浙江紅花油茶潛在適生區分布及其對未來氣候變化的響應

汪雁楠，賴國楨，黃建建，劉麗婷，余良森，溫 強，龔 春

（1. 江西省林業科學院 江西省油茶種質資源保護與利用重點實驗室，江西 南昌 330032；2. 江西省紅花油茶工程技術研究中心，江西 德興 334000）

浙江紅花油茶Camellia chekiangoleosa是山茶屬Camellia紅山茶組Sect. Camellia代表種，又被稱為浙江紅山茶、紅花油茶。浙江紅花油茶種仁含油率及脂肪酸組成普遍優于普通油茶C. oleifera[1-2]，兼具油用、藥用、觀賞等價值。浙江紅花油茶自然分布于雨量充沛、濕度大、季節分明的亞熱帶季風濕潤氣候區[3]，集中分布在江西、福建、浙江三省交界的高海拔山地。浙江紅花油茶種植面積和產量在全國油茶樹種中位居第4位[4]。然而在其分布區，浙江紅花油茶多處于野生及半野生狀態，并以自然片狀散生為主，且由于花開艷麗而自然產量不穩定，亂伐亂挖現象嚴重，自然生境受人為影響較大[5]。目前，浙江紅花油茶野生資源垂直分布集中在海拔360～1 600 m區段，并在海拔360 m以下和海拔1 600 m以上區段自然分布較少[6]，一直被認為是典型的高山油茶。近年來，浙江紅花油茶作為一種極佳的油茶新品種資源，不少省(區)、市甚至低海拔地區有引種成功報道[7-10]。

氣候及環境的變化對物種的分布、種間關系和繁殖發育行為勢必產生深刻影響[11]，而物種對氣候變化也存在進化性適應，且這種適應與物種分布變化、繁殖和遷徙等密切相關[12]。由于生命周期長、分布生境相對固定，林木對氣候變化適應性研究一直是生物地理學以及保護生物學的研究熱點。預測物種的潛在適宜生境分布區可在動植物生長環境分析、動植物防疫、生物多樣性保護策略的構建、氣候變化對物種分布影響分析等領域起到重要作用[13-16]。目前使用最為廣泛的物種分布預測模型是最大熵模型(maximum entropy model, MaxEnt)[17-19]，MaxEnt模型以物種分布信息和環境數據為基礎，通過查找具有最大熵(即最接近地理均勻性)的分布來預測物種的分布(地理范圍)，具有建模簡便、結果精度較高且易于解釋等優點[20]。此外，由于具有定量客觀、直觀快速及預測結果良好的特點，且能較好地區分物種在不同區域的適生程度，MaxEnt模型成為物種潛在生境預測與適生區劃的重要工具[21]。近年來，MaxEnt模型已被廣泛應用于普通油茶Camellia oleifera[22]、觀光木Tsoongiodendron odorum[23]、紅松Pinus koraiensis[24]、青錢柳Cyclocarya paliurus[25]、蒙古扁桃Amygdalus mongolica[26]等經濟樹種或珍貴瀕危樹種的資源保護與利用。

政府間氣候變化專門委員會(IPCC)的一系列評估報告顯示，自20世紀中葉以來，全球氣候變暖的影響，導致積雪和積冰減少、海平面上升及溫室氣體濃度增加。在此背景下，運用MaxEnt模型研究氣候變化對窄域樹種浙江紅花油茶潛在分布的影響，對該樹種的保護與引種開發至關重要。鑒于此，本研究基于MaxEnt模型和地理信息系統(GIS)技術，收集浙江紅花油茶現有分布地立地環境因子數據，篩選主導環境因子，模擬適生區區劃，分析限制浙江紅花油茶分布的主要環境因子，預測未來不同氣候情景下潛在適生區的變化趨勢，可為浙江紅花油茶引種栽培及推廣提供理論依據和技術支持。

1 數據收集與方法

1.1 浙江紅花油茶分布數據獲取及處理

浙江紅花油茶分布數據來源于教學標本資源共享平臺(http://mnh.scu.edu.cn/main.aspx)、中國數字植物標本館(http://www.cvh.ac.cn/)等相關平臺及相關文獻記錄的標本數據。對獲取到的分布點數據進行整理，去除重復分布點及不確定樣本信息，最終得到55個浙江紅花油茶分布記錄點。

