節水抗旱稻的概念與發展歷程

羅利軍

(上海市農業生物基因中心,上海 201106)

水稻(Oryza sativaL.)是最主要的糧食作物之一,全世界一半以上的人口以稻米為主食。中國是全球最大的水稻生產國與消費國,過去60余年,以提高水稻產量為主要導向的品種選育、栽培技術研究與生產一直受到廣泛的重視。在經歷矮化育種、雜交稻育種和超級稻育種,并伴隨著一系列相應的高產栽培技術應用之后,全國水稻平均單產從1949年的1 890 kg∕hm2增加到2021年的7 050 kg∕hm2,在部分高產稻田,產量甚至超過12 000 kg∕hm2。水稻產量的大幅提高,為保障國家糧食安全做出了重大貢獻。

然而,我國是貧水大國,是世界上13個嚴重缺水的國家之一,而水稻生產是用水大戶,消耗了大量的淡水資源。據估計,我國每年農業用水量3 920億m3,占總用水量的70.4%;其中水稻生產用水量占農業用水量的70%[1]。顯然,農業水資源緊缺,特別是水稻生產用水不足已成為繼耕地之后,長期制約我國農業發展的重要因素。

事實上,由于水資源緊缺,加上灌溉設施不足,干旱在我國頻繁發生?，F有水稻品種大都抗旱性差,遇到干旱時產量損失嚴重,我國水稻損失一般為143—250 kg∕hm2,嚴重干旱年份達2 700 kg∕hm2[2]。更為嚴重的是,近年來,我國主要稻區的旱災有加劇的趨勢,伏旱和秋旱的頻繁發生造成了水稻大幅減產[3]。

另一方面,長期以來的水田栽培使水稻種植對水分過度依賴,形成了在水稻生產過程中田間長期保持水層的種植方式,導致大量的甲烷(CH4)排放。據《中華人民共和國氣候變化第二次兩年更新報告》(2018),我國每年水稻種植的CH4排放量達891.1萬t,占農業排放CH4的40%左右。同時,化肥和農藥施用量的不斷增加,造成了嚴重的農業面源污染。

可見,增強水稻品種的抗旱性,提高其水分利用效率,發展節水栽培技術,是實現水稻可持續發展的必然需求。

1 栽培稻的水陸(旱)分化

栽培稻包括兩個種,即亞洲栽培稻(Oryza sativaL.)和非洲栽培稻(Oryza glaberrimaSteud)。在全世界范圍內,主要種植的是亞洲栽培稻,非洲栽培稻僅局限于非洲的中西部地區。

關于亞洲栽培稻的起源地,學術界一直存在爭論,大概有印度起源說、中國起源說、多元起源說等[4]。對于亞洲栽培稻的袓先種,現在已達成比較一致的觀點,即亞洲栽培稻由多年生野生稻(Oryza rufipogon)演化而來。多年生野生稻廣泛分布于中國南方的沼澤地帶以及南亞、東南亞的一些國家,具有宿根特性,多年生,易落粒。

從多年生野生稻到栽培稻,經歷了長期的演化過程:一方面,隨著生態、地理和氣候的變化,稻種受到廣泛的自然選擇;另一方面,人類為了滿足自身日益發展的生活需要,不斷地進行著有意識的人工選擇。自然選擇與人工選擇的結合產生了豐富多彩的稻種類型,形成了栽培稻的遺傳多樣性。

人類的祖先從狩獵文明到農業文明的過渡中,發現生長于沼澤地的多年生野生稻是一種可吃且味美的食物,這引起他們的強烈興趣。他們觀察到野生稻種子自然落粒、萌發生長和成熟的現象,并從中得到啟示,從而嘗試著采收野生稻的種子,種植于居住地附近,開創了水稻的人工栽培。

野生稻起源于干濕交替的沼澤地帶,屬于中生植物,對水生和旱生環境具有雙重適應性。在對野生稻栽培馴化的過程中,形成了對水分需求不同的兩種生態類型:一類是適應于水生環境的水稻(Lowland rice),另一類是在干旱條件下完成其生長發育過程的陸(旱)稻(Upland rice)。根據丁穎[5]提出的栽培稻五級分類系統,野生稻先進化為水稻,水稻是基本型,而陸稻則是為了適當土壤水分變化而形成的變異型,兩者在植物學與生物學上沒有顯著區別,但陸稻的抗旱性極強。

