干旱處理條件下水稻冠層溫度的變化規律探究

陳韻宇,王 鑫,,楊萬能,高 歡,樓巧君?

(1華中農業大學植物科學技術學院,武漢 430070;2上海市農業生物基因中心,上海 201106)

水稻是我國最主要的糧食作物之一,提高稻谷產量對于保障我國糧食安全具有重大意義。但我國淡水資源相對缺乏,是世界13個貧水國之一,目前我國超過約60%的水田會受到不同程度的干旱危害[1-2]。水稻生產中長期保持水層的種植方式使稻田甲烷排放量占總排放量的20%以上,且增施農藥和化肥易加重面源污染。通過提高水稻品種的節水抗旱特性,采用旱種旱管、水種旱管的栽培模式,可以減少灌溉用水量,降低干旱脅迫對水稻生產的影響,減少面源污染和甲烷排放。因此,開展水稻抗旱性研究,培育節水抗旱新型水稻品種對保障糧食安全和保護生態環境均具有重大意義。

冠層溫度指作物冠層莖、葉表面溫度的平均值[3]。冠層溫度是作物常用的生理生態特征之一,在抗旱研究中應用普遍,與作物的抗旱性密切相關。植物體溫形成過程的研究始于20世紀60年代[4],冠層溫度受基因、環境和田間管理等因素綜合影響[5-7]。冠層溫度是能量平衡的結果和體現,冠層與外界的能量交換通過輻射、傳導、對流和蒸騰散熱等方式實現,伴隨光合作用、呼吸作用、酶促反應等一系列代謝活動[8]。

水分作為蒸騰散熱的主要載體,對水稻冠層溫度起到十分重要的調控作用。高溫干旱條件下,土壤水勢較低時,水稻會降低蒸騰作用以減少水分過快流失,此時植物將吸收的輻照熱量以熱和熒光的方式釋放出來,致使冠層溫度升高,因此在排除其他環境條件影響之后,干旱脅迫下水稻冠層溫度一般會高于水分充足區域[9]。研究表明,水稻冠層溫度與產量性狀多呈負相關,尤其在灌漿后期對產量影響較大,原因在于冠層溫度過高會影響水稻灌漿的生理生化過程,灌漿期間冠層溫度低的水稻品種蒸騰作用和光合作用較強,有利于體內氮素的累積,使籽粒充實飽滿[10],而伴隨著冠層溫度升高,水稻群體開花高峰提前,會嚴重影響飽粒數,進而影響水稻產量和品質[11]。

過去,由于缺乏對冠層溫度的精確采集技術和田間環境的實時監測技術,很難通過實測手段定量分析大田環境下不同基因型及各項環境因素對水稻冠層溫度變化的貢獻大小。隨著農業傳感技術的發展,包括土壤水勢傳感器、水分傳感器、空氣溫濕度傳感器、紅外熱像儀等技術儀器的出現,現在已經能夠在大田環境下連續、自動監測植株和環境參數,使得水稻冠層溫度影響因素的定量分析成為可能。利用這些新的技術手段,研究人員在小麥、高粱等旱地作物中進行了水分監測和抗性基因篩選等方面較為深入的研究[12-14]。如陳金華等[15]研究表明,水稻冠層溫度的變化與氣溫具有良好的線性關系;閆川等[16]發現相對濕度也是影響水稻冠層溫度的主要因素;張文忠等[17]研究了光照強度對水稻冠層溫度的影響;程旺大等[18]利用冠層溫度進行了水稻抗旱基因篩選工作;Wang等[19]通過冠層溫度探究了水稻花期熱脅迫對水稻生長發育的影響。已有部分學者對水稻冠層溫度變化規律進行了研究,但利用多傳感器在干旱處理下研究水稻溫度變化規律的報道較少。本試驗利用非接觸式紅外熱成像儀獲取水稻冠層溫度,結合多種環境傳感器,分析干旱處理下水稻冠層溫度的變化規律及影響因素,以期為進一步解析水稻抗旱機制奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料、種植和干旱處理方法

選用4個抗旱性不同的水稻品種(系)作為試驗材料,其中‘IRAT109’是來自國際熱帶農業作物研究所的一個典型旱稻,避旱性較強;‘IR64’是來自于國際水稻研究所的秈稻品種,抗旱性較弱;‘旱優73’是由上海市農業生物基因中心選育的一個優良節水抗旱雜交稻品種,綜合抗旱性較好;旱恢15是上海市農業生物基因中心選育的一個抗旱三系恢復系,耐旱性較好。

