幼齡胡楊氣孔行為對土壤質地和地下水埋深變化的響應

何汐然, 丁曉雪, 許毓哲, 李 君

1 中國科學院大學生態與地理研究所,荒漠與綠洲國家重點實驗室,烏魯木齊 830011 2 中國科學院大學, 北京 100049 3 中國科學院阿克蘇綠洲農田生態系統國家野外科學觀測研究站,阿克蘇 843017

氣孔控制植物葉片水分損失和二氧化碳吸收,在植物適應環境變化中起關鍵作用[1—2]。植物葉片氣孔周圍保衛細胞與葉表皮之間膨壓差控制氣孔開閉,而保衛細胞膨壓變化非常快,因此氣孔開度能夠快速改變以適應生境條件變化[3]。這種快速調節能力對于植物在多變生境條件下優化水碳關系至關重要[3—4]。最優氣孔行為理論認為氣孔最優化行為是在控制一定水分消耗的同時,使碳吸收最大化[5]。水分利用效率反映了水分消耗與碳吸收之間的關系,表征了單位耗水的固碳量。氣孔導度斜率是氣孔模型中的重要參數,能有效反映氣孔對CO2濃度、水汽壓虧缺等環境要素變化的敏感性。在氣孔機理模型中,氣孔導度斜率通常與水分利用效率呈一定比例關系,可用來描述植物水分利用策略[6]。研究表明,干旱時植物的氣孔導度斜率降低,水分利用效率升高[7],且干旱時,濕潤區植物氣孔導度斜率降低,而半濕潤區植物氣孔導度斜率保持穩定[8]。因此,對比不同生境下植物氣孔行為可反映植物對生境條件變化的適應策略。

胡楊(Pouluseuphratica)作為塔里木河流域荒漠河岸林建群種[9—10],在維護區域生態安全方面起著重要作用[11—12]。洪水漫溢后形成的濕潤、裸露河漫灘是胡楊種群的自然更新生境[13—14]。由于水文波動和河流沉積作用影響,河漫灘生境地下水波動頻繁,土壤質地時空異質性高[15],這些因素將制約胡楊幼苗在河漫灘的生長發育。幼齡期胡楊抗干擾能力低、死亡率高,生活史早期存活率是限制種群天然更新的關鍵過程[16—17]。研究表明,地下水埋深變化會影響植物生物量分配格局[18—19]、響應機制及適應策略[20—21]。劉深思等研究發現,沙柳氣孔導度隨地下水埋深加深而降低[22]。王鵬等研究發現不同礦化度處理下,地下水埋深越淺多枝檉柳幼苗碳同化能力越強[23]。這些研究多集中于探討地下水埋深變化對于植物生理行為及適應方式的影響[24],而對于土壤質地及其與地下水埋深的交互作用對植物生理行為的影響報道較少。因此,本研究以幼齡胡楊為研究對象,通過簡易蒸滲儀控制土壤質地和地下水埋深,研究不同土壤質地、地下水埋深及兩者的交互作用對幼齡胡楊氣孔行為的影響,分析相關氣孔參數之間的關系,以闡明胡楊在適應河漫灘多變生境的氣孔行為的調控作用,為胡楊林更新和保護提供重要的科學依據。

1 研究區概況

該研究區位于中國科學院阿克蘇水平衡實驗站,地理坐標為40°27′N、80°45′E。研究點所在區域屬暖溫帶干旱氣候,年平均氣溫為10.6—11.5 ℃,年平均降水量為45.7 mm,年平均潛在蒸發量為2000—3000 mm,全年無霜期達207 d,日照時數達3000 h左右。研究區域原生植被為荒漠河岸植被,主要為楊柳科、檉柳科、豆科等,優勢種為胡楊、檉柳(Tamarixspp.),其他常見種主要為花花柴(Kareliniacaspica)、疏葉駱駝刺(Alhagisparsifolia)、鈴鐺刺(Halimodendronhalodendron)等。