事實上,人類早期的栽培地是沒有水分灌溉條件的,陸稻應先于水稻被馴化,即早期栽培稻在遺傳上更接近于陸稻。筆者團隊近期研究表明,陸稻基因組水平的遺傳多樣性高于水稻,且陸稻與野生稻共享更多的私有等位基因,遺傳關系上與普通野生稻更近。水稻則是從野生稻或陸稻演變而來。

我國陸稻栽培歷史悠久,在廣西、云南等山區,目前尚有在山坡上種植旱稻的習慣。當地山民一般在3月下旬上山,首先放火燒山,然后將干種子直接撒播(或點播)于燒過的山坡地,待種子吸水萌發,至11月稻谷成熟時上山收割(圖1)。旱稻產量較低,但耐直播,具有很強的節水抗旱性,其需水量僅為水稻的1∕3—1∕4。由于半個世紀以來,對旱稻的研究極少,目前我國山區種植的仍然大多為傳統的地方品種,其產量潛力與建國初期的傳統水稻品種相當。

圖1 山坡上的傳統旱稻(云南景洪,2018年)Fig.1 The traditional upland rice on the hillsides(Jinghong,Yunnan,2018)

水稻的研究則受到廣泛的重視,水稻的遺傳研究、生理研究、品種選育和栽培技術都獲得了長足的進步。從全球范圍看,水稻的品種改良一直是農業研究的熱點。通過半個多世紀的努力,在不斷改善水稻灌溉條件的同時,水稻新品種的培育取得了重大進展,形成了大量的高產優質水稻品種。

水陸稻的分化主要是抗旱性的分化。Xia等[6]研究發現,水稻和陸稻在干旱響應的EST-SSR標記上表現顯著的分化,這些標記所關聯的基因與抗旱性相關。進一步的研究表明,水稻與陸稻的遺傳分化主要發生在粳稻亞種內,集中在與適應性相關的一些遺傳區域[6-7]。此外,水稻與陸稻還存在明顯的表觀遺傳差異[8]。

2 節水抗旱稻的概念與主要特性

如上所述,陸稻與水稻是分別適應于不同土壤水分條件的兩個生態類型。陸稻適應旱生環境,耐直播,節水抗旱性好;而水稻則不耐直播,節水抗旱性差,通過60余年的改良,水稻在產量潛力、稻米品質與抗病蟲性等方面取得了重大進展。

節水抗旱稻(Water-saving and drought-resistance rice,WDR)是在水稻科技進步的基礎上,引進陸稻的節水抗旱特性所育成的一種新的栽培稻類型。2010年,筆者提出了節水抗旱稻的理念[9]。2016年4月,中華人民共和國農業部正式頒布實施《節水抗旱稻術語》農業行業標準(NY∕T 2862—2015)。

節水抗旱稻整合了水稻的高產優質與旱稻的節水抗旱特性。在水田,整個生育期不需淹水,其產量、米質與水稻基本持平,但可節水50%以上;在旱(山坡)地,可像種植小麥一樣進行旱直播,具有較好的抵抗干旱的能力,關鍵時期若遇干旱適當補水即可,增產穩產;在栽培上,簡單易行,可實現免耕直播,投入低,大幅減少面源污染和甲烷排放。

節水抗旱稻是在現有優良水稻品種基礎上育成的,因此,具有優良水稻品種所擁有的優異特性,如高產、優質、抗病蟲害、耐高低溫等,同時,節水抗旱稻還必須具有以下3個特性。

2.1 節水

節水指節水抗旱稻在整個生育期間,節約灌溉用水的能力,包括兩個方面:一是水分利用效率(Water use efficiency,WUE),二是有效利用降水。

水分利用效率:即單位耗水量的干物質產量(本文主要指籽粒產量),涉及兩個方面的生理學范疇,一是植株維持正常生理代謝活動的生理需水量,二是在一定水分狀態下的產量(生產能力)。栽培稻品種間存在顯著的水分利用效率差異[10]。傳統旱稻品種長期生長于旱地,對干旱的適應能力較強,維持正常代謝活動所需的生理需水量也相對較少;而目前的水稻改良品種,其產量潛力相對于傳統品種已大幅提高,因此,在滿足一定水分條件下,其生產能力比旱稻強[11]。

