五大連池火山蒙古櫟種群結構及動態特征

謝立紅，黃慶陽，曹宏杰，楊 帆，王繼豐，王建波，倪紅偉

（1. 黑龍江省科學院 自然與生態研究所，黑龍江 哈爾濱 150040；2. 濕地與生態保育國家地方聯合工程實驗室，黑龍江 哈爾濱 150040；3. 黑龍江省林業科學院，黑龍江 哈爾濱 150040）

種群是物種存在、發展進化以及自然演替的基本單元。種群的結構及動態是種群生態學重要研究內容[1]，既反映種群內個體的配置狀況、數量動態及種群的未來發展與演變趨勢[2-3]，又反映種群與環境的關系[4]。研究種群結構及動態的基本方法是種群統計，年齡結構、靜態生命表、存活曲線、生存分析、動態指數和時間序列分析等是種群統計學的核心內容。年齡結構是反映種群結構現狀的基本指標，也是植物對立地條件適應能力的具體體現。種群目前的存活狀態及植物與環境之間的適合度可通過種群靜態生命表與其構建的存活曲線和生存分析來反映[5-6]。種群經歷的生態學過程及預測種群發展趨勢可通過種群動態量化分析和時間序列預測來闡明[7]。開展種群結構及動態特征研究有助于揭示種群的生存現狀和發展方向，對于揭示群落演替規律和指導森林生態系統保護修復工作具有重要意義。火山噴發為研究植被演替尤其是原生演替提供了難得的條件[8]。五大連池火山處于小興安嶺和松嫩平原的交錯地帶，由距今時間跨度300 a至200萬 a的2座新期火山和12座老期火山組成[9]。五大連池火山區生態條件獨特復雜，由熔巖裸地到演化中的不同生境內可見低等植物和高等植物(演替中的不同植被生態系列)[10]。五大連池火山群具有保存完好的內陸單成因火山地貌，原生而完整的植被生態演替過程，是研究火山干擾、種群的生態學過程和植被演替等諸多科學問題難得的科研基地[11]。近年來對火山生境生態學的研究集中在物種多樣性、土壤養分、生態價值等方面，但對火山生境種群的結構和動態的研究僅見于長白山區。植被動態是植被生態學研究的主要內容之一，而植被演替是植被動態研究的核心內容[12]。群落在各階段通過優勢種群的數量增長和消亡來表達群落的演變特征，種群動態則是揭示演替過程的關鍵[13]。蒙古櫟Quercus mongolica具有相對耐貧瘠、耐寒、耐干旱、萌生能力強等特性，廣泛分布在東北地區陽坡的低海拔地段，形成典型的蒙古櫟林，對中國北方森林群落的演替與發展具有重要意義[14]。蒙古櫟是五大連池老期火山南坡喬木層中的優勢種群[15]。本研究設置4座老期火山(東焦得布山、小孤山、尾山和南格拉球山)南坡為研究樣地，以蒙古櫟種群為研究對象，采用種群統計法分析種群的結構與動態特征，揭示種群的生存狀態及發展方向，為五大連池火山森林植被的演替、恢復與可持續發展提供科學依據。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區概況

樣點設在黑龍江黑河(五大連池)國家森林生態系統定位觀測研究站(48°30′～48°50′N，126°00′～126°45′E)，是中國第1個以火山自然環境及生態系統為保護對象的自然保護區[16]。研究區屬溫帶大陸性季風氣候，夏季溫暖短促，冬季嚴寒漫長，溫度與降水四季變化明顯，年均氣溫為-0.50 ℃，無霜期為121 d，年均降水量為476.33 mm，土壤主要為火山石質土、火山灰土。主要森林植被類型為溫帶落葉闊葉混交林，喬木層優勢植物有蒙古櫟、黑樺Betula davurica、紫椴Tilia amurensis、山楊Populus davidiana、白樺Betula platyphylla等，灌木層有珍珠梅Sorbaria sorbifolia、山刺玫Rosa davurica、榛Corylus heterophylla，草本層有萬年蒿Artemisia vestita、烏蘇里苔草Carex ussuriensis等[17]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置與樣品采集 本研究區的4座老期火山景觀已經17～80 萬 a的演化，過去曾是針闊混交林，由于人為對針葉樹的間伐，形成現階段主要分布在火山錐山頭附近半原生狀態的郁閉度較大的闊葉林[18]。于2020年10—11月，在4座山南坡受人為干擾少的山頂附近蒙古櫟種群，從高海拔向低海拔方向設置20 m × 20 m相鄰樣方各3個，樣地信息見表1和參考文獻[14, 19]。利用生長錐對樣方內胸徑≥2.5 cm的植株，在胸高1.3 m處錐取1～2個年輪條，保留過髓心的樣品，并記錄胸徑、樹高和幼苗更新情況。對于10 a以下的小齡樹從最末端枝條往主干溯源確定樹齡(溫帶的樹木通常1 a內只形成1個生長輪，且每年生長結束與來年生長之間會形成1個明顯的節痕，將1節枝條劃分為1齡，2節枝條劃分為2齡，以此類推)[20]。將野外采取的年輪樣芯，帶回實驗室固定在木槽內自然風干，待木芯完全風干后，用乳白膠固定在木槽上。固定后的芯樣用砂粒由粗到細的砂紙打磨拋光，直到年輪清晰可見。用LINTAB年輪分析儀測年[21]。