2 研究方法

2.1 試驗材料與設計

試驗開始于2020年5月20日,歷時92 d。供試材料是兩年生幼齡胡楊,其長勢均一,移植時株高(40±5) cm。栽培裝置為簡易蒸滲儀,蒸滲儀口徑20 cm、高120 cm,每個蒸滲儀移栽2株。試驗設計為地下水埋深和土壤質地交互試驗,各因子3個處理,地下水埋深為30 cm(W1),60 cm(W2)、90 cm(W3),土壤質地為砂土(S1)、砂壤土(S2)、黏壤土(S3),供試土質理化性質見表1。供試土壤經過篩后按容重裝填至蒸滲儀。不同地下水埋深、土壤質地組合共計9個處理,每個處理4個重復,共計36個蒸滲儀。幼齡胡楊移栽一個月后待其正常生長后,開始對其進行水分控制處理。開始試驗后,每天20:00向控制水位柱加水以保證試驗期間地下水埋深穩定在控制水平。

表1 供試土壤的理化性質

2.2 參數測定

利用植物壓力室PMS(PMS Instrument Co.,Albany, OR, USA)對不同處理條件的胡楊枝條的凌晨和正午水勢進行測定。測量時每一處理條件3個重復,取其平均值記為水勢值。凌晨、正午水勢的測定時間為05:30—07:30和13:30—15:30。

2020年8月,采用LI- 6400便攜式光合測量系統(LI-COR Corp., Lincoln, NE, USA)測量不同處理下胡楊光合日變化過程。光合日變化過程觀測選擇晴朗無云天氣下進行。每一處理隨機選取3株,每株選取四片向陽健康的葉片,在8:00—20:00每隔2 h測定一次光合參數。測定的參數包括Gs、凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、飽和水汽壓虧缺值(D)、環境二氧化碳濃度(Ca)、胞間二氧化碳濃度(Ci)等光合參數。測定完掃描計算葉室內葉片面積,對光合參數進行重計算。

2.3 數據處理

Medlyn等人提出的氣孔導度機理模型[7],結合了collatz等人的BBL模型[25]、Santrackova等人的光合模型[26]和Cowan等人的最優氣孔控制模型[5],能綜合反映環境二氧化碳濃度(Ca)、飽和水汽壓虧缺(D)及凈光合速率(Pn)與氣孔導度的關系。為明確不同處理條件下胡楊氣孔導度斜率變化,采用氣孔導度機理模型對氣孔導度進行擬合[7]：

(1)

式中,gs為氣孔導度(mol m-2s-1),g0為零光合時的氣孔導度；A為光合凈CO2吸收速率(μmol m-2s-1),即所測Pn；Ca為環境二氧化碳濃度,D為飽和水汽壓虧缺；g1為氣孔導度斜率,能有效反映氣孔導度對CO2濃度、飽和水汽壓虧缺和光合作用的敏感性[4],且與臨界水分利用效率(λ= ?A/?E,mmol CO2/mol H2O)成一定比例關系[3](方程(2)),可描述植物水分利用策略。

(2)

式中, Г為CO2補償點(單位：μL/L),λ為臨界水分利用效率(單位：mmol CO2/mol H2O)。

為明確不同處理條件下氣孔行為對葉片光合限制的差異,計算了氣孔限制值(Ls),Ls的計算采用Berry和Downtow提出的公式(方程(3))[27]：

Ls=(Ca-Ci)/(Ca-Γ)

(3)

式中,Г為CO2補償點,常忽略不計,公式可改寫為：

(4)

光合的非氣孔限制值由Ci/Gs確定[28]。

水分利用效率(WUE)按照如下公式計算：

(5)

式中,Pn為凈光合速率(μmol m-2s-1),Tr為蒸騰速率(mmol m-2s-1)。

采用雙因素方差分析(Two-Way ANOVA)檢驗土壤質地、地下水埋深及二者的交互效應對胡楊氣孔導度、氣孔限制值、水分利用效率等指標的影響。數據統計分析軟件采用SPSS 20.0(SPSS for Windows, Version 20.0, chicago, IL, USA)。

3 結果

3.1 不同處理條件下胡楊生理參數的差異

如表2所示,土壤質地對所測定的胡楊指標參數均有顯著影響(P<0.05)；地下水埋深對胡楊氣孔限制值與正午水勢均有顯著影響(P<0.05)；土壤質地和地下水埋深的交互作用僅對非氣孔限值具顯著影響(P<0.05)。總之,土壤質地是引起胡楊氣孔行為差異的主效應因素,而地下水埋深及兩者交互作用對胡楊氣孔行為無明顯影響。