有效利用降水:水稻的不同生育時期對水分的需求不同,一般來說,幼穗分化期對水分最敏感,遇旱常常造成減產,而苗期則對水分的需求相對較弱。通過調節生育進程避免干旱的影響,在干旱到來之前成熟或其水分敏感期與雨季高峰一致,則可有效利用降水。

2.2 抗旱

抗旱指節水抗旱稻在干旱條件下的生存與生產能力的總和,即在一定的水分脅迫下,節水抗旱稻可維持植株較高的水勢以保持正常的生理代謝活動。抗旱性包括以下3個方面的內容。

避旱性:指植株在缺水環境中維持吸水或減少水分喪失的能力。避旱性強的品種往往通過強大的根系來吸收水分并運轉至地上部,以及適度關閉氣孔或者增厚角質層來減少水分消耗。傳統旱稻生長于沒有犁底層的山坡地,遇到干旱脅迫時,往往通過根系向下生長以吸收土壤深層的水分,因此傳統旱稻品種的避旱性較強。

耐旱性:指植株受到水分脅迫,在葉片水勢下降的情況下維持生理代謝活動的能力。主要表現在兩個方面:一是植株通過細胞內滲透調節物質的主動積累,增加滲透調節能力以維持較高的膨壓;二是植株提高清除體內所積累的有害物質和抗氧化的能力。

復原抗旱性:指植株受到一段時間的干旱脅迫,并表現出一定的受旱影響,但如果遇到降雨或灌溉,可快速恢復的能力。

抗旱性往往是上述能力的綜合表現,在干旱的早期,避旱性起主要作用,耐旱性被認為是抗旱性的第二道防線。

2.3 易種

易種指節水抗旱稻相對于水稻而言,易于種植的特性,主要表現在耐直播、耐不良土壤(如鹽堿)、化肥利用效率高、適應于機械化種植等等,其中,耐直播是最重要的特性。

早期的傳統旱稻種植方式是刀耕火種,目前,我國云南山區尚保存著這種生產方式:先放火燒山,然后將干種子直接撒播(或點播),因此,傳統旱稻品種的耐直播性好,表現于耐深埋、扎根快。但是,在旱稻向水稻的演變過程中,由于采用育秧移栽,這一性能便大大降低了。

中胚軸延長反映了品種的耐深埋能力。目前育成的大多數節水抗旱稻品種,如‘旱優73’,在埋土8 cm厚的情況下,依靠中胚軸伸長,保證了正常的出苗率。

3 節水抗旱稻的培育策略與持續改良

節水抗旱稻既要具有水稻的高產優質特性,又要具有旱稻的節水抗旱特性,因此,在選育策略上,一是充分利用最新的水稻育種成果,二是適當引進旱稻的遺傳基礎,三是應用科學的抗旱性評價方法,四是采用有效的選擇技術(圖2)。

圖2 節水抗旱稻培育的技術路線Fig.2 Technical route of water-saving and drought-resistance rice breeding

在過去60年中,水稻品種改良取得了顯著的進展,節水抗旱稻育種要充分利用這些成果。節水抗旱稻新品種的主要遺傳基礎,特別是涉及高產、優質等性狀,應主要來源于水稻;傳統旱稻則主要貢獻其節水、抗旱和易種的特性。也就是說,節水抗旱稻的育種親本要包含水稻和旱稻兩種類型。

抗旱性是多基因控制的數量性狀,其表現是品種基因型與生長環境相互作用的結果。環境條件對于抗旱性的表達有著十分重要的影響,因此,抗旱性的準確鑒定一直是抗旱性理論研究與育種利用的關鍵?？购敌澡b定技術與標準應建立在真實反映植株實際生長狀況的基礎之上。不同類型的抗旱性可采用相應的鑒定與評價方法,如避旱性考察可采用“籃子法”[12],耐旱性考察水分脅迫下植株的滲透調節(可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量等)和抗氧化(SOD和POD等)相關性狀,但綜合抗旱性必須最大限度地模擬大田生產實際,并可進行有效的水分控制。