表 1 樣地基本信息Table 1 Basic information of plots

1.2.2 齡級的劃分 以10 a為1個齡級[22]，1～10 a為齡級Ⅰ，11～20 a為齡級Ⅱ，以此類推齡級Ⅲ、Ⅵ、Ⅴ、Ⅳ、Ⅶ、···，以齡級為縱坐標，對應個體數為橫坐標，繪制蒙古櫟種群的年齡結構圖。

圖 1 五大連池火山蒙古櫟種群的年齡結構Figure 1 Age structure of Q. mongolica populations in Wudalianchi Volcanos

1.2.3 靜態生命表的編制 種群統計核心是編制靜態生命表。靜態生命表不是對某一種群全部生活史的追蹤，而是反映多個世代重疊的年齡動態歷程中的一個特定時間[23]，由于本研究所調查的蒙古櫟是自然種群，利用不同齡級結構的個體數來研究特定時間段的種群動態，難免會因系統抽樣誤差與數學假設不符，出現死亡率為負的情況，對此有學者采用勻滑技術對統計數據進行處理[24]。本研究采用方程擬合法進行勻滑，以齡級為自變量，存活株數為因變量擬合方程，并編制靜態生命表，計算公式參考文獻[23-24]。

1.2.4 存活曲線擬合 存活曲線是借助于存活個體數量描述特定年齡死亡率，反映種群個體在各年齡段存活狀態的曲線。本研究經過SPSS 20.0擬合存活數和齡級關系的指數函數和冪函數的模型，依據決定系數(R2)、F檢驗值來判定模型擬合效果，依據HETT和LOUCKS的數學模型[25]，如果指數方程Nx=N0e-bx擬合效果好，存活曲線為Deevey Ⅱ型，若冪函數Nx=N0x-b擬合效果好，存活曲線為DeeveyⅢ型。其中：Nx為lnlx數值，x為樹齡，N0、b為常數。以齡級為橫坐標，標準化存活數對數lnlx為縱坐標，繪制蒙古櫟種群存活曲線。

1.2.5 生存分析 基于靜態生命表和生存分析理論，應用生存分析中的4個函數，即種群生存率函數S(i)、累積死亡率函數F(i)、死亡密度函數f(ti)和危險率函數λ(ti)來分析蒙古櫟種群生存狀況，計算公式參考文獻[26]，其中：t為時間，i為時間段齡級。

1.2.6 種群動態數量化分析 種群數量化分析是根據種群內兩相鄰齡級間個體數量變化動態指數(Vn)、忽略外部干擾時種群的數量變化動態指數(Vpi)及考慮外部干擾時種群的數量變化動態指數(V'pi)客觀精確地定量比較和評價種群結構動態，計算公式參考文獻[24, 27]，其中：n為時間段齡級、pi為種群的所有齡級時間段，Pmax為風險概率極大值。

1.2.7 時間序列模型預測 采用時間序列分析的一次移動平均法對蒙古櫟的種群齡級結構進行模擬和預測，計算公式參考文獻[28]，分別對種群經歷2、4和6個齡級的時間后，種群未來發展趨勢進行預測。

