免耕補播對冀西北壩上地區草原植被群落特征的影響

李鑫洋，杜俊穎， 楊 莉， 段海峰， 劉東霞， 李 軍， 薛祝林， 劉貴河*

(1.河北北方學院， 河北 張家口 075000； 2.張家口市草原監理站， 河北 張家口 075000； 3.張北縣自然資源和規劃局， 河北 張家口 075000)

我國草地面積達4億hm2，占國土面積41.7%，是重要的生態系統之一[1]。由于草地生產力下降，次生災害頻發，嚴重影響了草地生態系統的功能[2]。補播是改良退化草地的有效手段[3]，即在退化土壤中播種一些適應性強、營養價值高的優良草種以增加草原植被覆蓋度、物種多樣性，從而大幅度提升草原生產力和草場質量[4]。以往的補播手段多使用翻耕補播[5]，雖然其效果良好，但對原生植被與土壤擾動較大，不利于土壤碳儲藏，而免耕補播可以在不破壞或少破壞原生植被的情況下，快速提高草地生產力與多樣性，還可以防止水土流失，提高草原碳匯功能[6-7]。

作為改良退化草地的主要措施之一，補播在草地修復工作中受到了國內外的高度重視。新西蘭目前有2/3的草地經過補播改良，我國也于上世紀60年代起利用補播技術開展了大量的草原修復工作。而選擇適宜的草種是補播成功的關鍵。研究表明，在寧夏半干旱區退化苜蓿草地上補播禾草可以明顯提升苜蓿的生產性能與營養品質[8]；在天然草地補播苜蓿可提高多樣性與出苗率[9-10]；在青藏高原高寒草甸補播垂穗披堿草(Elymusnutans)，地上生物量較對照顯著提高一倍多[11]。由此可見，選擇適宜的草種進行補播可以有效提高草地生產力、提高草地植被的多樣性。

物種多樣性是生態學重要的研究內容，受群落與環境條件的影響[12]。張家口壩上地區位于北方農牧交錯區，是我國傳統的畜牧業基地和綠色生態屏障，但由于超載過牧和缺乏正確管理措施等原因，該地區草地大面積退化，生產力下降，植被多樣性遭到破壞，生態功能衰退嚴重[13]。隨著首都水源涵養區和生態環境支撐區建設的推進，退化草地生態修復尤為迫切。根據國家標準《天然草地退化、沙化、鹽漬化的分級指標GB19377-2003》[14]，本試驗選擇河北壩上中度退化草地，補播抗逆性強的紫花苜蓿、冰草(Agropyroncristatum)、垂穗披堿草，通過研究補播后草原植被群落變化，以期為張家口壩上地區篩選出適宜補播方案，為改良退化草地、修復草地生態系統提供理論和實踐依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于張家口市察北管理區國家牧草產業技術體系張家口綜合試驗站(41°26′50″N，115°15′08″E)。屬大陸季風氣候的溫帶干旱半干旱區。年平均氣溫2.9℃，年均降雨量381.4 mm，主要集中在7-9月。試驗樣地屬中度退化，主要分布有冰草、羊草、針茅(Stipacapillata)、蒙古蒿(Artemisiamongolica)、沙蒿(Artemisiadesertorum)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)等植物(表1)。土壤為砂質栗鈣土，pH8.07。速效氮60.50 mg·kg-1，速效磷21.65 mg·kg-1，速效鉀120.30 mg·kg-1。

表1 群落物種組成Table 1 Plant community composition

1.2 試驗材料

試驗所用材料為紫花苜蓿龍牧801(凈度>95%，發芽率>94%)，由黑龍江省農科院提供。冰草、垂穗披堿草(凈度>98%，發芽率>85%)由北京正道生態科技有限公司提供。復合肥為磷酸二銨(P2O5≥46%)。

