珍稀瀕危植物細果秤錘樹群落物種組成與生態位分析

方 慶，譚菊榮，許惠春，李婷婷，吳初平，吳正柱，袁位高，姚良錦

（1. 浙江省建德市建德林場，浙江 建德 311400；2. 浙江省林業科學研究院 浙江杭州城市森林生態系統國家定位觀測研究站，浙江 杭州 310023）

開展珍稀瀕危植物的群落生態學研究有助于野生植物資源的保護、恢復和可持續更新。群落生態學研究一般通過探究物種的分布范圍、群落結構及種內與種間聯結關系等，揭示群落生活史、適應性、生長趨勢等[1-3]。物種組成與群落結構在一定程度上展現植物對資源的利用能力和群落的穩定程度[4]。汪國海等[5]通過研究瀕危植物單性木蘭Kmeria septentrionalis的群落結構與空間分布格局，探究其聚集方式和傳播途徑。瀕危物種的生態位寬度與群落總體關聯度能夠反映物種間的相互關系(競爭或促進作用)及對生境條件的適應狀況和資源利用情況等[6-8]。劉萬德等[9]對藤棗Eleutharrhena macrocarpa的生境特征和種間聯結研究發現：藤棗與下層木呈極顯著負相關，減少群落內下層木可以促進藤棗群落可持續生長[3,9-11]。楊國平等[12]通過建立預測景東翅子樹Pterospermum kingtungense群落動態的Lefkovitch矩陣模型，探究瀕危物種在特定的小生境片段中的分布區間。因此，基于群落生態學的研究方法，有助于全面評估珍稀瀕危物種的內外致瀕因子，緩解其瀕危態勢，實現有效的拯救保護[10-11]。

細果秤錘樹Sinojackia microcarpa為中國特有的極小群落野生植物，多分布在浙江臨安、建德等地，處于極度瀕危和受脅迫狀態[13-17]。目前，對秤錘屬Sinojackia的研究相對較多。楊國棟等[18]采用生態學理論結合自組織特征映射網絡(SOM)方法，劃分了野生秤錘樹群落的群叢類型。徐惠明等[19]分析了狹果秤錘樹S. rehderiana的群落年齡結構，發現該群落具有良好的更新潛力。周賽霞等[20]研究發現：受密度制約或種子擴散限制等，狹果秤錘樹的空間聚集分布趨勢逐漸減弱。秤錘屬物種多表現出競爭能力相對較弱，對外界干擾的響應較為顯著[18-19]。本研究通過對細果秤錘樹群落的長期動態監測，分析細果秤錘樹群落的物種組成、生態位寬度及其與主要樹種的種間關聯，揭示細果秤錘樹的生境適應性與競爭強度，有助于在就地、遷地保護回歸實踐中建立適宜的生存環境。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

浙江省建德市屬亞熱帶北緣季風氣候，雨量充沛，四季分明，年平均氣溫為17.4 ℃。土壤類型以凝灰巖發育的紅壤、黃棕色壤土為主，土層淺薄且質地較為疏松，錢塘江水系中上游，境內以低山丘陵地貌為主。細果秤錘樹集中分布于浙江省建德市建德林場烏石灘林區(29°32′56″～29°35′43″N，119°33′08″～119°34′05″E)，主要分布在林區烏石灘、富家塢和靈山頂，海拔為23～429 m。多生長在巖石裸露率較大的山谷溪溝邊的灌叢林中，呈條帶狀分布，群落生境數年前遭受人為砍伐干擾較嚴重。

1.2 樣地設置與調查

細果秤錘樹為典型極小群落野生植物，殘存數量較少，因適存的小流域生境使得群落呈帶狀分布，樣地設置受限。2020年8—9月，在全面踏查細果秤錘樹野生群落的基礎上，參照熱帶森林科學研究中心(CTFS)的樣地建設技術規程，建立0.18 hm2的固定監測樣地。使用全站儀在烏石灘、富家塢和靈山頂分別設置3個典型樣方開展群落調查，共計9個10 m×20 m樣方；在每個樣方內設置3個5 m×5 m的下層木樣地以及3個1 m×1 m的草本層樣地。開展樹種定位、地形測定(海拔、經緯度、坡向坡位等)、生境因子測定(土壤理化性質等)。

