河西走廊黑果枸杞群落植物生態(tài)位特征研究

張芝萍，李得祿

(1.甘肅省臨澤荒漠生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，甘肅省治沙研究所，甘肅蘭州 730070；2.甘肅省荒漠化與風沙災害防治國家重點實驗室/甘肅省治沙研究所，甘肅蘭州 730070)

生態(tài)位是生態(tài)學中的一個重要概念，在種間關系、群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性及群落演替研究中已被廣泛應用。起初生態(tài)位被較多地應用于熱帶亞熱帶植被、天然林等群落及種群的研究，近年來關于干旱半干旱區(qū)荒漠植物群落生態(tài)位方面的研究逐漸增多，生態(tài)位已成為研究荒漠植物物種多樣性、種間聯(lián)結(jié)性、種群進化及群落演替等方面的重要方法和途徑。

黑果枸杞()屬茄科枸杞屬，灌木，具有極強的耐鹽、耐干旱、耐寒特性，多喜生于鹽堿荒地、鹽化沙地、河湖沿岸、渠路兩旁、河灘等各種鹽漬化土壤中。在我國黑果枸杞主要分布在陜西北部、寧夏、甘肅、青海、新疆和西藏；在河西走廊主要分布在酒泉、金塔、民勤等鹽堿地上；國外在中亞、高加索、歐洲也有分布。黑果枸杞是一種典型的鹽生植物，集經(jīng)濟價值和生態(tài)價值于一體。在保護干旱荒漠區(qū)生態(tài)環(huán)境的同時，對促進地方社會經(jīng)濟發(fā)展發(fā)揮了積極的作用，但是近年來隨著國內(nèi)外市場需求的急劇增加，濫采亂伐導致黑果枸杞野生資源破壞嚴重，加之分布區(qū)生態(tài)環(huán)境不斷惡化，黑果枸杞退化嚴重，甚至成片死亡，天然分布區(qū)面積逐漸縮小，黑果枸杞的種群生存面臨著很大威脅，急需加強保護。以往的研究主要集中在黑果枸杞種子育苗及組培繁育、生理生態(tài)特征、藥用成分分析、人工栽培技術等方面，對不同生境黑果枸杞群落生態(tài)位方面的研究較少。該研究以河西走廊黑果枸杞為研究對象，探討植物生態(tài)位特征，以期明確黑果枸杞群落中植物對環(huán)境的生態(tài)適應性，為黑果枸杞群落的保護、恢復和合理利用提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

在民勤、瓜州、玉門及金塔縣共選擇了10個樣地，每個樣地大小均為100 m×100 m，每個樣地四周和中心位置各布設1個10 m×10 m的灌木觀測樣方，共5個；草本在每個小樣方4個角和中心各設置1個1 m×1 m的草本樣方，用于草本植物調(diào)查。野外調(diào)查于2018年9月底進行，對樣地內(nèi)的優(yōu)勢種每株都進行測定，測定指標包括高度、冠幅、新梢生長量等；草本植物統(tǒng)計數(shù)量后，隨機抽取5株測定高度、冠幅即可。同時記錄地貌狀況等環(huán)境因子等指標。調(diào)查生境條件見表1。

表1 河西走廊黑果枸杞群落樣地基本概況Table 1 The basic situation of different habitats in Hexi corridor

依據(jù)張林靜等對荒漠綠洲過渡帶植物不同生態(tài)位測定方法的研究結(jié)果的數(shù)量特征，以樣方數(shù)作為資源級數(shù)目，來計算黑果枸杞群落中各物種的生態(tài)位結(jié)構(gòu)特征，生態(tài)位寬度采用Simpson生態(tài)位寬度指數(shù)進行測定，生態(tài)位重疊度采用Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)進行測定。

重要值=(相對頻度+相對密度+相對蓋度+相對高度)/4

(1)

(2)

(3)

式中，為生態(tài)位寬度；為物種與物種的生態(tài)位重疊度；為物種在資源級上的重要值占所有全部資源位上重要值的比例；為物種在資源級上的重要值占所有全部資源位上重要值的比例；為樣方數(shù)。

