干旱脅迫對(duì)刺槐幼苗生長(zhǎng)及根系發(fā)育的影響

薛玉振，張林，邊翠芳

山東省泰安市徂徠山林場(chǎng)，山東泰安 271027

隨著全球氣候逐漸惡化，局部地區(qū)的極端天氣越來越頻繁地出現(xiàn)，干旱就是其中最明顯的氣候特征之一[1]。在不同的地區(qū)，干旱和半干旱土壤條件均在不同程度上影響著植物的生長(zhǎng)[2]。為了抑制全球氣候的持續(xù)不健康發(fā)展，除了加大對(duì)相關(guān)污染的治理力度外，生態(tài)環(huán)境建設(shè)也是十分重要的途徑[3]。在此背景下，植樹造林成為了現(xiàn)階段修復(fù)環(huán)境的重要手段。對(duì)于干旱地區(qū)而言，蒸發(fā)量較小，保水能力較強(qiáng)的刺槐成為了首選。與其他類型的樹種相比，其抵抗干旱脅迫的能力更強(qiáng)，在水分短缺的環(huán)境中仍能實(shí)現(xiàn)生長(zhǎng)[4-5]。干旱脅迫嚴(yán)重影響植物葉片的光合作用，而葉片營(yíng)養(yǎng)與光合作用密切相關(guān)。充分的營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)有助于植物光合作用，促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育。刺槐抗旱能力強(qiáng)，是中國干旱、半干旱地區(qū)的主要造林樹種，了解刺槐體內(nèi)NSC 對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)可以為樹木生理和森林健康管理提供理論支持[6-7]。因此，進(jìn)行了以刺槐幼苗為研究對(duì)象的干旱脅迫影響試驗(yàn)，統(tǒng)計(jì)了土壤水分匱乏狀態(tài)下對(duì)植物生長(zhǎng)狀況及根系發(fā)展的影響。

1 干旱脅迫對(duì)刺槐幼苗生長(zhǎng)及根系生長(zhǎng)的影響試驗(yàn)

1.1 試驗(yàn)材料及生長(zhǎng)基質(zhì)

為了有效控制干旱脅迫的程度，該試驗(yàn)采用盆栽刺槐幼苗的方式進(jìn)行，栽種的塑料盆直徑為40cm、高度為65cm。安置階段，將其置于一致的環(huán)境中，考慮到刺槐生長(zhǎng)階段的實(shí)際需求，試驗(yàn)環(huán)境內(nèi)的日間平均溫度為30℃，夜間平均溫度為11℃，最低溫度不超過5℃，最高溫度不超過35℃，相對(duì)濕度控制在64%～55%之間。盆之間的間距為50cm，以此避免樹苗之間的干擾，并以周圍單位進(jìn)行位置置換，最大限度降低環(huán)境因素的作用。使用的土壤為褐土，土壤的pH 值為7.6～7.7 之間，容重為0.98g/cm3，土壤的持水能力在98.80%～90.00%之間。經(jīng)測(cè)定，土壤中有機(jī)質(zhì)的含量為52.31g/kg，氮磷鉀的含量分別為1.66g/kg、1.64g/kg、12.04g/kg。使用褐土將塑料盆填至60cm。為了測(cè)定干旱脅迫對(duì)不同生長(zhǎng)階段幼苗的作用強(qiáng)度，試驗(yàn)用的刺槐幼苗年齡段分別為10 個(gè)月、15 個(gè)月、18 個(gè)月以及24個(gè)月。不同樹齡對(duì)應(yīng)的生長(zhǎng)數(shù)據(jù)均值如表1 所示。

表1 不同樹齡刺槐幼苗生長(zhǎng)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)Tab.1 Statistical Table of Growth Data of Robinia Pseudoacacia Seedlings at Different Ages