表2 土壤質地及地下水埋深對胡楊各參數指標的方差分析結果

3.2 不同處理條件下的胡楊枝條水勢變化

由圖1可以看出,在三種地下水埋深條件下,S1中胡楊凌晨水勢最低,S1W1為-2.54 Mpa,S1W2為-2.26 Mpa,S1W3為-2.65 Mpa,且顯著低于S2與S3；而S1中胡楊正午水勢顯著低于S3；以上結果表明S1水分條件差,胡楊水分虧缺嚴重。其次,植物枝條水勢對于地下水埋深的響應因土壤質地的不同有所差異,在S2與S3中胡楊凌晨與正午水勢隨著地下水埋深的增加而升高；這說明隨著地下水埋深加深,胡楊水分虧缺程度有所緩解；而S1中胡楊水勢變化不具該規律,在S1W3時具最小凌晨水勢與正午水勢 (-3.64 Mpa),S1W2具最小凌晨水勢與正午水勢(-3.22)。

圖1 不同處理條件胡楊凌晨水勢與正午水勢變化Fig.1 The changes of predawn and midday water potential in xylem of Populus euphratica under different treatment conditionsW1： 地下水埋深30 cm Groundwater depth 30 cm;W2： 地下水埋深60 cm Groundwater depth 60 cm;W3： 地下水埋深90 cm Groundwater depth 90 cm;S1：砂土 sandy soil;S2：砂壤土sandy loam;S3：黏壤土 clay loam;不同小寫字母代表同一地下水埋深條件下不同土質間存在顯著差異(P<0.05)

3.3 不同處理條件下的氣孔行為變化

3.3.1不同處理條件下的氣孔導度變化

由圖2可知,Gs對地下水埋深的響應因土質不同具有一定差異。W1條件下,S1中胡楊Gs顯著低于S2與S3；W2條件下,S3中胡楊Gs顯著高于S1與S2；W3條件下,S3中胡楊Gs顯著高于S2,S2顯著高于S1,這表明胡楊氣孔開度在不同地下水埋深下的表現與土壤質地狀況相關。同一土質中胡楊Gs對地下水埋深變化的響應為：S1中胡楊在W2時具最大Gs(0.15 mol m-2s-1),W3時最小Gs(0.09 mol m-2s-1),兩者相比,Gs降低40%；S2中胡楊在W1時具最大Gs(0.23 mol m-2s-1),W2時最小Gs(0.17 mol m-2s-1),兩者相比,Gs降低26.1%；S3中胡楊Gs隨著地下水埋深加深而增大。以上結果表明,胡楊氣孔開度對地下水埋深變化的響應因土壤質地具有一定差異。

圖2 不同處理條件對胡楊氣孔導度的變化 Fig.2 The changes of stomatal conductance of Populus euphratica under different treatment conditions

3.3.2不同處理條件下的氣孔導度斜率變化

在不同處理條件下,胡楊幼苗具有不同的氣孔導度模型參數。由氣孔優化模型擬合線性回歸分析結果可知,除S1W3條件下胡楊幼苗氣孔導度變化不符合氣孔導度模型外(P>0.05),其他處理條件下的擬合結果較好(P<0.05)。在W1與W2條件下,S1中胡楊g1最大,S3次之,S2最小；W3條件下,胡楊g1大小依次為S3最大,S2次之,S1最小。而相同土壤質地中的胡楊g1對地下水埋深變化的響應規律表現為：隨著地下水埋深加深,S1中胡楊g1無明顯變化；S2中g1呈先降低后升高趨勢,在W1時出現最大值,為2.001,W2時出現最小值,為1.49；S3中g1呈下降趨勢。上述結果說明,胡楊g1對地下水位的響應因土壤質地的差異而表現不同的規律(圖3)。

圖3 不同處理條件下胡楊氣孔導度與環境因子及光合參數的關系Fig.3 Relationships between stomatal conductance and the environmental and photosynthetic factors for the Populus euphratica under different treatment conditions光合、環境綜合因子 Photosynthetic and environmental factors；D：水汽壓虧缺 Vapor pressure deficit；A： 凈光合速率 Net photosynthetic rate；Ca：環境二氧化碳濃度 Ambient carbon dioxide concentration;g1：氣孔導度斜率 stomatal conductance slope

