大紅火龍果正造果與反季節果生長發育的比較研究

戴宏芬，李俊成，孫藝洪，孫清明

（1.廣東省農業科學院果樹研究所/農業農村部南亞熱帶果樹生物學與遺傳資源利用重點實驗室/廣東省熱帶亞熱帶果樹研究重點實驗室，廣東 廣州 510640；2.汕頭大學理學院，廣東 汕頭 515063）

【研究意義】火龍果（Hylocereus undatus）為多年生肉質攀緣性植物，原產于中美洲，目前在我國海南、廣西、廣東、福建、云南、貴州等南方省區都有不同規模的種植面積。火龍果具有適應性強、見效快、采果期長、產量高等優點，是熱區產業結構調整、產業扶貧比較理想的熱帶亞熱帶水果之一，市場潛力巨大［1］。火龍果可一年多次開花結果，因氣候環境等自然條件差異，在不同產區表現略有不同，如海南［2］和廣西［3］正常產果期分別為5—11 月、7—10 月；隨著人工補光火龍果產期調控技術的應用，相同果園生產的正造果和反季節果也存在明顯差異，正造果果實多而小且甜度低，反季節果實又大又甜、價格昂貴，經濟效益顯著提高［3］。如何因地因時制宜合理安排栽培計劃，采取合理栽培措施，提高正造果品質，調控反季節果在春節、元旦等應節上市，獲取理想的經濟效益，是種植者們面臨的挑戰之一。因此，本試驗從生產的角度出發，以國內主栽品種大紅火龍果為試材，探索正造果和反季節果果實發育規律，研究溫度、日照長度等環境因素對果實生長發育的影響，分析兩種果實發育差異的原因，補充果實發育生理研究的空白，為不同產區和果園科學合理開展正造果和反季節果優質栽培提供理論依據和指導，對火龍果生產和科研具有一定的現實意義。

【前人研究進展】 果實生長發育是果樹栽培的基本研究內容之一，各地的學者們作了大量研究工作。例如，廣西研究人工授粉和自然授粉2種授粉方式的紅肉火龍果果實生長動態規律［4］；貴州紅肉火龍果在果實生長第8 天、第24 天有兩次重要生長高峰［5］；海南夏季火龍果從授粉結束到果實成熟共30 d 的動態生長曲線［6］；通過對紅心火龍果植株的多個形態指標進行觀測分析，建立紅心火龍果生物量預測模型，可以對火龍果果實的生物量進行估算［7］等。然而，以上研究大多基于果實發育時間制作散點圖，研究正造果實的生長動態，有關反季節果果實發育、基于溫度和日照長度的果實Logistic 生長曲線方程擬合等研究鮮見報道。

【本研究切入點】 在前人工作的基礎上，選取火龍果正造果和產期調節反季節果，觀測果實發育過程中縱橫徑的變化，記錄掛果期的溫度和日照長度，建立具有較好適用性的單因子及多因子生長模型。【擬解決的關鍵問題】 研究溫度、日長等環境因素對火龍果果實生長發育的影響，建立果實發育的Logistic 生長曲線方程，結合模型的特點研究果實發育規律，可用于分析、預測果實的發育情況，為火龍果的優質高效栽培提供理論依據和指導。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗在廣東省農業科學院果樹研究所火龍果種植基地（23°9'5″N，113°22'21″E）進行，果園管理水平中等。選取2015 年定植、樹勢均勻一致的大紅火龍果植株，均為自然授粉。2019—2021年連續觀察果實生長發育情況，發育規律相似，本試驗選用的果實批次為：（1）正造果，2021年8 月17 日開花、9 月14 日果實褪綠轉紅基本成熟，歷時28 d；（2）反季節果，2020 年9 月27 日至12 月11 日對果園補光催花、11 月25 日開花，2021 年1 月30 日果實褪綠轉紅基本成熟，歷時63 d。

1.2 試驗方法

1.2.1果實縱徑、橫徑測定 謝花后當花冠基部和果頂的離層完全形成，用手一觸花冠即落時開始測量，正造果和反季節果分別從花后第4、第6天起，參照胡子有等［4］方法，在果實頂部、基部、中部用漆筆做標記，作為測定果實縱、橫徑的固定位置，用游標卡尺測量，此后每隔3 d 測定1 次，直到果面全部轉紅、果實基本成熟為止。