每個品種(系)取150粒飽滿種子,50℃烘1 d去休眠,浸種催芽3 d后,在2021年5月21日播種于金山廊下試驗秧田;6月30日移栽至高通量抗旱表型平臺的鑒定島上。每個小區種植4行×15株,每個材料設置6—9個重復小區,采用常規田間管理措施。

8月1日開始斷水,抽掉排水溝(深1.2 m)中的積水,保持水溝水位低于水稻種植面10 cm。每5 d在中間水溝(深30 cm)中加水一次,保持中央一側土壤濕潤,加水至9月1日停止。這樣,在一個材料的兩側可形成土壤水分梯度,分別取有水一側和無水一側作為水區和旱區。除了土壤水分條件不同,水區和旱區其他生長條件均相同。

1.2 水稻冠層溫度獲取

本試驗通過紅外熱像儀獲取水稻冠層溫度數據。紅外熱成像儀選用煙臺艾睿光電科技有限公司的30萬像素(640×512)紅外熱成像系統AT600。紅外熱像儀裝載在AGV導航天車上,可根據設定時間自動進行紅外掃描。為了提高冠層溫度的精確度,還對采集的原始紅外圖像進行了冠層分割,以減少非冠層像元對冠層溫度獲取的干擾。溫度圖像處理步驟如圖1,對于獲取到的原始溫度圖像,首先將其歸一化為像素值范圍為0—255的灰度圖,再將圖像劃分成若干塊小窗口,對每個窗口分別使用最大類間方差(OTSU)算法進行分割,將窗口內分割結果再次整合,得到水稻冠層分割圖像;最后用分割圖對原始溫度圖做掩膜,并對掩膜區域求取平均值,就獲得了該區域水稻冠層的平均溫度。

圖1 水稻冠層溫度獲取流程Fig.1 Rice canopy temperature acquisition process

水稻冠層溫度的采集統一在13:00—15:00進行。該時段內氣溫較高,水稻植株代謝穩定,冠層溫度呈現平緩浮動變化狀態;由于此時蒸騰作用旺盛,土壤水勢能有效影響植株葉片水勢和蒸騰速率[20]。從2021年8月1日斷水之日起,每3 d進行一次水稻冠層溫度采集,采集時間為14:30—15:00。對于每個采集時間點,經上述水稻冠層溫度獲取流程提取到4種水稻材料所有重復在水、旱區域的平均溫度共8個溫度數據。8月1日—9月24日共采集了19個時間點152個水稻冠層溫度數據。

1.3 環境參數獲取

在該表型平臺的連棟大棚內安裝一個小型氣象儀(上海云農信息科技有限公司),可以連續記錄空氣溫度、相對濕度和光照度等氣象數據,無線上傳至后臺服務器存儲。在土壤中靠近植株根系附近的位置,插入溫濕度探頭和土壤水勢探頭,插入深度為地下8—10 cm,獲取連續的土壤溫度和水勢數據。

1.4 抽穗期記錄

每隔3 d觀察一次抽穗情況,當試驗小區有5株以上抽穗即記錄為該水稻材料的抽穗期。距抽穗期天數=數據記錄日期-抽穗期,例如‘IRAT109’抽穗期為8月10日,則在8月1日距抽穗期天數為-10 d,9月24日距抽穗期天數為45 d。

2 結果與分析

2.1 環境條件變化進程

對小型氣象站及水勢探頭獲取到的環境數據進行整理,并抽提出紅外水稻冠層溫度采集期間的環境監測參數(圖2)。空氣溫度處于28—38℃,未出現極端溫度情況,空氣溫度和土壤溫度有較強的一致性,且土壤溫度相較空氣溫度變化更為平緩。光照度波動幅度較大,最高達15 000 lx左右,最低不到2 000 lx。光照度變化也與溫度變化具有一致性,均在8月14日和9月15日到達谷值。根據氣象臺的數據記錄,這兩天為雨天,實際的空氣溫度和光照度均較低。與空氣溫度和光照度變化趨勢相反,空氣濕度在8月14日和9月15日到達峰值,這也與氣象情況吻合。水旱區域水勢值在8月1日斷水后均緩慢下降,在8月22日前后,水旱區域水勢值開始出現顯著差異。

