吳家山黃山松人工林植物群落結構特征分析

楊 杰，楊 涵，馮長春，朱 莉

(黃岡師范學院，湖北黃岡 438000)

黃山松()是我國特有種，又稱臺灣松，常綠喬木，高可達30 m，胸徑可達80 cm，為喜光、深根性樹種，其抗逆性強，材質好，但生長遲緩，持續時間長。主要分布于浙江、臺灣、福建、江西、安徽等省的山地。因黃山松具有諸多優點，在高海拔荒山國土綠化方面具有不可替代的作用，是亞熱帶中山地造林的重要樹種之一。目前，有關黃山松人工林的研究主要集中在生態位特點、植物功能性狀、群落特征、碳儲存量、分布格局、物種多樣性、優勢物種的徑級結構、間伐對黃山松人工林生長的影響以及對氣候變化的響應等方面。

植物群落結構是植物種群在群落空間和時間上的配置狀況，反映出植物與植物之間、植物與環境之間的相互關系，是研究生態系統過程和功能的基礎。研究植物群落組成、區系特征和群落結構對揭示植群落演替規律具有重要意義。近幾年，我國人工林總體上存在結構不合理、針葉純林比重大、質量不高、生態穩定性差、經濟和生態效益較低、病蟲害頻發、抵御氣候災害能力弱、生態系統服務功能較差等問題。因此，以湖北省大別山國家級自然保護區的英山縣吳家山黃山松人工林為研究對象，通過研究吳家山黃山松人工恢復林植物群落結構特征，預測黃山松種群變化趨勢及森林發展趨勢，為吳家山黃山松人工林群落維系和管理提供科學依據。

1 研究區概況

調查區域為湖北大別山國家級自然保護區英山縣境內吳家山森林公園(115°48′E，31°05′N)，海拔828～837 m，坡度16°～31°，年降水量1 450 mm，年均溫12.6 ℃。氣候濕潤，雨量充沛，溫光同步，四季分明，呈現優越的山地氣候和森林小氣候特征。吳家山山地地質構造基礎是古生代華力西中期的秦嶺大別山褶皺帶。主要由前震旦紀地層和侵入巖構成，以花崗巖、片麻巖等為主。調查地點人工種植針葉林主要為黃山松()，混有毛竹()及少量杉木()，林下層以黃檀()為主，有楤木()、青榨槭()、茅栗()、鵝耳櫪()、沿階草()等。

2 研究方法

2021年7月，在抽樣調查的基礎上選擇以黃山松()為主的人工林作為研究對象。在石頭咀鎮吳家山森林公園設3個面積為 20 m×20 m 的標準樣方，運用相鄰格子法把典型樣方劃分成16個5 m×5 m的小樣方。記錄每個標準樣方的海拔、坡度、坡向等地形參數(表1)。

在各調查樣方進行植被調查，記錄喬木、灌木物種名稱和株數，測量每株植物的蓋度、胸徑(灌木為基徑)。在每個標準樣方中，隨機布置5個2 m×2 m的草本樣方，記錄草本植物名稱和株數，并測量每株植物的高度、蓋度、基徑。

表1 樣方基本信息

在各樣方內去除枯枝落葉層，在淋溶層使用梅花五點法(4個10 m×10 m的中心和1個20 m×20 m的中心)取5個直徑4 cm、深度為 20 cm的土樣后混合。土樣自然風干后，測定土壤 pH、有機質、全氮、全磷、水解氮、有效磷含量。同樣的地點使用光照計、溫度計、風速儀、濕度計等測量光照強度、空氣溫度、風速、土壤溫度、土壤干濕度等因子數據(表2)。2號樣方有效磷含量、全磷含量、pH顯著高于其他2個樣方，其余指標也有顯著差異，但差異程度不大。