1.2.2果園溫度測定 使用精創GSP-6 溫度記錄儀，每隔15 min自動記錄果園溫度，得出逐日均溫、最低溫、最高溫、日較差，據此求出掛果期的日均值和積累值。

1.2.3日照長度 火龍果掛果期的日照長度由廣州市氣象臺（http://www.tqyb.com.cn/）提供。

1.3 數據分析及建模方法

使用SPSS 擬合Logistic 生長曲線方程，由于火龍果縱橫徑為累加值，因此環境因子數值依次疊加，對疊加后數據進行分析。

單因子生長模型的Logistic 生長曲線方程表達式為：

式中，變量y為果實縱徑或橫徑；x為某環境影響因子，本試驗中分別為日長、日均溫、日最低溫、日最高溫、日較差的積累值；曲線模型有3 個待定參數，其中a表示極限生長量，b、k為常數。參照文獻［8］，求出曲線的拐點。

多因子生長模型的Logistic 生長曲線方程表達式為：

式中，X為多因子組成的5 維行向量（x1、x2、x3、x4、x5），x1、x2、x3、x4、x5分別為日長、日均溫、日最低溫、日最高溫、日較差的累加值，K為系數矩陣5 維列向量（k1、k2、k3、k4、k5）T。果實生長發育受到多種因素的綜合影響，該模型與單因子生長模型形式上一致。

2 結果與分析

2.1 大紅火龍果果實發育過程中環境因子的變化

由圖1 可知，果實發育過程中，溫度呈隨機性的折線變化，正造果同期的均高溫、均溫明顯高于反季節果，均低溫折線與反季節果均高溫折線上下交叉波動。

圖1 火龍果果實發育過程中均溫、均低溫和均高溫的變化Fig.1 Variation of the means of daily temperature(MDAT),daily lowest temperature (MDLT) and daily highest temperature (MDHT)during pitaya fruit development

由圖2 可知，同期火龍果正造果的累積高溫、累積均溫明顯高于反季節果，其累積低溫線與反季節果累積高溫線較接近且互有重疊；反季節果累積高溫線較陡直，斜率較大，增幅較大，累積均溫、累積低溫線的增幅依次變緩，反季節果與正造果最終高溫累積值的差值最大，兩者最終低溫累積值較接近。

圖2 火龍果果實發育過程中累積均溫、累積低溫和累積高溫的變化Fig.2 Variation of the accumulations of DAT (ADAT),DLT(ADLT) and DHT (ADHT) during pitaya fruit development

由圖3 可知，大紅火龍果均日長的變化較為平緩，受季節影響，同期正造果均日長明顯高于反季節果；日較差變化呈隨機性的折線狀，正造果果期出現的較高均日較差可能與高溫影響有關，反季節果日較差折線高低變化幅度大，可能與秋冬季冷空氣影響有關。

圖3 火龍果果實發育過程中均日長和均日較差的變化Fig.3 Variation of the means of day length (MDL)and daily temperature range (MDTR)during pitaya fruit development

由圖4 可知，大紅火龍果同期正造果的累積日長、累積日較差均高于反季節果，但由于其生長期較短，最終的累積值明顯低于反季節果。

圖4 火龍果果實發育過程中累積日長和累積日較差的變化Fig.4 Variation of the accumulations of DL (ADL) and DTR (ADTR) during pitaya fruit development

2.2 環境因子對大紅火龍果果實發育的影響

由表1 可知，大紅火龍果反季節果縱、橫徑超過正造果，尤其橫徑是正造果1.25 倍；外觀上，反季節果的果實個體更大，果形指數1.06，趨向圓球形，而正造果為長橢圓形。反季節果果實生長發育期長達63 d，除日最低溫積累值略低，其他環境因子積累值均超過正造果，日較差、日長、日最高溫、日均溫的積累值分別為正造果的2.12、1.93、1.37、1.17 倍，較高的積累值可能有利于反季節果充分膨大；正造果果實生長發育期28 d，環境因子均值都較高，反季節果的日最低溫、日均溫、日最高溫、日長、日較差分別為正造果的0.43、0.52、0.61、0.86 和0.94 倍，這可能是正造果快速成熟的重要因素。