1.3 物種重要值計算

本研究計算上層木與下層木的物種重要值。上層木重要值=(相對多度+相對頻度+相對顯著度)/3；下層木重要值=(相對多度+相對頻度)/2；相對多度=(某種植物的數量/樣地植物的總數量)×100%；相對頻度=(某種植物的頻度/樣地所有植物物種的頻度總和)×100%；相對優勢度=(某種植物的胸高斷面積之和/樣地所有物種的胸高斷面積之和)×100%。

1.4 生態位特征與種間聯結性

物種生態位特征主要采用Levins指數、Shannon-Wiener指數[21-23]反映生態位寬度，Schoener生態位相似性[24-25]與Pianka生態位重疊指數[26]反映生態相似與重疊程度。種間聯結分析主要采用總體聯結指數[6,8]、卡方檢驗(χ2)、聯結系數(AC)[24]和Pearson相關系數[8,22]探究物種間關聯性。采用R 4.1.0中spaa包計算生態位寬度、生態位相似性和生態位重疊程度、χ2檢驗、Pearson相關系數檢驗結果。

2 結果與分析

2.1 細果秤錘樹群落野外分布與生境分析

細果秤錘樹總計509株，其中富家塢分布個體數量最多(243株)，靈山頂最少(71株)。群落里單叢萌蘗枝干中的最大胸徑為8.10 cm，平均樹高為5.40 m(表1)。烏石灘、富家塢、靈山頂細果秤錘樹群落的胸徑變異系數分別為34%、33%和33%，均表現為較低變異性。

細果秤錘樹分布在海拔23～429 m的區域(表2和表3)，烏石灘和富家塢受人工干預程度較高，存在人為濫砍及割灌除草等撫育過程。土壤呈較疏松多 孔 的 黏 質 土，土 壤 容 重 為1.06～1.19 g·cm-3，pH為4.72～5.79，偏酸性土壤，有效磷和速效鉀偏低。細果秤錘樹群落土壤有機質、氮、磷、鉀及其速效成分中等，土壤養分條件一般。

表 1 細果秤錘樹群落資源組成Table 1 Composition of population resources of S. microcarpa

表 2 細果秤錘樹群落生境調查Table 2 Environmental survey of S. microcarpa population

表 3 細果秤錘樹群落的生境因素Table 3 Habitat factors of S. microcarpa

2.2 細果秤錘樹群落物種組成

細果秤錘樹樣地內共記錄到胸徑≥1 cm的木本植物401株，隸屬于35科50屬51種。其中優勢科有樟科Lauraceae (5屬6種)、山茶科Theaceae (3屬4種)、殼斗科Fagaceae (3屬3種)、馬鞭草科Verbenaceae (3屬3種)、安息香科Styracaceae (2屬3種)、大戟科Euphorbiaceae (2屬2種)、金縷梅科Hamamelidaceae (2屬2種)、漆樹科Anacardiaceae (2屬2種)、茜 草科Rubiaceae (2屬2種)、榆科Ulmaceae (2屬2種)。樟樹的平均胸徑最大，達30.8 cm，有22株；平均胸徑較大的樹種有臭椿Ailanthus altissima、楓香Liquidambar formosana、柏木、南酸棗和毛竹。

樣地中重要值≥1%的上層木物種共16種，重要值排前4位的物種是毛竹、柏木、板栗和細果秤錘樹，這4個物種重要值之和為49.85%，是群落優勢樹種(表4)。下層中闊葉箬竹Indocalamus latifolius的重要值最高，為15.48%；重要值排前3位的物種有水團花Adina pilulifera、毛花連蕊茶Camellia fraterna和細果秤錘樹(表5)。細果秤錘樹在上、下木層中重要值分別為9.50%和4.60%，是主要建群種之一。

表 4 細果秤錘樹群落上層木主要物種的重要值和生態位寬度Table 4 Important values and niche breadth of the dominant species in upper wood layer of S. microcarpa community

2.3 細果秤錘樹群落生態位寬度

細果秤錘樹具有最大的生態位寬度，Levins的生態位寬度指數及Shannon-Wiener的生態位寬度指數在上層木中分別為5.87%和1.92%(表5)，板栗、棕櫚、木蠟樹與柏木的生態位寬度依次降低。細果秤錘樹在上層木林層與下層木林層中生態位寬度差異不明顯，說明細果秤錘樹的種對競爭具有一定優勢，在所調查的小流域生境中具有較強的適應能力，分布幅度較廣。

