廣西那佐蘇鐵自治區級自然保護區藥用種子植物區系研究

鐘悅鳴，姚志勇，甘文政，楊秋芬，方朝暉，華家煌，韋燕琳，韋文剛

(1.廣東森霖造綠有限公司，廣東廣州 510520；2.百色市生態環境局，廣西百色 533500)

廣西那佐蘇鐵自治區級自然保護區(簡稱“那佐保護區”)位于云貴高原的東南邊緣，地處桂西黔南石灰巖生物多樣性保護優先區域，即我國生物多樣性的熱點地區之一，同時也是全球生物多樣性熱點地區之一——中國西南山地地區，其復雜多樣的地形地貌與生態環境孕育了豐富的野生生物資源，特別是與人類生產、生活息息相關的藥用植物資源。

而植物區系作為反映自然地理環境和植物分類的重要依據，對研究該地區生物多樣性及植物資源保護和合理利用具有重要意義。目前，已有學者對廣西藥用植物資源進行了調查，主要集中于珍稀瀕危藥用植物資源、菊科藥用植物資源、藥用蕨類植物資源及資源的開發利用等方面，研究區方面覆蓋桂林臨桂、岑王老山、大王嶺等區域，但對那佐保護區的植物研究鮮見報道。賈鵬等對苔蘚植物進行了物種與區系組成的研究，然而目前針對資源植物的研究幾乎處于空白。筆者在對那佐保護區進行生物多樣性本底資源調查的基礎上，對藥用種子植物的基本組成及區系特征進行了統計與分析，以期為該區藥用種子植物資源的可持續利用及植物資源的多樣性保護提供科學依據。

1 材料與方法

廣西那佐蘇鐵自治區級自然保護區位于百色市西林縣境內，地跨那佐苗族鄉和足別瑤族苗族鄉，地理坐標105°21′58″～105°34′45″E，24°06′46″～24°13′39″N，總面積12 458 hm。保護區地處北回歸線以北，屬南亞熱帶季風氣候與中亞熱帶山原谷地的過渡帶，夏無酷暑，冬無嚴寒，干濕季明顯。受特有生物、氣候條件、地形地貌等綜合影響，保護區土壤類型具有垂直分布的特性，以山地紅壤、山地黃紅壤和山地黃壤為主。保護區屬于西部南亞熱帶(半濕潤)季風常綠闊葉林地帶，原生植被遭到破壞，除零星分布小片典型常綠闊葉林外，次生落葉闊葉林是現存面積最大的植被類型。

2019年10、12月和2020年4—7、10月在那佐保護區通過樣線法對藥用種子植物物種進行調查。依據保護區的衛片、現有資料及前期路線踏查，根據保護區的地形、地貌、海拔、生境等特點，在設置調查樣線時盡量覆蓋保護區內各代表性地段，調查線路總長度達84 km。調查記錄物種的海拔、地理位置、物候期及生活型等信息，拍攝物種特征照片及生境照片，采集藥用植物標本帶回鑒定。

根據野外調查與標本鑒定結果，結合資料收集，整理出那佐保護區藥用種子植物名錄，植物分類、物種名稱及生活型劃分以Flora of China為標準，然后運用植物區系地理學的基本原理與方法進行研究區野生藥用種子植物的組成統計，區系成分分析依據實際情況并結合吳征鎰及李錫文對中國種子植物的區系分類及統計，采用值(熱帶亞熱帶分布成分/溫帶分布成分)反映植物區系的性狀。

2 結果與分析

根據野外調查與資料分析結果統計，那佐保護區共有野生藥用種子植物610種，隸屬127科389屬。其中，被子植物125科387屬608種，在該區藥用種子植物中占多數。

科的基本組成。將那佐保護區藥用種子植物127個科進行科大小統計，結果見表1。由表1可知，保護區單種科共46個，占總科數的36.22%；46個屬，占總屬數的11.83%；46個種，占總種數的7.54%。含2～10種的寡種科共68個(占總科數的53.54%)，主要有石竹科(Caryophyllaceae)、鳳仙花科(Balsaminaceae)、野牡丹科(Melastomataceae)、金絲桃科(Hypericaceae)、繡球花科(Hydrangeaceae)、山茱萸科(Cornaceae)、鴨跖草科(Commelinaceae)、菖蒲科(Acoraceae)等，其屬數共185個(占總屬數的47.56%)，所包含302個種(占總種數的49.51%)，該級別無論科、屬、種均占藥用植物區系最大比例。含11～20種的中等科共10個(7.87%)，其屬數共78個(20.05%)，其種數共135個(22.13%)，依次為蕓香科(Rutaceae)(6屬11種)、葉下珠科(Phyllanthaceae)(6屬11種)、蕁麻科(Urticaceae)(8屬11種)、錦葵科(Malvaceae)(11屬12種)、禾本科(Poaceae)(11屬12種)、五加科(Araliaceae)(8屬14種)、報春花科(Primulaceae)(5屬15種)、薔薇科(Rosaceae)(6屬16種)、茜草科(Rubiaceae)(13屬16種)、桑科(Moraceae)(4屬17種)。含21～50種的較大科共2個(1.58%)，其屬數共46個(11.82%)，其種數共75個(12.30%)，這2個科分別為唇形科(Lamiaceae)(20屬34種)和菊科(Asteraceae)(26屬41種)。含50種以上的大科為豆科(Fabaceae)，含34屬(8.74%)52種(8.52%)。