1.2 環境變量數據來源及預處理

選用的初始環境變量共23個，包括19個生物氣候變量、1個地形因子、3個土壤因子。歷史數據來自中國氣象數據網(http://data.cma.cn/)的中國地面氣候資料月值數據集；未來年份為2041—2060年和2061—2080年，數據來自世界氣候數據庫(https://www.worldclim.org/)。地形因子數據來源于地理空間數據云(https://www.gscloud.cn/)的SRTMDEMUTM 90M分辨率數字高程數據產品，地形因子圖層空間分辨率為1 km。土壤因子來自國際糧農組織提供的世界土壤數據庫v1.2 (http://www.fao.org/soils-portal/datahub/soil-maps-and-databases/harmonized-world-soil-database-v12/en/)的HWSD柵格數據集，土壤因子空間分辨率為1 km。

未來氣候數據參考普通油茶[22]的研究，采用典型濃度路徑(representative concentration pathways，RCPs)，選擇3種排放情景：RCP2.6是暖化減緩情景(低排放濃度路徑)，RCP4.5屬于穩定情景(中等排放濃度路徑)，而RCP8.5屬于溫室氣體高度排放情景(高排放濃度路徑)[27]。歷史和未來氣候圖層空間分辨率均為1 km。

圖 1 ROC預測曲線Figure 1 Prediction validation with ROC in MaxEnt

為避免分布預測模型過度擬合，需排除環境變量間的空間自相關性，首先對23個環境變量使用MaxEnt軟件進行預建模，重復運行10次得到所有環境變量的平均貢獻率，剔除貢獻率為0的環境變量；隨后，使用ArcGIS 10.2軟件對剩余環境變量進行相關性分析，得到相關系數矩陣。當相關系數R＜0.80 時，相關氣候變量全部保留；當相關系數R≥0.80 時，保留貢獻率較大且具有明確生物學意義的環境變量，最終篩選得到7個環境因子：年平均氣溫變化范圍(bio7，℃)、最暖季度平均氣溫(bio10，℃)、降水量變異系數(bio15，%)、最暖季度降水量(bio18，mm)、最冷季度降水量(bio19，mm)、土壤類型(sym90)、土壤酸堿度(pH)。

1.3 最大熵模型優化

MaxEnt模型的預測結果與特征組合(feature combination，FC)、正則化乘數(regularization multiplier，RM)密切相關，MaxEnt模型提供了5種特征，分別為線性(linear，L)、二次型(quadratic，Q)、片段化(hinge，H)、乘積型(product，P)和閾值型(threshold，T)。使用默認參數構建MaxEnt模型時，易出現模型過度擬合及轉移能力不一的情況[28-29]。因此本研究在R 4.03軟件中調用ENMeval數據包[30]來調整FC和RM共2個參數，默認參數為RM=1，FC=LQHP。將RM設置為0.5～4.0，每次增加0.5來進行測試，共8個梯度；采用6個特征組合，即L、LQ、H、LQH、LQHP、LQHPT；運用ENMeval數據包分析上述48種參數組合，最終根據Akaike信息量準則(akaike information criterion correaction，AICc)、訓練AUC(areas under the receiver operating characteristic curves)和測試AUC值之差(the difference between training and testing AUC，AUCDIFF)和10%訓練遺漏率(10% training omission rate，OR10)三者來評估模型性能，其中，AICc設置值最小模型(即delta AICc=0)。最終本研究采用優化參數FC=LQHP，RM=1.5。此時，delta AICc=0，表明該優化參數下模型性能較好，過擬合程度較低，可用于模型的轉移。

1.4 最大熵模型運行

將分布點和環境變量數據加載到MaxEnt軟件中建模運行，選擇刀切法(jackknife)和響應曲線(create response curves)用于測定不同環境因子的貢獻率及范圍閥值，選擇ROC曲線(receiver operating characteristic curve)并計算ROC曲線下的面積(AUC)用于模型預測效果的精度檢驗。將25%分布點數據用于模型檢驗(測試集)，默認選擇其余參數，重復運行10次，選取10次運行結果中AUC最高值作為模型的最終結果。