2.4 細果秤錘樹群落生態位相似性與重疊程度

細果秤錘樹群落上層木物種生態位相似性和生態位重疊值最大均為鹽膚木-臭椿(表6)。細果秤錘樹與上層優勢樹種樟樹生態相似性值最高(0.62)，白花泡桐次之(0.59)。生態位寬度較大的柏木和黃檀的生態位相似性達0.65，而生態位寬度較窄的楓香和臭椿的生態位相似性為0，說明生態位相似性與生態位寬度有一定關聯。生態位重疊值在0.8～1.0的種對有杉木-鹽膚木和南酸棗-楓香，大于0.5的種對有39對(占20.53%)，其中生態位重疊值小于0.1的種對共有90對(占47.37%)。上層木樹種間生態位重疊值總體偏低，對資源利用的利用策略存在差異。細果秤錘樹與樟樹(0.62)和黃檀(0.59)具有較大的生態位重疊，存在較大的生態和資源利用相似性。

下層木物種生態位相似性為0～0.96，生態位重疊為0～0.10，最大值種對均為海金子Pittosporum illiciodes-紫麻Oreocnide frutescens。細果秤錘樹與下層優勢樹種檵木生態相似性值最高(0.86)；與水團花(0.51)和茶Camellia sinensis(0.48)具有較大生態重疊(表7)。下層木主要物種生態位重疊平均值為0.23，且多數種對的生態位重疊在其平均值附近，表明下層木主要物種的競爭關系相對穩定。

2.5 細果秤錘樹群落聯結性與Pearson相關分析

細果秤錘樹群落上層木12個優勢種間總體聯結性方差比率為1.23，大于1，即種間存在一定程度正聯結；其顯著檢驗統計量為11.05，高于χ2分布臨界值，表明上層木群落間總體上呈顯著的正聯結關系。下層木12個優勢種間總體聯結性方差比率為0.58，小于1，即種間存在一定程度負聯結；其顯著檢驗統計量為5.19，介于χ2分布臨界值之間，即下層木12個優勢種間呈不顯著負聯結關系。

χ2檢驗主要反映不同種對之間聯結的顯著度。聯結系數檢驗結果顯示：上層和下層各12個優勢木中，正、負聯結種對數相接近。細果秤錘樹群落上層木中正、負聯結的種對分別為27和28個(各占種對數的40.91%和42.42%)，正負關聯比為0.96∶1.00。種對間總體顯著率為12.12%，種間聯結較松散，無聯結的種對占16.67%，細果秤錘樹與其他種之間都不存在聯結性。下層木種對聯結顯著度的分布大致與上層木相似，正負關聯比0.83∶1.00。細果秤錘樹與水團花呈顯著正聯結關系。細果秤錘樹-闊葉箬竹、細果秤錘樹-茶、細果秤錘樹-檵木、細果秤錘樹-窄基紅褐柃表現出極顯著負關聯(表8)。

表 5 細果秤錘樹群落下層木主要物種的重要值和生態位寬度值Table 5 Important value and niche breadth of the dominant species in lower wood layer of S. microcarpa community

表 6 細果秤錘樹群落上層木主要優勢種間的生態位相似性比例和生態位重疊指數Table 6 Niche similarity and niche overlap of dominant plant species in S. microcarpa community in the upper wood layer

表 7 細果秤錘樹群落下層木主要優勢種間的生態位相似性比例和生態位重疊指數Table 7 Niche similarity and niche overlap of dominant plant species in S.microcarpa community in the lower wood layer

上層木中總體顯著率為19.70%(極顯著正關聯13個，P＜0.01)，不顯著(P＞0.05)正關聯25個，占37.88%；不顯著負關聯28個，占比42.42%。細果秤錘樹與其他樹種為無聯結關系，整個細果秤錘樹群落處于優勢發展趨勢(表8)。下層木中總體顯著率為0，不顯著正關聯31個，占46.97%；不顯著負關聯35個，占53.03%。細果秤錘樹與水團花、毛花連蕊茶、杭州榆、短柄枹櫟呈不顯著正關聯，與闊葉箬竹、茶、檵木、窄基紅褐柃呈不顯著負關聯。

表 8 細果秤錘樹群落12個優勢種χ2檢驗、聯結系數(AC)及Pearson相關檢驗結果Table 8 Result of χ2 test, association coefficient (AC) and Pearson correlation coefficient of the 12 dominant species in S. microcarpa community