綜上，在科級水平，含20種以上的唇形科、菊科、豆科在該區藥用植物區系的優勢現象并不明顯，而是含2～10種的寡種科與單種科占據區系的主體地位，這也反映了研究區的區系起源古老，組成成分較復雜，分化程度較低。

表1 廣西那佐蘇鐵自治區級自然保護區藥用種子植物科內屬種統計Table 1 Statistics of genus and species numbers in family of medicinal seed plants in Guangxi Nazuo Cycas Autonomous Region Nature Reserve

屬的基本組成。將那佐保護區藥用種子植物389個屬進行屬大小統計，結果見表2。由表2可知，保護區以含2～5種的寡種屬和單種屬的比例最大，共計383屬，占總屬數的98.46%，其所包含的種數共計560種，占總種數的91.80%。其次，含6～10種的屬有5個，即鐵線蓮屬()(7種)、斑鳩菊屬()(7種)、薯蕷屬()(7種)、大青屬()(8種)、榕屬()(10種)，占該區總屬數的128，總種數的640。含10種以上的屬僅懸鉤子屬()1屬，占總屬數的0.26%，所含種數總計11種，占總種數的1.80%。這表明在屬級水平上，含2～5種的寡種屬和單種屬構成了那佐保護區藥用種子植物區系的主體，該現象表征了區系的古老性，這也是該區區系復雜的原因之一。

表2 廣西那佐蘇鐵自治區級自然保護區藥用種子植物屬內種統計Table 2 Statistics of species numbers in genus of medicinal seed plants in Guangxi Nazuo Cycas Autonomous Region Nature Reserve

生活型統計。生活型能在一定程度上反映該地區的自然條件，以及植物與環境間的關系。將研究區610種藥用種子植物按生活型進行分類統計，共劃分為喬木、灌木、草本、藤本4種類型。其中，草本占多數，共244種，占總種數40.00%，主要分布在菊科、唇形科、禾本科、蓼科(Polygonaceae)等，常見的有黃鵪菜()、紫蘇()、淡竹葉()、何首烏()等；喬木146種，占總種數的23.93%，主要分布在豆科、桑科、樟科(Lauraceae)等，常見的有山槐()、粗葉榕()、山雞椒()等；灌木139種，占總種數的22.79%，常見的如薔薇科的插田泡()、茜草科的玉葉金花()、五加科的刺五加()等；藤本81種，占總種數的1328，常見的如葡萄科(Vitaceae)的烏蘞莓()、毛茛科(Ranunculaceae)的銹毛鐵線蓮()、薯蕷科()的黃獨()等。

科的區系成分。根據吳征鎰等、李錫文等關于中國種子植物科的分布區類型系統及區系統計，可將那佐保護區127科劃分為10個分布區類型和4個分布區變型(表3)。其中，世界分布有36科，包括豆科、菊科、唇形科、桑科、茜草科、薔薇科、報春花科、禾本科等。熱帶亞熱帶分布有6個分布型和2個變型，共64科，占該區非世界分布科數的70.33%。①以泛熱帶分布類型及其變型最多，共47科，占比達51.65%，包含錦葵科、蕁麻科、葉下珠科、蕓香科、山礬科(Symplocaceae)、買麻藤科(Gnetaceae)、鳶尾科(Iridaceae)等。②其次為東亞(熱帶、亞熱帶)及熱帶南美間斷分布類型，包含五加科、冬青科(Aquifoliaceae)、苦苣苔科(Gesneriaceae)、安息香科(Styracaceae)等7科，占比7.69%。③熱帶亞洲—熱帶大洋洲分布類型包含姜科(Zingiberaceae)、虎皮楠科(Daphniphyllaceae)、百部科、通泉草科(Mazaceae)4科，占比4.39%。④舊世界熱帶分布類型包含天門冬科(Asparagaceae)、海桐科(Pittosporaceae)、秋水仙科(Colchicaceae)3科，占比3.30%。⑤熱帶亞洲分布類型包含五列木科(Pentaphylacaceae)、清風藤科(Sabiaceae)2科，占比2.20%。⑥熱帶亞洲—熱帶非洲分布類型包含杜鵑花科(Ericaceae)1科，占比1.10%。