1.5 適生區劃分

將結果文件導入ArcGIS 10.2軟件，使用重分類工具，參考普通油茶適生區劃分標準[22]，結合自然間斷分級法，將浙江紅花油茶潛在分布區適生等級分為4級：適生概率(P)＜0.10為不適生，0.10≤P＜0.35為次適生，0.35≤P＜0.65為適生，P≥0.65為最適生。其中，次適生、適生和最適生區域統稱為適宜區。

2 結果與分析

2.1 浙江紅花油茶空間分布格局

分布點記錄表明：浙江紅花油茶集中分布在浙江、福建、江西省，少量分布在安徽、湖南兩省。空間分布經緯度為25°～31°N，112°～122°E，分布的平均經緯度為28.16°N±1.12°N和118.17°E±1.70°E。經度、緯度因子的變異系數分別為0.014、0.039，即經度因子的穩定性較大，較緯度因子而言，浙江紅花油茶分布點格局主要受經度因子的影響。

2.2 模型優化及預測精度檢驗

MaxEnt模型預測結果的ROC曲線見圖1。10次交叉檢驗的平均訓練集AUC值為0.991±0.004(平均值±標準差)，大于0.9，模型的擬合程度相對較高，由此模型預測的浙江紅花油茶適生范圍具有較高的可信度。

2.3 基于刀切法的浙江紅花油茶分布主要環境因子重要性分析

用模型檢測環境因子對浙江紅花油茶分布貢獻率(表1)可知：相較于其他環境因子，最冷季度降水量、最暖季度平均氣溫、土壤類型這3個環境因子對浙江紅花油茶潛在分布影響最大，貢獻率分別為76.3%、9.1%、4.3%，其累計貢獻率達90%以上。利用刀切法評估(圖2)發現：僅最冷季度降水量時增益最大，無此變量時增益下降最明顯，說明最冷季度降水量對模型預測貢獻最大，包含的有用信息最多，是影響浙江紅花油茶分布的關鍵環境變量。可見，最冷季度降水量、最暖季度平均氣溫和土壤類型是影響浙江紅花油茶地理分布的主導環境因子。

圖 2 各環境因子對浙江紅花油茶分布刀切法評估Figure 2 Jacknife evaluation of environment variables of C. chekiangoleosa

表 1 主要環境因子貢獻率及適宜范圍Table 1 Contribution rate and suitable range of major environmental factors

使用MaxEnt模型繪制單因子響應曲線，可反映單一環境因子變化對物種分布概率的影響。一般認為，當分布概率值＞0.5時，其所對應的環境因子的值適合植物生長[16]。7個主要環境因子適宜區間見表1，主導環境因子為：冷季度降水量(196～521 mm)、最暖季度平均氣溫(21～28 ℃)和土壤類型。

2.4 在當代氣候條件下的潛在適生區模擬分析

浙江紅花油茶在當代氣候條件下的潛在適生區集中在32°N以南，108°E以東，總適宜面積約36.5萬km2，其中次適生區、適生區和最適生區面積分別約4.8、8.2和23.5萬km2(表2)，占國土面積的0.51%、0.88%和2.51%，覆蓋國水熱資源豐富的東南部亞熱帶季風氣候區。統計適宜區總面積排名前3位的省份，依次為江西、福建、浙江；其中，江西省適宜區面積最大，為11.15萬km2，但其最適生面積為1.18萬km2，低于浙江省的1.73萬km2。

2.5 氣候變化下浙江紅花油茶在未來潛在適生區的變遷

RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5排放背景下2041—2060年與2061—2080年浙江紅花油茶適生區變遷如表2。3種氣候情景下，2041—2060年較2061—2080年適生區面積增加趨勢更加明顯，最適生區面積增加更多。2041—2060年適宜區面積增加幅度由大到小依次為RCP4.5、RCP2.6、RCP8.5。在2061—2080年RCP8.5排放情景下浙江紅花油茶的潛在地理分布急劇收縮，適生區總面積最小，且低于當代潛在分布區總面積。未來不同氣候變化情景下，當代適生區基本保留，除RCP8.5(2061—2080年)外，潛在分布區面積均有不同程度的增加，整體向西南呈現大幅度擴張趨勢。江西、福建、浙江在2個未來預測時期內，一直是浙江紅花油茶的高度適生區，且未來潛在分布區范圍幾乎覆蓋全境。此外，原本具有部分適生區的臺灣、湖南、廣東、廣西適生區呈現一定幅度的擴張，原本基本不具有適生區的湖北、海南，在未來分布區預測時，也出現了部分的潛在適生區。