表1 火龍果果實發育及環境因子的比較Table 1 Comparison of fruit development and environment factors between in-season and off-season pitaya fruits

由圖5 可知，相同時間內，大紅火龍果正造果的果徑大于反季節果，28 d 基本成熟時縱、橫徑分別達到反季節基本成熟果的97.29%、80.16%；正造果發育前期，縱橫徑差距持續拉大，16 d 時達到最大果形指數1.42，此后以橫徑生長為主，果實明顯膨大，28 d 時果形指數降至1.28，仍為長橢圓形；反季節幼果為長橢圓形并逐漸加粗，6、18 d 的果形指數分別為1.29、1.12，18 d后縱橫徑增長趨勢較相似，果實以較穩定的果形指數繼續發育，63 d 時果形指數1.06，果實飽滿，趨向圓球形。

圖5 大紅火龍果縱、橫徑生長曲線Fig.5 Growth curves of vertical and horizontal diameters of Dahong pitaya

2.3 大紅火龍果果實發育的單因子生長模型

由表2 可知，以日長為單因子，火龍果正造果縱徑y的Logistic 生長曲線模型為，R2=0.998。同理，可以由表2獲得正造果、反季節果的縱、橫徑生長的單因子模型共20 個，單因子分別為日長、日均溫、日最低溫、日最高溫、日較差，每個模型R2均達到極顯著水平，表明對果實縱、橫徑的生長發育進行Logistic 曲線方程擬合是合適的，同批果縱徑模型的R2略高，擬合性更好，基于各因子的曲線均符合“S”型。

假定果實發育時間無限延長，估算出極限生長量，由表2 可知，根據不同單因子得出的正造果的縱、橫徑極限生長量分別為8.948～8.959、7.196～7.217 cm，反季節果的縱、橫徑極限生長量分別為9.472～10.208、8.935～9.733 cm，表明反季節果果實的預期縱、橫徑超過正造果，橫徑差距更大，與實際表現一致。

曲線的拐點是果實生長的關鍵時期，標志著生長速度由越來越快開始變為越來越慢［9］。表2中，大紅火龍果正造果日長的拐點為32.28 h，此時縱徑生長速度最快，該批次果實第2 天、第3 天的日長積累值分別為25.73、38.56 h，因此拐點對應的時間是果實發育的第3 天。正造果、反季節果分別從花后第4 天、第6 天花冠脫落后開始測量，由表2 可知，正造果縱、橫徑和反季節果縱徑的各組拐點均出現在花冠脫落之前，表明花冠脫落后隨著發育時間的延長，生長速度越來越慢。但是反季節果橫徑的各組拐點位于花后9～12 d，表明花冠脫落后橫徑繼續增速生長，在此后1 周內到達拐點，之后生長速度下降。因此，正造果花后1 周內、反季節果花后2 周內，果實快速生長，此期足夠的水肥供應是獲得高產優質的關鍵。

表2 火龍果果實發育的單因子生長模型Table 2 Single factor growth models of pitaya fruit development