1.3 試驗設計

在試驗區選擇退化程度均一、地勢平坦的退化草地，于2021年6月下旬進行補播，當年休牧。補播機械為9BM-3.0型免耕補播機(中國農機院呼和浩特分院研制)，采用“倒T”型開溝器，開溝深度5 cm，播種行距30 cm，覆土并鎮壓。設紫花苜蓿+冰草+施肥(MAF)、紫花苜蓿+冰草(MA)、紫花苜蓿單播(M)、紫花苜蓿+垂穗披堿草+施肥(MEF)、紫花苜蓿+垂穗披堿草(ME)、垂穗披堿草單播(E)、冰草單播(A)、不補播對照(CK)共8個處理，每個處理面積3.3 hm2，設置3次重復,試驗小區隨機排列，每個處理均采用免耕機進行作業。種子播量均為15 kg·hm-2，磷酸二銨施用量為135 kg·hm-2。

1.4 群落調查

于2021年8月下旬進行植物群落調查，根據Padisák等[15]提出的功能群分類方法，將植物群落調查到的所有植物種劃分為豆科植物、禾本科植物、菊科植物、其他科植物4個功能群。在各處理樣地選取3個1 m×1 m的樣方，選取同一物種10株(不足10株則全部測定)測定其自然高度；使用目測法分種測定植物蓋度；將樣方內補播物種與自然生長物種全部按種類齊地面刈割后裝入信封袋，105℃殺青30 min后置于65℃烘箱中烘至恒重并稱重。

1.5 數據處理與分析

試驗所得數據用Excel2010整理及制圖，用SPSS26.0軟件進行單因素方差分析(One-way ANOVA)。根據植物群落特征調查數據，計算物種重要值[16]、Margalef豐富度指數(D)[17]、Simpson優勢度指數(C)[18]、Shannon-Wiener多樣性指數(H)[19]和Pielou均勻度指數(E)[20]。

重要值=(相對高度+相對蓋度+相對生物量)/3；

D=S

E=H∕lnPi

式中，S為樣方內所有物種數，為樣方內第i個物種的重要值。

2 結果與分析

2.1 補播對植物群落地上生物量與植被蓋度的影響

通過對各處理地上生物量的方差分析(圖1a)，發現除M處理與CK無顯著差異外，其余處理對地上生物量均有顯著影響(P<0.05)。MAF處理地上生物量顯著高于其它處理(P<0.05)，達到了160.67±2.73 g·m-2，是CK(89.87±2.37 g·m-2)的1.8倍。通過對各處理蓋度的方差分析(圖1b)，發現除E處理與CK無顯著差異外，其余處理蓋度均有顯著提高(P<0.05)。MAF處理的蓋度顯著高于其它處理(P<0.05)，是CK(49%±1.24)的1.6倍。

圖1 補播對草地地上生物量a、蓋度b的影響Fig.1 Effects of reseeding on the grassland aboveground biomass(a)and coverage(b)注：數據代表平均值±標準差。不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)，下同Note：Values are shown as means±SD. Different letters indicate significant differences among different treatments at the 0.05 level. The same as below

2.2 補播對植物群落功能群重要值的影響

通過對植物群落不同功能群重要值的分析，發現MAF與MEF處理成功定植豆科牧草紫花苜蓿，重要值分別占7.1%，1.3%(表2)。經過補播，MAF處理下的禾本科牧草重要值顯著高于其它處理(P<0.05)，相較于CK提高了20.3%，其余大多數處理相比CK表現為增加趨勢。MAF處理菊科植物重要值顯著低于其它處理(P<0.05)，下降到了36.43%，其余多數處理相比CK表現為下降趨勢，但差異均不顯著。

表2 補播對群落植物重要值的影響Table 2 Effects of reseeding on the important values of different plants

2.3 補播對植物群落多樣性的影響

補播對物種豐富度指數、多樣性指數和優勢度指數有顯著影響，均勻度指數無顯著影響(圖2)。MAF處理的豐富度指數顯著高于其它處理(P<0.05)，其它處理之間差異不顯著(圖2a)。多樣性指數方面，MAF處理的數值最高，其余大多數處理之間差異不顯著(圖2b)。MAF處理的優勢度指數顯著低于其它處理(P<0.05)，其它處理之間差異不顯著(圖2c)。補播處理對均勻度指數無顯著影響(圖2d)。

