谷子GRAS轉錄因子家族的全基因組鑒定、表達分析及標記開發

王智蘭 韓康妮 杜曉芬 李禹欣 連世超 王 軍

(山西農業大學谷子研究所/雜糧種質資源發掘與遺傳改良山西省重點實驗室/雜糧種質創新與分子育種山西省重點實驗室，山西 長治 046011)

GRAS基因家族編碼一類植物特有的轉錄調控因子，參與信號轉導、脅迫應答、分生組織形成等眾多生物學過程，在植物組織的生長發育中發揮重要作用[1]。谷子作為世界性主要雜糧作物之一，基因組小，具有營養價值高、耐逆和高光效等特點，已經成為遺傳和分子生物學研究的C4模式作物之一[2]。因此，鑒定GRAS家族基因并研究其在不同激素和逆境脅迫下的表達特性，對利用該家族基因進行谷子株高、產量和耐逆等性狀的遺傳改良具有重要意義。

GRAS轉錄因子家族命名來源于最初發現的3個家族成員GAI[3]、RGA[4]和SCR[5]。GRAS蛋白一般由400～700個氨基酸組成，其C端序列高度保守，一般由5個典型的結構域組成，即LHRI、VHIID、LHRII、PFYRE和SAW基序[6]。相比而言，GRAS蛋白N端含有不同的固有無序區域，使得該類蛋白可以通過改變N端結構來靈活地特異性識別配體，因此，GRAS家族表現出功能多樣性[7]，包括參與赤霉素[8]、光信號[9-11]和油菜素內酯[12]等多種信號轉導通路，調控腋芽[13]、根[14-15]、分生組織生長[16-17]、分蘗[18]以及維持頂端優勢[19-21]等，響應植物對鹽、干旱[22]、遮蔽[23]和重金屬[24]等非生物脅迫，并參與雄配子的形成過程[25]。根據N端結構域的差異，GRAS家族蛋白一般分為SCL3、SHR、PAT1、LISCL、DELLA、SCR、LS、DLT、SCL4/7和HAM等10個亞家族[26-28]。SCR亞家族蛋白N端包含與其他蛋白互作所必需的結構域，在抑制不對稱細胞分裂中起作用[29]；DELLA亞家族蛋白N端存在GA信號的感知結構域，水稻的SLR1[30]，擬南芥的GID1[31]、RGA[32]、GAI[33]、以及RGL1、RGL2和RGL[34]等都屬于DELLA蛋白。……