“水旱稻雜交育種”是培育節水抗旱稻的有效途徑。由于抗旱性的遺傳基礎極其復雜,涉及多個基因、基因網絡、基因互作、轉錄調控、表觀遺傳以及修飾組學等,目前尚沒有通過分子育種手段育成水稻抗旱品種的報道。但是,采用“水旱交”結合在不同目標環境下進行選擇,已育成多個節水抗旱稻品種,并在生產上大面積推廣。

值得強調的是,針對不同的育種目標,設置不同環境進行目標選擇,不但可使抗旱基因及其網絡在世代間進行傳遞[13],而且整合了多個有利性狀,是育種成功的關鍵。品種的抗旱性實際反映品種在干旱脅迫下生存與生產能力的總和,也就是說,在干旱條件下,不但要生存,而且要盡可能地獲得產量。因此,在育種后代的選擇過程中,必須設置不同的目標環境進行交叉選擇。例如,在沒有犁底層的山地進行避旱性選擇,在水田旱種進行耐旱性選擇,在高產栽培條件下進行產量選擇,以充分整合避旱性、耐旱性和高水分利用效率[14]。

高強度的干旱脅迫篩選,是節水抗旱稻育種過程中的核心工作。事實上,即使是水稻品種,通過長期的旱地種植,其抗旱性也會增加。例如,將水稻品種在干旱條件下連續人工馴化,發現了大量的干旱誘導的表觀遺傳分化,馴化后代在干旱脅迫下細胞損傷減少,活性氧清除酶系統活性增強,結實率提高[15]。采用分子標記輔助選擇,特別是結合全基因組的背景選擇,對于改良目標基因明確的質量性狀是有效的,如抗病性、抗蟲性等,最好是基于節水抗旱稻的遺傳背景進行這種目標性狀改良[16]。

4 節水抗旱稻的目標區域與栽培技術

節水抗旱稻結合了水稻與旱稻的優良特性,其適應性比水稻更為廣泛,針對目前農作物生產實際,節水抗旱稻的目標區域及其承擔的使命包括以下3個方面。

1)水田——改變傳統種植方式,實現資源節約,環境友好

傳統水稻種植往往是育秧移栽,無論是人工插秧、機插秧還是拋秧,都要經過兩個過程:一是育秧,二是轉運到大田進行移栽。全生育期除最高分蘗期短時期曬田外,大多數時期都是淹水種稻。這種種植方式不但勞動強度大、效率低,而且消耗大量水資源、增加面源污染和排放大量甲烷。

節水抗旱稻可實現旱直播旱管,全生育期可不淹水種植,如果降水豐富,特別是在水分敏感期有降雨,則完全不需要灌溉。這種種植方式相對于傳統水稻種植,可節約淡水資源50%以上,少施化肥30%左右,減少面源污染70%以上,減少甲烷排放90%以上,同時降低種植成本和勞動強度。

2)低洼易澇旱地——優化調整種植結構,實現農田增值,農民增收

在我國長江、淮河流域等地區,有大量的低洼易澇旱地,傳統上以種植玉米和大豆為主。這些旱地最顯著的特點是遇降雨即出現澇害,造成農作物大幅減產甚至絕收。近年來,淮河流域發展基于節水抗旱稻的“玉改稻”(以節水抗旱稻取代玉米)種植模式,實現了旱澇保收[17]?！坝窀牡尽眱灮宿r作物種植結構,據調查,其經濟效益相對于玉米種植增加了75.0%—114.3%[18]。

3)山(灘)改田——拓展水稻種植空間,實現高質量占補平衡

目前,我國高度重視確保1.2億hm2(18億畝)基本農田的糧食生產面積。但是,一方面,這些面積的糧食生產難以滿足我國的糧食需要,尚需要大量進口;另一方面,其他行業發展,特別是城市擴容、道路建設等占用了大量的良田。為保持基本農田面積不變,有必要開拓新的農田,進行“占補平衡”。新開墾農田主要為山坡地、灘涂地等,山坡地灌溉條件差、灌溉成本高,灘涂地往往需要大量洗鹽,且泡水才能種植。