2 結果與分析

2.1 種群年齡結構

本研究調查蒙古櫟共計1 195株(圖1)，最大胸徑為26.3 cm，最大樹齡為76 a。東焦德布山共8個齡級275株；尾山共7個齡級208株；小孤山和南格拉球山各有6個齡級，分別為350和362株。4座火山蒙古櫟種群年齡結構齡級Ⅰ的個體數占10.10%～11.71%；齡級Ⅱ～Ⅳ的個體數占1.09%～6.35%；齡級Ⅴ～Ⅵ或齡級Ⅵ～Ⅶ的個體數高達83.15%以上，其中，小孤山和南格拉球山的齡級Ⅴ～Ⅵ的個體數分別占87.14%和83.15%，東焦德布山和尾山的齡級Ⅵ～Ⅶ的個體數分別占83.64%和83.65%；均處于成熟樹階段，種群的穩定性都較好，表現為穩定型種群。

2.2 種群靜態生命表和存活曲線

2.2.1 種群靜態生命表 靜態生命表分析結果顯示(表2)：4座火山蒙古櫟種群的標準化存活數(lx)、個體的期望壽命(ex)和存活率(Sx)均隨年齡增加而逐漸減小，這與其生物學特性一致；死亡率(qx)和消失率(Kx)均隨齡級增加而上升，且齡級Ⅵ和Ⅶ顯著高于齡級Ⅰ～Ⅴ。

2.2.2 種群存活曲線、死亡率曲線和消失率 由圖2可知：4座火山的蒙古櫟種群進入齡級Ⅴ后下降趨勢開始加劇，這與死亡率和消失率進入齡級Ⅴ后的快速上升趨勢相一致(圖3)，且個體期望壽命(ex)在齡級Ⅴ后下降趨勢也更顯著，說明蒙古櫟在齡級Ⅳ前的生存能力較好，從齡級Ⅴ起個體生存能力開始快速下降。由表3可知：4座火山指數模型的R2和F均大于冪函數模型，P值更小，且均達到了顯著水平(P＜0.05)，說明指數模型的擬合效果更好；4座火山蒙古櫟種群的存活曲線均屬于Deevey Ⅱ型，表明蒙古櫟種群隨著年齡的增長，存活個體數逐漸減少，這與靜態生命表的分析結果基本相同。

2.3 種群的生存分析

圖4和圖5顯示：生存率和累計死亡率在齡級Ⅰ～Ⅴ分別呈單調的下降和上升趨勢，到齡級Ⅵ時，種群的生存率小于1%，而累計死亡率大于99%，種群在此齡級之后開始進入生理衰退期；死亡密度在齡級Ⅰ～Ⅴ都平緩保持在0.02以下，而危險率整體逐漸上升，到齡級Ⅵ死亡密度降為0，危險率加劇上升，表明隨著個體逐漸進入生理衰退期，其受環境影響更明顯。綜上，4座火山蒙古櫟種群具有前期逐漸減少、中期趨于穩定的特點，這與種群的存活曲線、死亡率曲線和消失率曲線結果一致。

圖 2 五大連池火山蒙古櫟種群存活曲線Figure 2 Survival curve of Q. mongolica populations in Wudalianchi Volcanos

圖 3 五大連池火山蒙古櫟種群死亡率和消失率Figure 3 Mortality and vanish rate of Q. mongolica populations in Wudalianchi Volcanos

圖 4 五大連池火山蒙古櫟種群生存率和累計死亡率Figure 4 Survival rate and cumulative mortality rate of Q. mongolica populations in Wudalianchi Volcano

圖 5 五大連池火山蒙古櫟種群死亡密度和危險率Figure 5 Mortality density and hazard rate of Q. mongolica populations in Wudalianchi Volcano

2.4 種群動態量化分析

由表4可見：東焦德布山和南格拉球山種群的數量變化動態指數分別呈明顯的波動，東焦德布山種群的數量變化動態指數V1和V7大于0、V3～V6小于0，南格拉球山種群動態指數V1和V5大于0、V2～V4小于0，表明這2座山蒙古櫟種群整體上表現為“增長—衰退—增長”的結構動態關系。小孤山和尾山均呈現種群的數量變化動態指數V1～V3呈明顯的波動，V4～V7都小于0，表明小狐山和尾山蒙古櫟種群開始表現為衰退的結構動態關系。不考慮外部干擾的情況下東焦德布山、小孤山和南格拉球山種群總體數量變化動態指數(Vpi)均為正值，表明忽略外部干擾時這3座山蒙古櫟種群表現為增長型種群；而考慮隨機干擾的情況下種群總體數量變化動態指數(V'pi)分別為0、0和0.66，等于0或趨近于0，隨機干擾所承擔的風險概率極大值(Pmax)分別為0、0.07和0.04，說明受外界環境干擾時，這3座火山蒙古櫟種群表現為穩定型，且對外界隨機干擾均具有較高的敏感性。尾山Vpi和V'pi均為負值，Pmax為0，表明在有或無隨機干擾時尾山蒙古櫟種群都表現為衰退型，且對外界隨機干擾敏感度較高。