表2 樣方環境因子和土壤養分含量

群落特征值。通過計算植物重要值(IV)，來描述喬木層、灌木層、草本層的植物種群優勢度。Ⅳ=(相對多度+相對頻度+相對優勢度)/3×100%，其中，相對多度=某個種的株數/所有種的總株數×100%；相對頻度=該種頻度/所有種的頻度總和×100%；相對優勢度=某個種的平均胸高斷面積/所有種的胸高斷面積之和×100%(草本為某個種的平均蓋度/所有種的平均蓋度之和×100%)。

徑級結構。徑級結構能夠為群落演替階段及發展趨勢預測提供重要信息。以樣方每木測量數據為基礎(DBH≥1 cm)，采用1 cm大小的徑級間隔，以徑級為橫坐標，以不同優勢種植物各徑級的數量為縱坐標，繪制黃山松人工林優勢種徑級結構圖。

空間分布格局。物種分布格局是群落的重要結構特征之一，是物種本身的生物學特性長期對溫度、降水等環境因子以及種內競爭、擴散限制等生態過程影響所表現出來的綜合特征。主要喬木樹種黃山松的空間分布格局類型采用最常用的方差均值比法。將20 m × 20 m樣方按5、10 m劃分為若干個小樣方，即均分成16個5 m×5 m的小方格(5尺度)和4個10 m × 10 m的小方格(10尺度)。統計2種尺度下小樣方內的生物學參數并進行分析。

方差均值比，即，其中，

式中，為樣方中某種個體數；為含個體樣方的出現頻率；為樣本總數。用檢驗進行顯著性檢測，當>005(-1)時，為顯著成群分布；>001(-1)時，為極顯著成群分布，當<005(-1)時，為隨機分布。

所有數據分析及作圖均采用Microsoft Office Excel 2019軟件、IBM SPSS Statistics 21軟件完成。

3 結果與分析

重要值是一種綜合性指標，是應用最廣的物種特征值之一，它不僅可以表現某一種群在整個群落中的重要性，還可以指出種群對群落的適應性。通過對吳家山黃山松人工林植物群落樣方進行調查分析發現，該區域共有維管植物53科85屬97種。該群落具有明顯層次結構，可分為喬木層、灌木層和草本層。根據表3～5可知，有63個物種重要值≥1.00%，占總物種數的64.95%，其中喬木12種、灌木26種、草本25種。其中黃山松為建群種，多度、頻度均為喬木層中最高，在喬木層中的重要值占33.70%，遠高于其他物種。毛竹在2、3號樣方中分布較多，而1號樣方沒有分布，重要值為14.21%，是喬木層的第2優勢種。灌木層中重要值最大的黃檀數量甚至遠大于黃山松，但胸徑較小，為林下層的優勢種。草本層中沿階草、蕨以及蓬蘽的分布范圍廣、多度大，為草本層的優勢種。

表3 樣方喬木層中重要值≥1%的物種

表4 樣方灌木層中重要值≥1%的物種

林分直徑結構是最重要、最基本的林分結構之一，對衡量森林群落功能的穩定性和復雜性具有重要作用。樣方中徑級在1～3 cm的個體占總個體數的52.40%，徑級在5～15 cm呈近正態分布，2個峰值分別出現在胸徑1～2和10～11 cm(圖1a)。

黃山松的徑級結構在11～12和15～16 cm出現2個明顯的峰，胸徑在10～20 cm的個體數占黃山松總個體的68.78%。胸徑>30 cm的個體有5株，胸徑5 cm以下的個體數為0(圖1b)。毛竹的徑級結構在5～15 cm呈近正態分布，有98.85%的個體集中于該區段，在10 cm出現一個明顯的峰，由于毛竹在樣方中的優勢地位，這與DBH≥1 cm的所有個體徑級結構在10 cm處出現峰值正好吻合(圖1c)。黃檀82.59%的個體胸徑集中在1～2 cm，在1～2 cm處出現一個明顯的峰(圖1d)，這與DBH≥1 cm所有個體徑級結構在1～2 cm處出現的峰也是吻合的。