節水抗旱稻抗旱、耐鹽堿,適合于新改田種植(圖3)。對于降水量豐富的南方地區,可直接在山坡上種植(圖4)。

圖3 山改田中的節水抗旱稻(左:浙江建德2020年,右:浙江磐安2021年)Fig.3 Water-saving and drought-resistance rice in newly reclaimed hill-side fields(Left:Jiande,Zhejiang,2020;Right:Pan'an,Zhejiang,2021)

圖4 山坡種植的節水抗旱稻(廣西宜州劉三姐鄉,2021年)Fig.4 Water-saving and drought-resistance rice planted on hillsides(Liu Sanjie Town,Yizhou,Guangxi,2021)

種植節水抗旱稻,在栽培上要注意以下兩點。

一是控制雜草危害。相對于傳統水稻栽培,旱直播節水抗旱稻雜草危害較為嚴重,因此,要充分重視,特別是做好播前封閉防治。目前,對雜草的防控主要依靠除草劑,按照“一封、二殺、三補”的原則進行[19]。隨著可降解膜的推廣應用,機覆膜直播可有效防治雜草,且有利于提高地溫,減少土壤水分蒸發。

二是適時補水。節水抗旱稻可旱直播旱管,但并不是完全不需要水。如前所述,如果降水豐富,特別是在水分敏感期有雨水,節水抗旱稻不需灌溉。但遇到長期干旱時,如果田間植株出現明顯受旱癥狀(如稻葉卷曲第二天尚不能完全張開),則應補水。沒有灌溉條件的田塊,可因地制宜打水井,水井數量與深淺依出水量而定。灌水時間和次數與產量密切相關,特別要注意在節水抗旱稻的幼穗分化期等水分敏感期不能受到干旱脅迫,否則嚴重影響產量[17]。

5 節水抗旱稻的發展歷程與展望

1988年10月下旬,筆者在廣西進行稻種資源考察,在隆林自治縣的山坡上,第一次見到傳統的旱稻。當地山民一般在清明節前進行刀耕火種,10月中下旬開始上山收割,產量低,但整個生育期不需管理。望著滿山的旱稻,筆者被其頑強的生命力所震撼,但直到十年后,才開始關注這個寶貴的資源。

1994年,筆者團隊育成我國首個三系法亞種間雜交稻‘協優413’[20],并基于“秈粳亞種間雜種優勢利用”申報國家發明專利“一種雜交水稻的育種方法”,1998年獲得授權(ZL941025519),這為后來的“水稻與旱稻雜交培育節水抗旱稻”提供了基本的思路。

1998年,基于水稻生產耗水量大,而我國又是缺水大國的事實,筆者團隊開始將旱稻的研究作為重要目標,主要工作是廣泛引進旱稻資源,采用早期我國稻種資源攻關研究計劃所提出的鑒定方法[21]進行抗旱資源篩選,并進行旱稻品種的系統選育。

2000年,筆者與中國農業大學王化琪教授等在北京主持召開“2000年全國旱稻發展研討會”,在全國農業技術推廣服務中心的支持下,啟動了全國旱稻區域試驗和品種審定流程。從國外引進旱稻品種經系統選育,育成‘中旱1號’‘中旱3號’,于2003年通過國家新品種審定并推廣。

應該指出,早期研究存在兩個主要問題:一是概念不清晰,此旱稻非彼旱稻,育成品種與傳統旱稻品種差異較大;二是抗旱性鑒定方法簡單,難以真實反映植株的抗旱性。后來,由于種種原因,全國旱稻區域試驗取消。

2001年,筆者團隊有關水稻抗旱性的研究(Towards better understanding and further improvement of drought tolerance in rice)獲得了洛克菲勒基金的資助,開始了水稻抗旱性研究的國際合作。洛克菲勒項目技術官員、著名農藝與生理學家Abraham Blum博士多次來到中國,幫助建立抗旱性評價設施。在海南利用山坡荒地建立了露天抗旱篩選圃,可在旱季進行大規模篩選;在上海建立溫室條件下可進行水分有效控制的田間抗旱性鑒定設施,并舉辦抗旱性鑒定評價培訓班?；诳茖W的抗旱性評價體系,開始進行大規模稻種資源抗旱性鑒定評價,構建了抗旱核心資源,并對綜合抗旱性好的資源進行避旱性、耐旱性、水分利用效率的進一步深入研究。