3 討論

3.1 物種組成與群落結構

建德市野生細果秤錘樹群落動態監測樣地內樹種組成相對簡單，細果秤錘樹多生長在次生常綠闊葉林和針闊混交林中，群落優勢樹種主要為毛竹、柏木、板栗和細果秤錘樹。這與秤錘屬調查樣地內的物種組成及數量相類似[13,15-16]。調查發現：細果秤錘樹群落中缺乏小徑級個體或幼苗，這可能是因為秤錘屬的種子萌發困難或遭受了人為的撫育等干擾，影響了幼苗的更新[13-14]。細果秤錘樹是小流域生境群落中的優勢種，早期生長喜較為蔭蔽的環境，群落中高大上層木樹種如樟樹、毛竹、柏木等可在其幼苗更新時期起到遮光作用，以保護幼苗不受高溫、強光照影響。在細果秤錘樹生長后期，對光照需求增強，可間伐上層木，對高度接近細果秤錘樹的樹種進行一定程度的撫育，降低群落郁閉度[12,16-17]。

3.2 生態位寬度與生態位重疊程度

生態位寬度作為植物群落的環境適應力和資源利用能力的衡量性指標，值越大，反映物種適應能力越強，在群落中更具優勢[22,27]。細果秤錘樹在群落物種中重要值排在第4位，但生態位寬度卻排在首位。可能是其喜光、耐貧瘠、喜微酸性土壤等生長特性有利于細果秤錘樹在小溪流水域附近廣泛分布。細果秤錘樹的生態位寬度較大還可能與本研究的樣地設置有關。本研究以細果秤錘樹生長的位置為核心展開設置并調查，且呈聚集分布均勻的群落使得其占較大資源位或較大資源量，與極小群落植物圓葉玉蘭Magnolia sinensis[28]、小花木蘭Oyama sieboldii[29]、縉云秋海棠Begonia jinyunensis[30]在所處群落中生態位寬度均較大這一研究結果相同，表明在該分布點的研究區域生境條件下，生態位寬度大小與細果秤錘樹致瀕機制無必然聯系。研究中有一些物種的生態位寬度大小排序與其重要值大小排序不同，如樟樹、南酸棗等，這說明生態位寬度和重要值在物種之間的表現方式略有不同且并無顯著關聯性。

生態位相似性特征反映種間資源利用的相似程度，重疊值特征衡量生態位相似的樹種在特定空間環境下資源利用的差異性，兩者結合衡量種間資源競爭程度[31-33]。細果秤錘樹與上層優勢樹種樟樹和黃檀的生態相似性與生態重疊性均最高。可能是因為樟樹、黃檀是對環境適應性廣泛的泛化種，也可能是適合調查區域環境的特化種，因此出現與細果秤錘樹較高的生態位重疊值，也表明這些種對間生態學特性比較一致，或者對生境的要求比較相似[8]。一般來說，當多個物種同時具有較大的生態位寬度時，它們之間存在較高生態位重疊的可能性更大[21]。但是，具有較大生態位寬度的物種也可能與較小生態位寬度的物種間存在較大的生態位重疊[21,31]。這是因為細果秤錘樹與水團花、毛花連蕊茶為中生植物，在資源有限的條件下，它們對資源環境的競爭比較大，且對資源的利用和需求相近[32]，因此，它們之間的聯系也更為緊密，具有較高的生態位重疊[22,26]。且細果秤錘樹所在群落中物種之間的生態位重疊程度總體偏低，說明細果秤錘樹群落中大多物種對資源利用的相似程度降低，物種之間競爭較弱，生態位可通過產生分化來降低種間競爭使得物種間在群落的結構與功能上互補且穩定[7,22]。本研究發現：細果秤錘樹群落大部分種對間的相關性比較弱，表明物種聯結性較弱。種間負聯結關系占主導，但大部分優勢種種對間關聯性比較低，說明樣地中的不同物種間不存在緊密的相互關系，缺乏競爭或相互促進的趨勢，物種間具有獨立性，受外界的干擾較小[30]。

4 結論

細果秤錘樹群落中物種組成較為簡單，群落結構相對單一，細果秤錘樹群落幼樹較少，更新相對較差。細果秤錘樹生態位寬度最大，在時空上占據著優勢地位，屬于稍耐陰、耐貧瘠、適應力較強的植物，能更好利用資源和空間。調查樣地中多數樹種生態位重疊度較高，大部分物種間的競爭較強，對資源利用的相似程度高。樹種間不存在較顯著的種間相關聯結，植物種間缺乏較強的相互依賴或競爭趨勢。本研究明確了細果秤錘樹生存的獨特環境結構和群落間相互關系，對維持其野生群落的幼苗更新和群落規模增長具有重要作用。