2.4 大紅火龍果果實發育的多因子生長模型

多因子生長模型R2比單因子高，表明擬合性更好，利用多因子生長模型能更好地模擬、預測果實的發育情況。

正造果縱徑：

正造果橫徑：

反季節果縱徑：

反季節果橫徑：

3 討論

溫度和日照長度是影響火龍果果實發育的氣象要素。大紅火龍果正造果果實發育時間短至28 d，生長速度快，果實偏小，長橢圓形，溫度和日長的平均值較高，其反季節果的日最低溫、日均溫低至正造果的0.43、0.52 倍。反季節果發育時間長達63 d，果大，趨圓球形，除低溫略低外，其他溫度指標和日長的積累值均高于正造果，其中日較差、日長的積累值高達2.12、1.93 倍。火龍果果實生長速度受溫度、光照、水分等條件影響，其中受溫度影響較大，溫度高果實生長較快，果實從開花到可采收的時間也相應較短［10］。人工補光試驗研究表明，由于秋冬季晝夜溫差較大，有利于果實膨大及碳水化合物的積累，單果質量增加 16%～24%，果實品質明顯提高［3］。作物生產是由作物、氣象、土壤和栽培管理組成的綜合系統。氣象因子是影響水稻單產的重要自然因素，適宜的光、溫、水配置有利于水稻生產，表現為水稻氣象單產增加；日照時數增多也有利于水稻產量的增加，晝夜溫差變大有利于水稻增產［11］，水稻結實期日平均氣溫和日均輻射量對稻米品質影響顯著，其中日平均氣溫是影響稻米品質的主導因子［12］。日照對氣溫也有間接的影響［13］。蘋果果實增大要求一定的積溫，熱量條件是影響天水花牛蘋果生長的主要氣象因子［14］。南寧地區巨峰葡萄一、二季果的單粒質量均比北方地區小，主要是因為南寧兩季果生長期光照時數均比北方短，影響果實膨大［15］。番茄花果期適當增大晝夜溫差可提高產量和果實品質，番茄生長發育主要受日平均溫度的影響，適當增大晝夜溫差，番茄相對生長速度加快，晝夜溫差縮短了果實發育周期，果實尺寸減小［16］。不同季節或批次火龍果果實發育和果品質量的差異，可能也與溫度和日長的變化息息相關。

反季節果橫徑充分發育是造成兩種果實果形差異的直接原因之一。果實基本成熟時，正造果的縱、橫徑分別是反季節果的97.29%、80.16%，兩種果實縱徑較接近，橫徑差異較大。Logistic生長曲線的拐點標志著生長速率由越來越快開始變為越來越慢，是生長的關鍵時期［9］。正造果縱、橫徑和反季節果縱徑發育的拐點出現在花冠脫落之前，反季節果橫徑的拐點出現在果實發育的9～12 d，與兩種果實發育期間果形指數的變化相一致，正造果28 d 基本成熟時果實由瘦長橢圓形變成長橢圓形、果形指數為1.28，與反季節幼果6 d 的果形相似，反季節幼果6、18 d 的果形指數分別為1.29、1.12，此后以較穩定的偏圓的橢圓形繼續發育。火龍果果實的生物量主要受果橫徑和橫縱比的影響，其中果橫徑與果干質量擬合的數學模型較好［7］，巨峰葡萄漿果的橫徑作為自變量來估算鮮重和體積比用縱徑作自變量更適宜［17］。火龍果橫徑的充分發育，應與果實生物量和鮮質量的增加相一致。

通過擬合度分析，以溫度和日照長度為單因素或多因素的Logistic 生長模型的R2均達到極顯著水平，因此本研究得出的模型適用于分析預測大紅火龍果果實發育情況，具有較好的實用性，其中多因子生長模型準確度更高。由Logistic 生長曲線的基本特征可知，以累計縱徑、橫徑表示的大紅火龍果果實生長型為“S”型，果實生長終極量反映果實生長潛力，兩種果實生長終極量與實際表現相一致，反季節果較大，正造果偏小。由于拐點前后生長速度較快，正造果花后1 周、反季節果花后2 周是果實增長的關鍵時期，生產上必須確保肥水供應，加強病蟲害管理，合理安排栽培管理工作。化學調控藥劑對火龍果果實商品經濟性狀的研究，如細胞分裂素混劑［18］、外源赤霉酸［19］等通常在落花期、花后幼果期施用。氣象條件是影響果品產量質量的主要因素，但是也不可忽視土壤、栽培管理技術、種植模式及投入等綜合因素的影響［14,20］。

4 結論

大紅火龍果正造果生長快速，果實發育期短至28 d，可能與果期較高的溫度和日照長度的平均值有關；正造果的縱、橫徑分別為反季節果的97.29%、80.16%，反季節果實更大可能與果期較高的溫度和日照長度的積累值有關；反季節果橫徑充分發育是造成兩種果實果形差異的直接原因之一；果實發育的單因子、多因子模型擬合效果好，與果實實際生長情況較一致，可用于分析、預測果實的發育情況。生產上，可以根據產區或果園的實際情況，通過遮蔭、點燈、設施栽培等農業措施適當調整溫度和日長等氣象因素，合理安排坐果時間和批次，根據果實生長速度變化給予補充水肥養分等，充分發揮果實生產潛力，實現優質高效生產。