表5 樣方草本層中重要值≥1%的物種

方差均值比結果表明(圖2、表6)，5 m尺度下，3個黃山松種群樣方的方差均值()比均大于1.00，且檢驗結果均大于001(-1)，因此可判定3個樣方均呈現極顯著成群分布；10 m尺度下，樣方Ⅰ和樣方Ⅲ群落方差均值比()小于1.00，樣方Ⅱ方差均值比()大于1.00，但其3個黃山松種群樣方的檢驗均小于005(-1)，因此可判定3個樣方均呈現隨機分布。

4 討論

重要值分析結果表明，黃山松在所有樣方內均以建群種的身份出現，其優勢度遠大于其他物種，證明目前黃山松仍在群落中占重要地位。灌木層中黃檀為絕對優勢種，其數量大于其他灌木株數總和，約為黃山松的5倍。由此可見，黃檀幼苗對于黃山松人工林下環境具有較強的適應性。

徑級結構分析發現，樣方內DBH≥1 cm的所有個體呈現倒“J”型，這是由于樣方中灌木層物種數量較多，但徑級普遍較小。黃山松種群徑級結構呈中等徑級數量多，大樹少，無幼苗幼樹分布，出現嚴重的徑級斷層。這表明目前黃山松種群穩定，但會隨之走向衰退，失去優勢種地位。據資料記載，吳家山植被曾經被過度砍伐，20世紀60年代飛機播種黃山松種子于山地以恢復植被。由于其幼苗有喜光性，故在灌木和草本豐茂的林下很難生存，導致出現嚴重徑級斷層。毛竹在DBH≥1 cm個體徑級結構中占據重要位置，在10 cm處達到峰值，且重要值僅次于黃山松。這可能得益于其克隆生長特性，能夠快速增加種群數量，同時也預示著黃山松人工林很可能會先演替為黃山松毛竹混交林。

通過對黃山松的空間分布格局分析發現，黃山松的空間分布格局具有尺度依賴性特征，具體呈現為5 m尺度上成群分布，10 m尺度上呈現隨機分布。在人工機播還原吳家山植被時，為提高植被的覆蓋率，飛機播種大量種子，造成小尺度范圍內種子數量較多，經過發育，呈現小尺度內成群分布。成年階段的黃山松種群由于聚集強度增加，種內資源競爭加劇，導致一些競爭性較弱的黃山松遭受淘汰，其分布格局由成群分布向隨機分布轉變。

雖然目前黃山松在吳家山人工林中仍占據絕對優勢地位，該研究結果表明，其種群將隨時間推移而呈現衰落，失去優勢地位。黃山松作為本土優勢種，必然在當地生態系統平衡和多樣性維持中具有重要地位。該研究將為吳家山人工林未來發展的決策制訂、林分結構的合理規劃和調整提供參考，也可助力吳家山林區的可持續發展。

注：a.DBH≥1 cm的個體；b～d.黃山松、毛竹和黃檀的徑級結構 Note：a.All individuals with DBH ≥ 1 cm；b-d.The diameter structure of Pinus taiwanensi，Phyllostachys edulis and Dalbergia hupeana圖1 DBH≥1 cm的所有個體及優勢種的徑級結構Fig.1 All individuals with DBH≥1 cm and the diameter structure of dominant species

注：a～c.10 m尺度下黃山松3個樣方的空間分布；d～f. 5 m尺度下3個樣方的空間分布 Note：a-c.Space distribution of Pinus taiwanensis population at 10 m scale；d-f.Space distribution of Pinus taiwanensis population at 5 m scale圖2 10 m尺度和5 m尺度下黃山松種群空間分布Fig.2 Space distribution of Pinus taiwanensis population at 10 m scale and 5 m scale

表6 5 m尺度和10 m尺度下黃山松種群空間分布格局