按照表1 的數(shù)據(jù)結(jié)果，每種樹齡的幼苗共栽種了50 株。

1.2 試驗(yàn)過程

在上述基礎(chǔ)上，分別為了保證試驗(yàn)過程中影響刺槐幼苗生長(zhǎng)的變量?jī)H為干旱脅迫，在每盆土壤中按照1:500（肥：土）的比例施加了適量緩釋肥，緩釋肥中主要包含氮、磷、鉀三種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，其含量分別為13.5%、10%和14.5%。以此為基礎(chǔ)，試驗(yàn)采用隨機(jī)的方式分別在每種數(shù)量階段選擇10 盆用作WHC 為100%的干旱脅迫試驗(yàn)，采用同樣的方法，分別設(shè)置干旱脅迫為80%、60%、40%以及20%試驗(yàn)。對(duì)于土壤中含水量的控制，主要是通過稱重法實(shí)現(xiàn)。澆水的頻率為隔天澆水，澆水時(shí)間為上午8:00～9:00，不同WHC下，盆土的實(shí)際含水量分別控制在38.6±0.3%、31.5±1.3%、25.4±1.0%、16.2±0.5%和7.9±0.8%范圍內(nèi)。同時(shí)，為了避免蒸發(fā)作用對(duì)盆WHC 的干擾，在盆土表面覆蓋了石英砂以減少水分蒸發(fā)，厚度為4.0cm～4.5cm。在此條件下，進(jìn)行為期2 個(gè)月的試驗(yàn)測(cè)試，并統(tǒng)計(jì)刺槐幼苗不同生長(zhǎng)指標(biāo)的變化情況。

1.3 生長(zhǎng)指標(biāo)和生物量指標(biāo)的測(cè)量

在幼苗不同生長(zhǎng)階段，以幼苗的株高、基徑及全株鮮重，作為評(píng)價(jià)其生長(zhǎng)狀態(tài)的指標(biāo)。其中，幼苗鮮重的計(jì)算方式為：

w=-1.497+0.109l1+0.997l2（1）

其中，w 表示幼苗的鮮重，l1表示幼苗的株高，l2表示幼苗的基徑大小。

苗高的測(cè)量主要是通過卷尺直接測(cè)量所得，幼苗的基徑的測(cè)量是利用游標(biāo)卡尺測(cè)量固定位置所得。

對(duì)于根發(fā)育情況的測(cè)量，也是通過直接測(cè)量的方式進(jìn)行的。除統(tǒng)計(jì)了最大根長(zhǎng)度外，根系的發(fā)散程度也是衡量其發(fā)育程度的重要指標(biāo)，考慮到對(duì)其直接進(jìn)行統(tǒng)計(jì)難度較大，因此，該試驗(yàn)通過對(duì)根系進(jìn)行洗凈烘干處理，計(jì)算其凈重量實(shí)現(xiàn)對(duì)根系發(fā)育程度的不同維度統(tǒng)計(jì)。

2 試驗(yàn)結(jié)果與分析

在上述基礎(chǔ)上，首先對(duì)比了在不同干旱脅迫下幼苗的生長(zhǎng)差異，其結(jié)果分別如表2、表3、表4 以及表5 所示。

表2 樹齡為10 個(gè)月的刺槐幼苗在不同程度干旱脅迫下的生長(zhǎng)狀況Tab.2 Growth Status of Robinia Pseudoacacia Seedlings Aged10 Months under Different Degrees of Drought Stress

表3 樹齡為15 個(gè)月的刺槐幼苗在不同程度干旱脅迫下的生長(zhǎng)狀況Tab.3 Growth Status of 15 Month Old Robinia Pseudoacacia Seedlings under Different Degrees of Drought Stress

表4 樹齡為18 個(gè)月的刺槐幼苗在不同程度干旱脅迫下的生長(zhǎng)狀況Tab.4 Growth Status of Robinia Robinia Pseudoacacia Aged 18 Months under Different Degrees of Drought Stress

表5 樹齡為24 個(gè)月的刺槐幼苗在不同程度干旱脅迫下的生長(zhǎng)狀況Tab.5 Growth Status of Robinia Pseudoacacia Seedlings Aged 24 Months under Different Degrees of Drought Stress