試驗數(shù)據(jù)采用Excel和SPSS數(shù)據(jù)處理軟件進行統(tǒng)計分析。計算結(jié)果均為5個樣方數(shù)據(jù)平均值。

2 結(jié)果與分析

植被重要值在一定程度上反映了該物種在群落中地位和作用，植被的重要值越大說明該植被在群落中的優(yōu)勢度越明顯。在黑果枸杞的不同樣地中，每個植物的重要值見表2。由表2可知，重要值之和位于前3位的是黑果枸杞、蘆葦和鹽爪爪，重要值分別為 1 277.42、232.96和231.71，表明黑果枸杞、蘆葦和鹽爪爪在黑果枸杞群落中具有很大的優(yōu)勢和作用，同時白刺、駱駝刺、細葉駱駝蓬和黃毛頭的重要值也較大，在黑果枸杞植被群落中也具有較大優(yōu)勢；糙葉黃耆、戈壁針茅和蒙古鴉蔥等重要值較小，表明在黑果枸杞的群落中優(yōu)勢度較小。

表2 河西走廊黑果枸杞群落植被重要值Table 2 Important value of vegetation of Lycium ruthenicum community in Hexi corridor

植物生態(tài)位的大小直接反映了一個物種對環(huán)境適應能力的強弱。河西走廊不同地區(qū)的黑果枸杞植被生態(tài)位寬度分析是度量黑果枸杞種群對環(huán)境資源利用狀況的尺度，而在研究區(qū)黑果枸杞的重要值遠遠高于其他幾種優(yōu)勢種，占整個群落重要值的56%，對群落的結(jié)構(gòu)起著主導作用。從表3可以看出，10個不同樣地黑果枸杞的生態(tài)位寬度較大的物種(>0.5)有黑果枸杞()、細葉駱駝蓬()、蘆葦()、白刺()，分別為0.86、0.69、0.69、0.55，而且寬度值較為接近，說明這4種植物對環(huán)境有很強的適應能力，能更好地利用環(huán)境中的絕大多數(shù)資源；其中黑果枸杞、白刺是旱生灌木，主要分布在我國北方荒漠草原等；多年生細葉駱駝蓬分布在北方荒漠草原。而鹽爪爪()、紅砂()、黃花補血草()、泡泡刺()等植物生態(tài)位寬度居中，平均為0.40，與黑果枸杞相比較生態(tài)位寬度較為窄，說明它們對環(huán)境有一定的適應能力。而黃毛頭()、細枝鹽爪爪()、駱駝刺()、尖葉鹽爪爪()、糙葉黃耆()、無芒隱子草()、荒漠黃耆()、駝蹄瓣()、沙蔥()、戈壁針茅()、蒙古鴉蔥()、苦豆子()和白莖鹽生草()等植物的生態(tài)位寬度為0，這些植物的生態(tài)位寬度較窄，植物空間上分布極不均勻，適宜生存的生境較少，對生存環(huán)境要求嚴格?？傮w來說，灌木的生態(tài)位寬度比草本的大很多，表明在黑果枸杞群落中，灌木適宜生存的生境較寬，而草本植物因為其萌發(fā)生長受當?shù)赜昙镜挠绊戄^大，所以在群落里分布不均勻，適宜生存的生境較窄。

表3 河西走廊不同地區(qū)黑果枸杞生態(tài)位寬度分析Table 3 Niche breadth analysis of Lycium ruthenicum in different areas of Hexi corridor