2005年,基于“水稻×旱稻”雜交育種,結合田間高強度脅迫選擇,注重不同抗旱性與產量、米質的整合,育成首個旱稻不育系滬旱1A,并實現三系配套,雜交組合‘旱優2號’‘旱優3號’通過上海市新品種審定。由于全國旱稻區域試驗終止,‘旱優2號’參加國家南方水稻區域試驗,并通過國家水稻新品種審定后推廣應用(國審定名為‘滬優2號’),標志著其產量潛力已達到當時雜交水稻的水平。

2009年,第三屆世界干旱大會(InterDrought III)在上海召開。會上,筆者正式提出“節水抗旱稻”的理念,隨后,在世界著名學術期刊《Journal of Experimental Botany》上發表“Breeding for water-saving and drought-resistance rice(WDR)in China”論文,系統闡述了節水抗旱稻的背景、目標、培育策略與發展前景。

2016年,中華人民共和國農業部正式頒布實施《節水抗旱稻術語》和《節水抗旱稻抗旱性鑒定技術規范》2項行業標準;2018年,啟動國家節水抗旱稻區域試驗,極大推動了節水抗旱稻的研究與發展。目前,節水抗旱稻的理論與應用研究均取得了重要進展。

值得提出的是,近20年來,在中華人民共和國農業部“948”項目和科學技術部“863”項目以及比爾及梅琳達蓋茨基金項目的支持下,我國進行“綠色超級稻”新品種的培育與應用,其目標是實現水稻生產“少打農藥、少施化肥、節水抗旱、優質高產”[1]。筆者團隊一直是“綠色超級稻”計劃的主要參與者,節水抗旱稻作為綠色超級稻的代表品種,在生產上大面積推廣,已展示其廣闊的應用前景。

基于目前節水抗旱稻理論、育種和栽培的研究進展,尚需在以下幾個方面著力開展相關研究。

1)抗旱基因挖掘與抗旱性機制。雖然有關抗旱性的遺傳與分子機制有大量的報道,但相關理論真正應用于育種實踐的并不多見;雖然報道了大量的抗旱基因,并且在實驗室條件下有一定的效應,但在大田條件下,對于提高品種的抗旱性效果并不明顯。目前尚未發現利用某個單基因育成節水抗旱水稻新品種的事實。因此,明確抗旱基因網絡、確定關鍵節點基因、特別是研究這些基因及其網絡的遺傳特征,從基因組、轉錄組、代謝組、修飾組多個層面進行解析,是抗旱性基礎研究的重點。

2)節水抗旱稻抗旱性獲得的遺傳基礎。本研究團隊采用常規雜交育種的方法,通過水稻與旱稻雜交,結合“雙向選擇”,育成了大量的節水抗旱稻新品種,在應用上表現節水抗旱,但其抗旱性具體是如何獲得的,特別是避旱性、耐旱性和水分利用效率是如何整合在一起的,尚不清楚。

3)抗旱性的精準鑒定與表型組學研究。栽培稻抗旱性的本質是不但要在干旱脅迫時有強大的生存能力,而且還要保持有足夠的生產能力,涉及生存與產量,過程極其復雜,表型易受環境影響。有必要進一步針對不同類型的抗旱性進行分類鑒定,并且在大田條件下,實現對整個群體的水分精確控制和表型動態檢測。

4)綠色性狀聚合與新品種選育。要在不同生境中的綠色栽培條件下實現節水抗旱稻的高產和優質,必須大力進行綠色性狀的聚合與種質創新。一是進一步聚合不同類型的抗旱基因以提高綜合抗旱性;二是高產、優質、抗病蟲、耐直播、耐鹽堿、氮磷肥高效利用等綠色性狀基因聚合。鑒于不同基因聚合的遺傳累贅,可探索多系品種的應用。

5)綠色栽培技術體系研究。種植節水抗旱稻的核心是“旱直播旱管”,應基于這個核心加強種子處理、肥水運籌、機直播、雜草控制、病蟲防治等方面的統籌研究,建立完整的全生產過程栽培技術集成。