表 2 五大連池火山蒙古櫟種群靜態生命表Table 2 Static life table of Q. mongolica populations in Wudalianchi Volcanos

2.5 種群數量的時間序列分析

時間序列預測表明(表5)：在未來經過2、4、6個齡級后，4座火山蒙古櫟種群個體的數量整體上均呈減少趨勢。在未來經過2個齡級后，4座火山蒙古櫟種群僅有Ⅱ齡級的個體數增加，其他齡級的個體數均減少；在未來經過4個齡級后，4座火山蒙古櫟種群僅有Ⅳ齡級的個體數增加，其他齡級的個體數均減少；在未來經過6個齡級后，4座火山蒙古櫟種群各齡級的個體數量均減少。由此可知，種群低齡個體的數量較少，中、成年個體數會隨著林木生長而得不到補充，種群結構趨于不合理。

表 3 五大連池火山蒙古櫟群種存活曲線的檢驗模型Table 3 Test models of survival curves of Q. mongolica populations in Wudalianchi Volcanos

3 討論

3.1 種群的結構特征

植物種群的生物學特征與環境因素共同作用的結果通過種群齡級結構體現[29]。本研究發現：4座火山蒙古櫟種群在齡級Ⅰ～Ⅳ時，種群個體數量隨著齡級的增加而減少，80%以上個體都處于齡級Ⅴ～Ⅵ的成熟樹階段，種群結構總體呈穩定型，但種群在小樹階段個體數量顯著減少，導致老齡樹個體數量的發展潛力較小，種群有向衰退轉化的趨勢。蒙古櫟喜光不耐蔭的習性導致隨著幼樹的生長，其個體數量大幅度減少，這種高死亡率現象主要是由幼樹階段有限的光照資源所致[30]。本研究區火山錐地勢高，坡度大，多碎屑巖，風化過程和成土過程都較緩慢，土壤上層厚30～50 cm，疏松且夾有1～2 cm大的礫石塊，下層礫石塊增大增多，pH 6.6。發育著不完善的粗骨土的干燥陽坡，土層淺薄且石粒較多，腐植質含量甚微，顯著影響了蒙古櫟幼樹的正常生長。本研究區蒙古櫟林的郁閉度高于0.60，在此生境中，空間和光照不足進一步加劇了小齡級樹木死亡，導致種群幼齡樹很難向中齡樹和成齡樹階段轉化，這在一定程度上制約了蒙古櫟種群的自然更新。本研究的結果與解婷婷等[30]、陳國鵬等[24]、趙陽等[31]的研究結果一致，即幼樹階段的高死亡率是種群更新和發展的瓶頸。

3.2 種群的動態特征

種群個體在各齡級的存活狀況和種群的發展趨勢可以通過種群靜態生命表及存活曲線來判斷[32]，死亡率和消失率反映了種群數量隨齡級增加的動態變化[33]。本研究4座火山蒙古櫟種群的存活曲線都為Deevey Ⅱ型，表明當前各種群總體處于穩定狀態。種群個體數量的變化直接受種群更新情況和個體存活情況的影響，蒙古櫟種群幼齡個體相對不足，隨齡級增大種群死亡率和消失率都呈上升趨勢，且在進入齡級Ⅴ后快速上升，這可能因為火山區的獨特生態條件和老齡個體的生理生長極限導致老齡個體對環境資源的利用能力下降，致使老齡個體的發展遇到了瓶頸，目前依靠數量較為充足的中齡個體維持種群的相對穩定，但是長期來看種群存在偏離穩定狀態的風險。在野外調查時發現：較多蒙古櫟存在萌發生長，更新個體主要源于母樹根部，萌生蒙古櫟的壽命期遠低于實生個體，個體數量的擴繁和種群范圍的擴大均受到較大限制[34]。種群結構與動態更進一步直觀地反映可以通過4個生存分析函數來表達。本研究生存分析表明：4座火山蒙古櫟種群到齡級Ⅵ，種群的累計死亡率大于99%，而生存率小于1%，說明種群在此齡級之后開始進入生理衰退期，同時死亡密度降為0，危險率加劇上升，也表明蒙古櫟種群目前相對穩定，種群后期有衰退的趨勢。種群數量變化動態反映種群個體生存能力與環境的相互作用[35]，研究種群未來年齡結構和發展趨勢的有力手段是時間序列分析[36]。4座火山蒙古櫟種群動態量化分析結果顯示：東焦德布山、小孤山和南格拉球山在忽略外部干擾時種群表現為增長型，在受外界環境干擾時為穩定型，且對外界隨機干擾均具有較高的敏感性；尾山蒙古櫟種群在2種情況下都表現為衰退型，且對外界隨機干擾敏感度較高，這可能是因為只有尾山的南坡山麓地帶大面積土石被移走，儲藏的資源更少有關。時間序列分析結果顯示4座火山蒙古櫟種群未來的發展趨于衰退，主要原因可能是缺乏幼齡個體的補充。