生態(tài)位重疊反映了種群之間對資源利用的相似程度和競爭關系。較高的生態(tài)位重疊意味著種群之間對環(huán)境資源具有相似的生態(tài)學要求，因而可能存在著激烈的競爭。從植物生態(tài)位重疊度(表4)可以看出，黑果枸杞生態(tài)位寬度較大的植物之間生態(tài)位重疊度較高，如黃花補血草和戈壁針茅、蒙古鴉蔥、苦豆子的生態(tài)位重疊度為0.96，紅砂和白莖鹽生草的生態(tài)位重疊度為0.91，細葉駱駝蓬和黃花補血草的生態(tài)位重疊度為0.90，細葉駱駝蓬和戈壁針茅、蒙古鴉蔥、苦豆子的生態(tài)位重疊度為0.82，白刺和糙葉黃耆、無芒隱子草、荒漠黃耆、駝蹄瓣和沙蔥的生態(tài)位重疊度為0.72，白刺和泡泡刺的生態(tài)位重疊度為0.70。這些物種植物有較好的共生關系，而生態(tài)位重疊度大的有黃毛頭和細枝鹽爪爪，駱駝刺和無芒隱子草，糙葉黃耆和無芒隱子草、荒漠黃芪、駝蹄瓣、沙蔥，無芒隱子草和荒漠黃芪、駝蹄瓣、沙蔥，荒漠黃耆和駝蹄瓣、沙蔥，駝蹄瓣和沙蔥，戈壁針茅和蒙古鴉蔥、苦豆子，蒙古鴉蔥和苦豆子之間，它們的 Pianka生態(tài)位重疊度為1.00。從表中還可以看出，生態(tài)位寬度大的物種與生態(tài)位寬度小的物種生態(tài)位重疊度并不高；而生態(tài)位寬度小的物種之間重疊度都為1.00。由上述分析可知，生態(tài)位寬度較大的物種之間具有較高的生態(tài)位重疊度，而較大生態(tài)位寬度的物種不一定與其他物種有較高的生態(tài)位重疊度。這在一定程度上說明以黑果枸杞為主的植被群落生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊度并不存在直接的線性關系。這一結(jié)果與程中秋等對寧夏鹽池不同封育措施下植物生態(tài)位的研究結(jié)果一致。

表4 河西走廊不同地區(qū)黑果枸杞生態(tài)位重疊度Table 4 Niche overlap of Lycium ruthenicum in different areas of Hexi corridor

3 討論

生態(tài)位寬度反映了物種對環(huán)境的適應能力和對資源的利用程度，生態(tài)位寬度越大表明物種對環(huán)境的適應能力越強，對資源的利用更為充分。黑果枸杞、細葉駱駝蓬、蘆葦和白刺在樣地都具有較大的生態(tài)位寬度，能夠更好地適應環(huán)境；相對于優(yōu)勢種黑果枸杞，其他種的生態(tài)位寬度變小和一些非優(yōu)勢種生態(tài)位寬度的變大，使得不同植物生態(tài)位寬度比較平均，對資源利用更加均衡。

生態(tài)位重疊是2個物種同時利用共同資源或同時占有某一資源因素(食物、營養(yǎng)成分、空間等)時出現(xiàn)的現(xiàn)象。黑果枸杞不同樣地的植物生態(tài)位重疊度研究結(jié)果表明，生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊度不存在直接的線性關系，生態(tài)位寬度較大的物種之間具有較高的生態(tài)位重疊度，較大的生態(tài)位寬度物種不一定與其他物種有較高的生態(tài)位重疊度，不同樣地的黑果枸杞群落中，較高的生態(tài)位重疊度均出現(xiàn)在生態(tài)位寬度較小的物種之間；生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊度之間并沒有明顯的正相關。

4 結(jié)論

近年來，關于用生態(tài)位研究干旱半干旱區(qū)荒漠植物群落較為普遍，生態(tài)位已成為研究荒漠植物物種多樣性、種間聯(lián)結(jié)性、種群進化及群落演替等方面的重要方法和途徑。不同樣地的黑果枸杞群落中，總體來說灌木的生態(tài)位寬度比草本的大很多，說明在群落中灌木適宜生存的生境較寬，而草本植物因為其萌發(fā)生長受當?shù)赜昙镜挠绊戄^大，所以在群落中分布不均勻，適宜生存的生境較窄。生態(tài)位寬的物種之間往往在對資源要求和利用方式上有一些分化，存在高度的空間異質(zhì)性，因此相互間的重疊值并不一定很高，而生態(tài)位重疊度可能更多地取決于由物種生態(tài)學特性所決定的資源利用方式。