表 2 未來氣候不同情景下浙江紅花油茶潛在分布區面積Table 2 Suitable areas of C. chekiangoleosa under different climate change scenarios

3 討論

3.1 主要環境因子對浙江紅花油茶的分布影響

氣候是影響森林生態系統特點和分布的主要因素，其中氣候起因(水熱條件)制約著植被的地理分布[31-32]，而氣溫和降水是最顯著的2個氣候因子。基于MaxEnt模型運算與模擬，本研究發現影響浙江紅花油茶適宜區分布的主要因子是最冷季度降水量、最暖季度平均氣溫和土壤類型。浙江紅花油茶自然分布于亞熱帶季風濕潤氣候區[3]，其雨量充沛、濕度大、季節分明，年均氣溫變化幅度較為緩和，與MaxEnt模型模擬得到的高適宜分布區(江西、福建、浙江等)的環境現狀相符。浙江紅花油茶花期在2—5月[33]，為冬春開花的樹種，容易受到氣溫、降雨和降雪等氣候因子的影響[34]。浙江紅花油茶是蟲媒授粉植物，花期低溫雨雪天氣不利于昆蟲傳粉，且易出現花粉、花瓣腐爛和落花現象；劉曲等[9]研究表明：18 ℃以上是浙江紅花油茶最適開花氣溫，且隨著氣溫升高，其花期持續時間會縮短，而降雪天氣易導致花期滯后。可見浙江紅花油茶的結實性狀與花期的氣候條件關系密切。賀義昌等[35]研究浙江紅花油茶油脂性狀與地理生態因子的相關性發現，年均氣溫和年均濕度對油用性狀的影響較大，而海拔與油用性狀無顯著相關。可見，降水量與氣溫對浙江紅花油茶生長發育影響較大，與本研究所得到影響其潛在適生區分布的環境因素的相一致，同樣說明本研究篩選出的環境因子可靠性較高。

MaxEnt模型對適生區的預測主要是基于物種對基礎生態位的需求，但在實際生存環境中，物種真實可擴散的區域還會受到生物因子對擴散能力的影響，因此預測物種的潛在分布范圍可能比物種實際的分布范圍更廣[36]。本研究中，由于海拔貢獻率較低，在對環境因子進行篩選中未被選入參與模型運算的環境因子，由此推測海拔對浙江紅花油茶潛在地理分布影響較小，在氣候條件適宜的情況下浙江紅花油茶對海拔適應范圍較廣。當代浙江紅花油茶主要野生、引種栽培調查顯示：栽培區的最高海拔1 200 m，最低海拔300 m，多數在600～1 000 m[37]。雖然引種研究集中于中高海拔地區，低海拔鮮有報道，但李田等[10]在對江西德興浙江紅花油茶天然林(高海拔)與人工林(低海拔)產量結構的研究中發現：低海拔地區引種栽培的浙江紅花油茶人工林開花結實性狀的表現與高海拔地區的天然林并無差異，甚至其果實產量還略高于高海拔地區，反映了浙江紅花油茶完全具有低海拔地區的適生潛力。然而，由于花色艷麗、形態優美，較低海拔地區的浙江紅花油茶易受到人為干擾和破壞[6]。由此推斷，浙江紅花油茶自然分布集中于較高海拔地區，主要原因可能與較低海拔易受非生物脅迫影響有關。因此，在引種栽培規劃中，應考慮將低海拔地區也納入浙江紅花油茶引種范圍。