溫帶分布有3個分布型和2個變型，共27科，占該區非世界分布科數的29.67%。①北溫帶分布類型及其變型最多，共19科，占比20.88%，且以北溫帶和南溫帶間斷分布變型更多，包含胡桃科(Juglandaceae)、殼斗科(Fagaceae)、山茱萸科、樺木科(Betulaceae)等13科，北溫帶分布類型包含大麻科(Cannabaceae)、金絲桃科、五福花科(Adoxaceae)等6科。②其次為東亞及北美間斷分布類型，包含五味子科(Schisandraceae)、三白草科(Saururaceae)、菖蒲科、鉤吻科(Gelsemiaceae)4科，占比4.39%。③東亞分布類型包含獼猴桃科(Actinidiaceae)、旌節花科(Stachyuraceae)、泡桐科(Paulowniaceae)3科，占比3.30%。④地中海區—中亞和南非洲和/或大洋洲間斷分布變型包含1科，即阿福花科(Asphodelaceae)，占比1.10%。

屬的區系成分。根據吳征鎰等提出的關于中國種子植物屬的分布區類型系統，可將那佐保護區389屬劃分為13個分布區類型和16個分布區變型(表3)。其中，世界分布屬共27屬，包含懸鉤子屬、堇菜屬()、茄屬()、珍珠菜屬()、金絲桃屬()等，多為在不同環境中普遍適應性強的物種。

熱帶亞熱帶分布的共6個分布型和9個變型，共248屬，占該區非世界分布屬數的68.51%。①泛熱帶分布類型及其變型共計95屬，占比26.24%。其中，泛熱帶分布類型包含85屬，是該區藥用種子植物屬區系占比最大的成分，如榕屬、大青屬、斑鳩菊屬、薯蕷屬、胡椒屬()、云實屬()、黃檀屬()、樸屬()、紫金牛屬()等。②熱帶亞洲分布類型及其變型次之，共計47屬，占比12.98%。其中，熱帶亞洲分布類型包含構屬()、漿果楝屬()、潤楠屬()、密花豆屬()、常山屬()、葛屬()、無憂花屬()等39屬。③舊世界熱帶分布類型及其變型共計41屬，占比11.33%，如八角楓屬()、牛膝屬()、酸藤子屬()、橄欖屬()、倒吊筆屬()、天門冬屬()等。④熱帶亞洲—熱帶大洋洲分布類型共38屬，占比10.50%，包含栝樓屬()、黑面神屬()、排錢樹屬()、葫蘆茶屬()、香椿屬()、通泉草屬()、廣防風屬()、豆蔻屬()、淡竹葉屬()等。⑤熱帶亞洲—熱帶非洲分布類型及其變型共計15屬，占比4.15%，如青藤屬()、蝦子花屬()、微花藤屬()、飛龍掌血屬()、玉葉金花屬()、馬藍屬()等。⑥東亞(熱帶、亞熱帶)及熱帶美洲間斷分布類型共12屬，占比3.31%，如樟屬()、木姜子屬()、水東哥屬()、無患子屬()、安息香屬()等。

溫帶分布共5個分區型和7個變型，共110屬，占該區非世界分布屬數的30.39%。①北溫帶分布類型及其變型比例最大，共45屬，占比12.43%，包含鐵線蓮屬、景天屬()、孩兒參屬()、何首烏屬()、桑屬()、胡頹子屬()、忍冬屬()、接骨木屬()、夏枯草屬()、百合屬()等，且以草本居多。②東亞分布類型及其變型次之，共26屬，占比718，包含野木瓜屬()、蕺菜屬()、吳茱萸屬()、五加屬()、山麥冬屬()等。③東亞及北美間斷分布類型共17屬，占比470，如五味子屬()、山胡椒屬()、勾兒茶屬()、珍珠花屬()、絡石屬()、肺筋草屬()等。④舊世界溫帶分布類型及其變型共17屬，占比470，包含蕎麥屬()、竊衣屬()、女貞屬()、菊屬()、筋骨草屬()、香薷屬()、活血丹屬()、益母草屬()、重樓屬()等。⑤溫帶亞洲分布類型共4屬，占比110，包含虎杖屬()、杭子梢屬()、楓楊屬()、黃鵪菜屬()。⑥地中海區至溫帶—熱帶亞洲、大洋洲和南美洲間斷分布變型僅常春藤屬()1屬，占比028。