圖2 補播對植物群落多樣性的影響Fig.2 Effects of reseeding on plant community diversity index

3 討論

3.1 補播對植物群落地上生物量與植被蓋度的影響

草原生態系統的生產力水平是其功能的重要體現[21-22]，地上生物量直觀反映了草地植被的生長情況，是判斷其初級生產潛力的主要指標[23]，植被蓋度則與地區水土保持能力呈正相關[24]。本研究通過補播紫花苜蓿與冰草配合施肥，顯著提高了草地地上生物量與植被蓋度，與前人研究結果相似[25]。紫花苜蓿+冰草+施肥處理在提高地上生物量與植被蓋度方面優于兩種牧草混播不施肥的處理，這可能是由于施肥措施使得補播效果更好。施肥可以向土壤補充養分，提高土壤向植物傳輸養分的能力，進而使群落生物量與蓋度增加[26]。曹凱等[27]在新疆通過施肥補播顯著提高了退化草地的地上地下總生物量，與本研究結果相似。

3.2 補播對植物群落功能群重要值的影響

隨著補播后生態系統的演替，植物群落中不同科牧草的重要值可以反映植物群落結構的變化。本研究結果顯示，紫花苜蓿+冰草+施肥處理下的禾本科植物重要值占到50.07%，較對照提高了約0.7倍，菊科植物重要值下降到了36.43%，顯著提高了營養品質更高的禾本科牧草比例。孫偉等[28]在退化草甸補播試驗結果表明，豆科和禾本科植物的重要值呈增加趨勢，其他科表現為下降趨勢，這與本研究結果相似，補播后冰草迅速占領了草地中空缺的生態位，改變了植物群落原有的競爭機制和競爭格局[29]，限制了其他科植物的生長和繁殖。研究表明豆科牧草與禾本科牧草混播具有增加產量、提高品質、改良土壤、降低病蟲害等優勢[30]，本研究紫花苜蓿+冰草+施肥處理使冰草所占比例顯著提高，改善了優質牧草比例，這是因為在天然草地同時補播豆科牧草和禾本科牧草，作為“天然氮庫”的豆科牧草可使草地群落的垂直空間格局達到最佳狀態[31]，同時又可以滿足禾本科牧草的生長需求[32]，因此本研究補播冰草與原生植被羊草的比例都有所提高。本研究還發現，紫花苜蓿+冰草+施肥與紫花苜蓿+披堿草+施肥處理紫花苜蓿存活率較高，不施肥處理紫花苜蓿存活率較低，可能是施肥措施能夠提高豆科牧草的存活率，也可能是豆禾組合提升了豆科牧草的競爭力[33]，這些有待于進一步研究。

3.3 補播對植物群落多樣性的影響

物種多樣性是呈現植被組織水平的生態學基礎，是生物多樣性的簡單度量，進而影響生態系統多功能性[34]。而用來衡量植物群落多樣性的豐富度、優勢度與均勻度等指數可以反映植被群落的結構類型、發展階段和生境差異[35]。本研究中補播紫花苜蓿+冰草+施肥的多樣性指數、豐富度指數與優勢度指數產生了顯著變化。豐富度指群落中的絕對密度[36]，補播打破了原有植物群落的結構和空間格局，形成新的生態位，有利于新物種的入侵[37]，因此，紫花苜蓿+冰草+施肥處理的豐富度顯著高于其它處理，這與陳子萱等[38]在甘肅沙化草地補播后當年豐富度總體呈增加趨勢的結果相似。優勢度與群落中物種的生態位有關[39]，當群落內多樣性指數越高時，優勢度越低[40]，本研究也得出了類似的結論，紫花苜蓿+冰草+施肥處理的豐富度顯著高于其它處理，優勢度則顯著低于其它處理。紫花苜蓿+冰草+施肥的多樣性指數顯著高于其它處理，說明該處理下群落對環境波動的緩沖能力較高。但是各處理之間均勻度指數無顯著差異，這與吳宛萍等[17]在寧夏荒漠草原補播后均勻度無顯著差異的結果相似，試驗區處于干旱半干旱環境、缺少降雨可能是均勻度變化較小的原因[41-42]。

4 結論

在退化天然草地上補播豆科與禾本科牧草可以提高草地地上生物量、優質牧草比例、植被蓋度與群落多樣性，對恢復退化草地生產力、改善群落特征具有重要的作用。本研究紫花苜蓿+冰草+施肥的補播效果最好，可為冀西北地區退化草地改良、生態環境修復提供依據。