3.2 當代及未來氣候變化下浙江紅花油茶適生區地理空間分布的變化

本研究中MaxEnt模型檢驗AUC值達0.991，表明該模型預測結果具有極高的精度和可信度。預測結果顯示：當代浙江紅花油茶最適分布區集中在華東大部分地區，地處亞熱帶季風濕潤氣候，該結果與浙江紅花油茶實際的自然分布點區域相吻合。謝云等[6]在進行種質資源現狀調查中發現：浙江紅花油茶集中在中亞熱帶到南亞熱帶，與本研究中MaxEnt模型對當代適生區預測結果基本一致。未來氣候情景下，浙江紅花油茶適生區由華東向西南方向顯著擴張，集中在華中、華東、華南地區，幾乎覆蓋浙江、江西、福建、湖南全境。王小軍等[22]在油茶分布預測模型得到，長江以南、云貴高原以東的亞熱帶季風氣候區是油茶氣候適宜性較高的地區，水熱資源豐富。可以看出，油茶與浙江紅花油茶生態位需求重合度較高，潛在適生區分布相近，進一步說明浙江紅花油茶潛在適生性廣，具有較好的引種栽培推廣潛力。

氣溫變化研究顯示：21世紀前期不同排放情景之間氣溫預估結果差別較小，但隨著時間的推移，21世紀中期各情景之間的升溫差別開始逐漸增大，到21世紀后期，不同排放情景之間升溫差別明顯增大[38]。RCP2.6情景是模擬的幾個場景中最理想的，它假設人類采用更多積極的方式使得未來溫室氣體排放逐漸下降，到21世紀末，溫室氣體排放成為負值，這是一種積極樂觀的假設[39]。RCP8.5中描述的情景代表無氣候政策限制的最高排放情景[40]。然而，伴隨著全球煤炭使用量的減少，清潔能源成本持續下降，RCP8.5情景越來越不可能發生。實際應用中，RCP8.5路徑常常只是被用作基準情景。本研究中，2041—2060年3種排放情景、2061—2080年RCP2.6、RCP4.5排放情景下與當代氣候條件下相比，浙江紅花油茶適生區將顯著擴大，且在低海拔與高海拔地區均呈大幅擴張趨勢。2041—2060年在RCP4.5排放情景下適宜區面積增加幅度達到最大，而2061—2080年在RCP8.5排放情景下，浙江紅花油茶適生區急劇縮減，說明高排放量下環境明顯升溫可能不適合該樹種生存。高文強等[41]發現：未來氣候情景RCP4.5栓皮櫟Quercus variabilis總適生區面積與RCP8.5模擬的結果稍有不同，前者較當代有所增加，而后者栓皮櫟分布面積縮小，就未來氣候情景而言，與較小的增溫幅度(RCP4.5)相比，增溫幅度大(RCP8.5)會導致栓皮櫟總適生區面積減小，這與本研究結果相似。但未來氣候變化情景下不同植物對氣候變化的響應存在差異，如申家朋等[15]預測的RCP氣候情景下日本落葉松Larix kaempferi適宜區面積均有不同程度的增加，適宜區面積增加幅度由大到小依次為RCP4.5、RCP8.5、RCP6.0、RCP2.6；張華等[16]在胡楊Populus euphratica未來適生區預測中發現：2061—2080年RCP氣候情景下胡楊的總適生面積大小相互接近，但相比當代適生區面積均有一定程度的縮減。不同氣候情景下，不同物種的適宜區的變化規律也有所不同，植被適宜區面積增加或減少的趨勢并不一致。

4 結論

本研究基于MaxEnt模型，對中國范圍內浙江紅花油茶自然分布點的氣候和土壤因子進行了分析，結果顯示限制其生長的重要環境因子為最冷季度降水量、最暖季度平均氣溫、土壤類型、最暖季度降水量和年均氣溫變化范圍。當代潛在分布預測結果表明：浙江紅花油茶適生區集中分布于中國中部和南部地區，其中，核心分布區主要位于江西、福建、浙江等省，預測結果與實際情況相一致。未來氣候情景下，浙江紅花油茶潛在適生區將由華東向西南方向顯著擴張，集中在華中、華東、華南地區。在今后的研究中，在揭示廣泛遺傳變異的基礎上，應適當在其潛在適生區進行引種試驗，對適宜栽培區預測進行驗證，并提升浙江紅花油茶在產業化發展進程中的推廣栽培效果。