表 4 五大連池火山蒙古櫟群種動態指數Table 4 Dynamic index of Q. mongolica populations in Wudalianchi Volcanos

表 5 五大連池火山蒙古櫟群種數量動態時間序列預測Table 5 Time sequence prediction of number dynamics of Q. mongolica populations in Wudalianchi Volcanos

3.3 種群的發展趨勢

植物種群的發展是復雜且漫長的過程，不僅有物種內和物種間的競爭，同時還伴有物種和環境的適應過程[37]。蒙古櫟種群的年齡結構與動態特征與其繁殖策略和有限的環境資源密切相關。本研究調查發現：4座火山蒙古櫟種群樣地內幼齡個體幾乎都為根蘗苗，因此蒙古櫟種群的更新很難通過有性生殖的方式完成。根蘗繁殖所導致的聚集分布模式使蒙古櫟種群大多數幼齡個體因上層林冠的庇萌而死亡，難以成長為低齡和中齡個體。蒙古櫟由低齡級向中高齡級生長的過程中，雖然過渡到低齡個體在抗性方面有所增強，但自身對環境資源的需求增大，有限的環境資源成為限制蒙古櫟種群增長的重要因素。本研究中，4座火山南坡有限的環境資源條件使蒙古櫟種群在齡級Ⅴ就開始處于高危險率和低生存率中。種群動態是揭示演替過程的關鍵所在[13]。不耐蔭的蒙古櫟生物學特性決定其在演替過程中將被耐蔭的樹種取代，加之森林的自我恢復能力，最終蒙古櫟林可向原生林方向演替[38]。五大連池火山蒙古櫟林是針闊混交林針葉樹被間伐，逐步形成半原生狀態的郁密度較大的闊葉林。本研究區1974年就成立五大連池自然保護區管理機構，通過相關政策和保護措施，保護和恢復了該區的天然林資源。多年的樣地調查發現：隨著立地條件的改善，更新層中已出現較多的色木槭，且在五大連池火山群中的新期火山老黑山北坡已出現面積較大的山楊-白樺-興安落葉松Larix gmelini針闊混交林群落，老黑山熔巖臺地上也零散分布有紅松Pinuskoraiensis幼樹。在老期火山塊狀熔巖包圍的“孤島”上分布興安落葉松純針葉林群落，孤島面積小，分布離散[39]。在黑龍江省各地的蒙古櫟林觀察發現：蒙古櫟林在不被人類活動所影響下，會逐漸演替為闊葉混交林，直至演替為紅松針闊葉混交林[40]。以紅松為優勢種的針闊混交林是小興安嶺等地的地帶性植被，目前伊春市豐林自然保護區蒙古櫟林下紅松幼苗和幼樹發育良好[40]。本研究區域蒙古櫟種群地處火山錐山頭附近，生境十分特殊，難以排除地形頂極群落的可能，在沒有外界因素干擾的情況下，蒙古櫟林演替發展是否與已有研究結果一致，向地帶性植被紅松針闊混交林方向演替還有待進一步研究。

4 結論

五大連池4座老期火山蒙古櫟種群當前均為穩定性型，但目前幼苗數量較少，自然更新較差，容易受外界環境的干擾。種群自然更新過程中低齡個體死亡率高，制約了種群的更新和發展，種群的增長潛力較小。時間序列預測結果表明：未來隨著中、老齡個體的不斷衰老、死亡，種群將趨于衰退。但對于火山生態條件下的蒙古櫟種群演替動態規律還有待進一步研究。