩個種群之間可能是對資源共享同時競爭，也可能是資源利用彼此促進。在牧草生長旺季的調查結果中發現，高寒草甸上植物種群的生態位重疊值較高，種群利用資源的相似程度較高，各種群之間形成了資源共享的狀態。有研究表明，生態位寬度較大的種群與其他種群間的生態位重疊的機會大，反之亦然（徐治國等，2007）。在本試驗中，發現與其相似的規律，例如，草地早熟禾、高山嵩草和西藏棱子芹這3個物種與其他28個物種的生態位重疊值大于0.600，只與3個物種的生態位重疊值小于0.600。隨著休牧措施的開展，莎草科和禾本科有較大的生態位寬度并與闊葉型可食草和毒害草有較大的生態位重疊，這與戚登臣等（2011）研究得到的植物生長環境惡化，雜類草生態位變大并與禾本科有較大的生態位重疊，并逐漸取代禾本科牧草的結果相似。因此，生態位較寬的種群對資源利用能力越強，更能夠與其他種群和諧共存。但是生態位較窄的種群，也可能有很大的生態位重疊值，例如，鵝絨委陵菜（Potentilla anserina）和獨一味（Lamiophlomis rotata）之間生態位重疊值為0.958，但它們各自的生態位寬度為0.667和0.791，兩個物種的生態位寬度并不是很大，可能由于在個別樣方中它們的種群偶爾出現且分布相對較集中，適應相似的環境狀況，使它們在整個環境空間中的生態位寬度不是很大，但生態位重疊值卻很大。有研究表明，生態位的寬度與生態位重疊值之間并沒有確切關系，有時生態位寬度的增加會使生態位重疊值增加或減小，這可能與種群分布、群落結構以及測量方法都有一定的關系（林偉強等，2006）。

有研究表明，群落中同屬物種之間生態學特性相似，在一定程度上對環境資源的利用分化，使它們之間生態位重疊值降低，進而共存于一個小生境中，具有長期共同生存的生態學意義（董全民等，2006a），例如，青藏龍膽（Gentiana futtereri）和鱗葉龍膽（Gentiana squarrosa）的生態位重疊較小。在4個休牧時間梯度下，一些闊葉型可食草（如西藏棱子芹和細葉亞菊）表現出較大的生態位寬度以及和一些優良牧草（如莎草科和禾本科）間有較大的生態位重疊值，表明在休牧時間的梯度下這些闊葉型可食草有較強的能力利用環境資源，較大的生態位重疊值可以反映種群間較強的競爭關系（Odriozola et al.，2017）。雖然有研究表明，隨著群落的演替，植物種群間的競爭會逐漸減小（龔容等，2016）。但是在本試驗中，在休牧措施下研究高寒草甸種群的生態位，結果表明，種群間對環境資源的利用競爭較強，可能原因是本試驗地為輕度退化高寒草甸草地群落結構簡單，資源獲取能力較小，隨著休牧措施的開展草地植被得到恢復，植物種群間的相互關系變得更加密切，所以生態位重疊值較大。因此，種群間的生態位重疊不僅表示它們的生態學特性相似，還代表了它們之間的競爭關系也與環境資源變化相關。

4 結論

經過3年的返青期休牧，適口性較好的莎草科和禾本科植物的重要值和地上生物量增加，說明優良牧草在群落中的地位上升。休牧措施促進優良牧草的生長，在一定程度上阻礙了毒害草的生長，說明在休牧措施下這些毒害草會逐漸被優良牧草所代替，從而促進退化草地向良性方向發展。以休牧時間作為環境梯度，研究高寒草甸植物的生態位寬度。草地早熟禾、高山嵩草和針茅等優良牧草的生態位寬度很大，說明它們對資源利用的能力較大并且對休牧帶來的環境變化具有較強的適應能力。而青海刺參的生態位寬度很小，說明它對于休牧引起的環境變化較為敏感。因此，休牧措施有利于優良牧草的生長，而在一定程度上抑制毒害草的生長，為草地恢復提供理論依據。關于高寒草甸植物的生態位特征變化的機制還有待于進一步研究，可以利用空間分割法劃分資源空間分析多維生態位特征，尤其是植物對不同養分和資源空間利用的差異等。