從表2 中可以看出，隨著干旱脅迫的程度逐漸加深，10 月齡的刺槐幼苗高度變化逐漸減小，幼苗的基徑和鮮重也呈現(xiàn)出同樣的變化趨勢(shì)，表3、表4、表5 中的指標(biāo)也顯示出相同的變化趨勢(shì)。縱觀4 個(gè)表的指標(biāo)變化趨勢(shì)可看出，相比于WHC 為100%的狀態(tài)，WHC 為80%時(shí)，對(duì)樹齡為18 個(gè)月的刺槐生長(zhǎng)高度影響最為明顯，可達(dá)到1.14cm，對(duì)樹齡為24 個(gè)月的刺槐幼苗的基徑生長(zhǎng)影響最為明顯，可達(dá)到0.07cm；當(dāng)WHC 為60%時(shí)，對(duì)樹齡為15 個(gè)月的刺槐生長(zhǎng)高度影響最為明顯，可達(dá)到1.95cm，對(duì)樹齡為15 個(gè)月和24 個(gè)月的刺槐幼苗的基徑生長(zhǎng)影響最為明顯，均可達(dá)到0.13cm；當(dāng)WHC 為40%時(shí)，對(duì)樹齡為10 個(gè)月的刺槐生長(zhǎng)高度影響最為明顯，達(dá)到1.81cm，對(duì)樹齡為10 個(gè)月的刺槐幼苗的基徑生長(zhǎng)影響最為明顯，可達(dá)到0.20cm；當(dāng)WHC 為20%時(shí)，同樣對(duì)樹齡為10 個(gè)月的刺槐生長(zhǎng)高度影響最為明顯，達(dá)到2.56cm，對(duì)樹齡為10 個(gè)月的刺槐幼苗的基徑生長(zhǎng)影響也最為明顯，可達(dá)到0.35cm。這表明不同數(shù)量階段，相同的干旱脅迫刺槐幼苗對(duì)表現(xiàn)出的生長(zhǎng)抑制作用也不同，當(dāng)干旱脅迫不超過60%時(shí)，對(duì)18月齡以上的樹苗影響明顯；當(dāng)旱脅迫達(dá)到40%以上時(shí)，對(duì)10 月齡幼苗的影響較為明顯。

在上述基礎(chǔ)上，對(duì)比了不同干旱脅迫下刺槐幼苗根系的發(fā)育狀態(tài)，其結(jié)果如表6、表7、表8 以及表9 所示。

表6 樹齡為10 個(gè)月的刺槐幼苗在不同程度干旱脅迫下根系發(fā)育狀態(tài)Tab.6 Root Development Status of Robinia Pseudoacacia Seedlings Aged 10 Months under Different Degrees of Drought Stress

表7 樹齡為15 個(gè)月的刺槐幼苗在不同程度干旱脅迫下根系發(fā)育狀態(tài)Tab.7 Root Development Status of 15 Month Old Robinia Pseudoacacia Seedlings under Different Degrees of Drought Stress

表8 樹齡為18 個(gè)月的刺槐幼苗在不同程度干旱脅迫下根系發(fā)育狀態(tài)Tab.8 Root Development Status of Robinia Pseudoacacia Seedlings Aged 18 Months under Different Degrees of Drought Stress

表9 樹齡為24 個(gè)月的刺槐幼苗在不同程度干旱脅迫下根系發(fā)育狀態(tài)Tab.9 Root Development Status of Robinia Pseudoacacia Seedlings Aged 24 Months under Different Degrees of Drought Stress

3 結(jié)論與討論

通過觀察根系情況可知，在不同干旱脅迫狀態(tài)下，根系的發(fā)育均呈現(xiàn)出明顯的差異，當(dāng)WHC 為60%，根據(jù)發(fā)育相比WHC 為80%條件，雖然根系的總重下降，但最長(zhǎng)根系長(zhǎng)度出現(xiàn)了上升，這表明雖然根系在發(fā)散程度上出現(xiàn)了下降，但主要根系的發(fā)育更加明顯。當(dāng)WHC 達(dá)到40%及以下狀態(tài)時(shí)，根系在長(zhǎng)度和發(fā)散程度上均出現(xiàn)劇烈下降，表現(xiàn)為根系凈重降低，長(zhǎng)度縮短。

（1）干旱脅迫在60%以上時(shí)，對(duì)樹齡為16 個(gè)月以上的刺槐幼苗生長(zhǎng)高度和基徑增量抑制作用明顯；

（2）干旱脅迫達(dá)到60%以下時(shí)，對(duì)樹齡為10 個(gè)月以上的刺槐幼苗生長(zhǎng)高度和基徑增量抑制作用明顯；

（3）干旱脅迫達(dá)到60%時(shí)，會(huì)在一定程度上促進(jìn)根系延長(zhǎng)發(fā)育，抑制根系的發(fā)散發(fā)育；

（4）過高或過低的干旱脅迫都會(huì)影響根系的正常發(fā)育。