圖2 紅外水稻冠層溫度采集期間環境數據Fig.2 Environmental data during infrared rice canopy temperature acquisition

2.2 水旱條件下水稻冠層溫度變化進程

對采集到的水稻冠層溫度數據按時間序列進行整理,匯總出4種水稻材料水旱條件下冠層溫度的變化進程,同時匯總了水旱處理水稻植株冠層溫度差值隨時間的變化進程(圖3)。觀測期間,4種水稻材料在水旱條件下的冠層溫度均處于26—34℃(圖3A),且變化趨勢與環境溫度變化趨勢(圖2A)有較強的一致性。不同水稻材料之間冠層溫度差異顯著(圖3C),從整體趨勢來看,不同水稻材料的冠層溫度為‘IRAT109’＞旱恢15＞‘IR64’＞‘旱優73’,‘IRAT109’和旱恢15顯著高于‘IR64’和‘旱優73’,‘IR64’又顯著高于‘旱優73’,‘旱優73’的冠層溫度最低。水旱處理分別來看,正常有水條件和干旱脅迫條件下‘IRAT109’和旱恢15的冠層溫度仍都顯著高于‘IR64’和‘旱優73’,4個水稻材料中‘旱優73’的冠層溫度還是最低。

圖3 紅外水稻冠層溫度變化情況Fig.3 Changes of infrared rice canopy temperature

觀察水旱條件下同一個水稻材料冠層溫度差異(圖3B),可以發現在8月1—22日期間,水旱冠層溫度差基本處于相同的狀態。但在8月22日之后,旱處理條件下的水稻冠層溫度開始顯著高于水處理下的冠層溫度,這與水勢變化趨勢(圖2D)相符合,說明旱脅迫會導致水稻冠層溫度升高。水旱條件下水稻冠層溫度差與水勢變化差異共同指示了8月22日為參試水稻材料進入旱脅迫狀態的分界點。之后40 d時間里,水旱冠層溫度在9月15日差異最小,該日氣溫和光照度也是處在谷底而空氣濕度處于谷峰(圖2B),說明這些氣候條件都會顯著影響水旱冠層溫度差。

2.3 氣溫和地溫對水稻冠層溫度的影響

將空氣溫度、土壤溫度和4種水稻材料在水旱處理下的平均溫度匯總整理,同時考察冠氣溫差和冠地溫差隨時間進程的變化規律(圖4)。

圖4 空氣溫度、土壤溫度和平均水稻冠層溫度變化情況Fig.4 Changes of air temperature,soil temperature and average rice canopy temperature

觀察空氣溫度、土壤溫度和水旱處理下水稻冠層溫度變化(圖4A),發現其變化趨勢大致相同,空氣溫度變化幅度較大,地面和冠層溫度變化幅度較小。對于所有采集時間點,空氣溫度均高于水稻冠層溫度(圖4B),但在雨天空氣溫度較低、光照度也很低的時候,空氣溫度、冠層溫度和土壤溫度三者最為接近。在前期干旱處理區域的土壤水分還充足的情況下,水旱冠層溫差很小,變化不受冠氣溫差的影響;在后期土壤水分不足的情況下,水旱冠層溫差開始顯現,受到冠氣溫差的影響,冠氣溫差較大的往往水旱冠層溫差也較大。土壤溫度在早期略高于水稻冠層溫度,而在后期顯著低于冠層溫度(圖4C)。水旱冠層溫差大部分都顯著低于冠氣溫差和冠地溫差,在缺水情況下水旱冠層溫差會受到冠氣溫差和冠地溫差的影響。

2.4 水稻冠層溫度關系模型

為了更進一步探究各環境因素對水稻冠層溫度的影響,以水稻冠層溫度作為因變量、環境數據作為自變量建立多元回歸模型。為了引入水稻材料特異性和時間序列信息,將距抽穗期天數同時作為自變量加入模型,其中‘IRAT109’‘IR64’‘旱優73’、旱恢15的抽穗期分別為8月10日、17日、12日和18日。利用Excel軟件對19個時間點4個水稻材料共76個樣本數據進行多元線性回歸,共建立3個回歸模型,因變量分別為水處理下冠層平均溫度(冠溫_水)、旱處理下冠層平均溫度(冠溫_旱)、水旱處理冠層平均溫差(冠溫_水旱差),自變量有水勢、距抽穗期天數、空氣溫度、空氣濕度、土壤溫度和光照度,其中對應3個模型,自變量“水勢”分別為水處理下水勢值(水勢_水)、旱處理下水勢值(水勢_旱)、水旱處理水勢差值(水勢_水旱差)。回歸結果如表1,水稻冠層溫度預測效果如圖5。