中國特有屬分布4屬，即巴豆藤屬()、欒屬()、通脫木屬()、長蕊斑種草屬()，占該區非世界分布屬數的110。

區系值為2.25，表明熱帶亞熱帶成分在該區藥用種子植物區系中起主導作用。

3 結論與討論

那佐保護區地處我國生物多樣性的熱點地區之一，其復雜多樣的地理環境孕育了豐富的生物多樣性資源。該研究結果表明，保護區共計藥用種子植物127科389屬610種，其中，裸子植物2科2屬2種，被子植物125科387屬608種。從生活型來看，喬木146種，灌木139種，草本244種，藤本81種，其中草本類藥用種子植物占多數，達總種數的40.00%。

從科屬組成來看，研究區內藥用種子植物存在起源白堊紀的樟科、毛茛科、殼斗科、樺木科、桑科、衛矛科、胡桃科、防己科、杜鵑花科等，起源第三紀的安息香科、山茶科、獼猴桃科、清風藤科、胡頹子科、山礬科、遠志科等古老成分。而單型屬或少型屬往往是古老孑遺植物的代表，區內常見的藥用種子植物單型屬有儀花屬、蕺菜屬、南酸棗屬、飛龍掌血屬，少型屬有化香樹屬、射干屬、淡竹葉屬等。這都表明了該區區系起源的古老性。

表3 廣西那佐蘇鐵自治區級自然保護區藥用種子科、屬分布區類型Table 3 Areal-type and subtypes of medicinal seed plants in Guangxi Nazuo Cycas Autonomous Region Nature Reserve

在中國植物區系分區上，那佐保護區屬于泛北極植物區中國—喜馬拉雅植物亞區云南高原地區的最東地段，但同時帶有濃厚的中國—日本森林植物亞區華東、華中地區向中國—喜馬拉雅植物亞區云南高原地區過渡的色彩。

由該研究結果可以看出，那佐保護區藥用種子植物區系分布區類型多樣，地理成分復雜。科、屬的區系成分表現出較強烈的熱帶性質，這與保護區所處的氣候帶是一致的，也與韋毅剛關于廣西植物區系的研究結果一致。其中，科的熱帶亞熱帶成分占比達70.33%，姜科、天南星科等部分植物具有滴水葉尖現象，呈現出典型的熱帶雨林植物特征，但缺乏龍腦香科、肉豆蔻科等嚴格的熱帶科。屬的熱帶亞熱帶成分占比達68.51%，如定心藤屬()、香花藤屬()、海芋屬()、石柑屬()、棕竹屬()等植物表現出較強的熱帶雨林適應性，同時，有部分溫帶成分的屬也延伸至亞熱帶和熱帶地區，如重樓屬等。這說明該區地處熱帶邊緣地區，熱帶亞熱帶成分占據相當大的比重，具有較強的熱帶性質，表現出一定的過渡性和復雜性。

特有科屬能夠反映一個地區植物區系的特殊性。然而，該區并沒有中國特有科的分布，中國特有屬僅4屬，其中巴豆藤屬和長蕊斑種草屬產自西南地區云南高原(延至黔、桂西部，川西南部)，但總體而言特有程度較低。

野生藥用植物具有巨大的潛在市場和開發價值，對國家經濟發展、人們生活水平提升起到至關重要的作用。在那佐保護區610種野生藥用種子植物中，有國家二級保護野生植物7種，即金蕎麥()、花櫚木()、紅椿()、七葉一枝花()、華重樓()、金線蘭()、細葉石斛()，具有重要的生物多樣性保護意義。

但筆者在調查過程中發現，近年來，由于藥用植物資源市場需求急劇增加，加之對資源合理、可持續地開發利用認識不足，保護區內仍存在對野生藥用植物過度采挖的現象。因此，須向當地居民推廣普及藥用植物資源保護的相關知識與教育，平衡保護與利用的關系，重視資源的可持續發展與利用，嚴格遵守法律法規對于野生藥用植物的保護規定，可根據實際情況實行野生藥用植物采挖許可制度。特別是珍稀瀕危藥用植物，需要在實地考察的基礎上，建立基因庫，合理規劃其種質保存等工作。對于制藥工業原料需求量大的，可以通過野生轉家種的方式轉移野生資源的壓力，也有利于增加當地居民收入。