表1 多元線性回歸結果Table 1 Multiple linear regression results

圖5 多元線性回歸預測效果Fig.5 Prediction effects of multiple linear regression

觀察多元回歸結果(表1),發現環境數據對水旱處理下的水稻冠層溫度預測效果較好,決定系數均達到0.84左右,對水旱冠層溫差的預測效果略差于直接預測水旱冠層溫度,決定系數為0.75。在水處理下水稻冠層溫度預測模型中,距抽穗期天數、空氣溫度和土壤溫度都具有極高的顯著性,光照度有較高的顯著性,說明水稻生育期、環境溫度和光照度對非脅迫狀態下冠層溫度有顯著影響;在旱處理下冠層溫度預測模型中,與水處理下冠層溫度預測模型不同的點在于,距抽穗期天數不具有顯著影響,而空氣濕度有較高顯著性,有可能在旱脅迫狀態下,空氣濕度對冠層溫度影響更大;水旱條件下冠層溫度差預測模型中,空氣溫度、土壤溫度和光照度不具有顯著性,而水勢_水旱差、距抽穗期天數和空氣濕度展示出較高的顯著性,這說明除了水分的因素之外,水稻生長進程也會對水旱冠層溫度差產生顯著影響。

3 結論與討論

本研究表明,空氣溫度和水稻冠層溫度有良好的線性關系,旱脅迫會使冠層溫度升高等,與已有研究結果基本相符[9]。在此基礎上,本研究還對各環境因素對冠層溫度的影響進行了定量分析,建立了包括有水正常條件下水稻冠層溫度模型、旱脅迫條件下冠層溫度模型和水旱冠層溫度差模型3種模型,在較長的時間維度上,考慮了時間序列、品種特異性和環境因素對冠層溫度的影響,且模型預測值與原始數據有較高的相關性,因此該模型具有一定的可信度,可為水稻抗旱研究和育種提供參考。

關于水稻冠層溫度的研究大都受限于低效的測溫技術,傳統的水銀溫度計難以對冠層表面溫度精準把控。無接觸式測溫技術的發展,對水稻冠層溫度研究產生了極大的推動作用。劉鴻艷等[21]利用紅外測溫儀及相似的處理設施,得到了相近的結果。本研究在此基礎上采用紅外熱像儀高通量地獲取目標區域內所有像素點的溫度值,利用圖像處理技術分割水稻莖葉部分,顯著減少背景干擾,使冠層溫度數據更為可靠,是未來進行田間冠層溫度研究的更優方案。

參試的4個水稻材料中,平均冠層溫度大小為‘IRAT109’＞旱恢15＞‘IR64’＞‘旱優73’,除了‘IRAT109’與旱恢15冠層溫度沒有顯著差異外,其余兩兩材料間均呈現顯著差異。其中‘旱優73’是目前上海市農業生物基因中心推廣面積最大的優良節水抗旱稻雜交組合,在檢測期間無論是在有水還是在干旱條件下都表現出了最低的冠層溫度,與該品種在水田或者旱地中種植都表現高產穩產的特性相吻合,說明冠層溫度在抗旱研究和品種選育中具有實際應用價值。

在整個水稻冠層溫度采集期間,本試驗采用固定高度的紅外熱像儀進行冠層拍攝,沒有考慮植株冠層高度變化對紅外采集的影響,這有可能會影響前后時間段溫度采集區域的一致性。對于冠層溫度的建模工作中,只考慮了距抽穗期天數這一水稻材料特異性特征,無法很好地劃分不同材料之間的冠層溫度差異。受限于參試材料個數和采集時間點數量,所獲取的冠層溫度樣本量不多,無法對已有模型進行評估,且對于各因素對冠層溫度的影響,并沒有進行生理驗證。以上不足將在以后的試驗中逐步完善。