由圖4可知,W1條件下,S2與S3中胡楊WUE顯著高于S1,這說明這兩種土質中的胡楊維持較高水平的WUE；W2與W3條件下,WUE則表現為S2顯著高于S3,S3顯著高于S1,即隨著地下水埋深加深,S2中的胡楊提高了單位耗水碳生產量。且由分析可知,氣孔導度斜率與水分利用效率呈顯著負相關,當氣孔導度斜率減小時,水分利用效率呈增大趨勢。

圖4 不同處理條件胡楊氣孔導度斜率與水分利用效率的變化Fig.4 The changes of stomatal conductance slope and water use efficiency of Populus euphratica under different treatment conditions

3.3.3不同處理條件下氣孔對光合作用的限制

不同處理條件下,胡楊氣孔、非氣孔因素對于光合的限制作用差異很大。由圖5可知,相同地下水埋深處理條件下,S2與S3中胡楊Pn顯著高于S1,且S1中胡楊非氣孔因素對光合作用的限制顯著高于S2與S3。而胡楊氣孔因素對光合的限制作用變化與非氣孔限制有所差異,W1條件下,S2與S3中胡楊氣孔對于光合作用的限制顯著大于S1；W2與W3條件下,S2中胡楊氣孔對光合作用的限制顯著高于S3,S3顯著高于S1。隨著地下水埋深變化,三種土壤質地中胡楊氣孔對于光合的限制中呈相同的趨勢,即在W2與W3時,胡楊氣孔對光合的限制處于同一水平,但高于W1時的限制作用；而非氣孔因素對光合的限制在三種土質中表現具有差異,主要體現在S1中非氣孔因素對光合的限制作用在W3時達到最大(3.61),S2與S3中胡楊非氣孔因素對光合的限制作用隨著地下水埋深的加深而減弱。

圖5 不同處理條件胡楊氣孔、非氣孔對光合作用的影響Fig.5 The effects of stomatal and non-stomatal limitations of Populus euphratica under different treatment conditions

4 討論

凌晨和午間水勢反映了植物水分的虧缺程度。本試驗中,相同地下水埋深條件下,S1中胡楊枝條水勢顯著低于S2與S3,表明S1條件下胡楊受到較高程度的水分虧缺。何建新[29]等人的研究表明,0.05—0.005 mm顆粒含量是影響毛細水上升高度的重要因素,且該粒徑范圍的顆粒含量越高,毛細水上升高度越高。而本研究砂壤土與黏壤土中粉粒(0.002—0.05 mm)含量顯著高于砂土,相應的毛細水上升高度升高,更利于植物水分吸收,這可能是不同土質引起胡楊水勢差異的原因。已有研究表明,不同地下水埋深將會影響植物水勢[30—31],而本研究中S2和S3的胡楊凌晨與正午水勢隨著地下水位降低而增大。朱文東的研究發現,當地下水埋深越淺,表層土壤鹽分積累越明顯[32]。而本試驗區域位于塔里木河上游干流地區,土壤鹽漬化較為嚴重[33],地下水位淺導致上層土壤鹽分積累,降低土壤水分的有效性,這可能是地下水埋深變化引起胡楊水勢差異的原因。

氣孔開度影響植物水分利用與碳吸收,對植物生產力與抗旱性具重要作用[34]。裴艷武等的研究表明,同一水分處理下,長柄扁桃不同時期氣孔導度在不同質地土壤間均表現出顯著差異,但這種差異在不同水分條件下表現不同[35]。而本研究發現,在同一地下水埋深處理下,胡楊幼苗氣孔導度在黏壤土中最大,砂壤土中次之,砂土中最小,但不同地下水埋深處理下,不同土質間氣孔導度差異性表現不同。可能原因是土質中砂粒含量減少,有利于植物不定根生長[36—37],而地下水埋深的加深,植物根系垂直分布越分散,兩者的共同作用將有助于植物吸取更深層水分[38],從而影響植物水分狀況,改變氣孔開度。

氣孔導度斜率會對外界生境條件的變化做出不同的響應。在不同水分生境下,同一物種具有不同的氣孔導度斜率[39]。本研究中,由于土壤質地的差異,胡楊面臨不同的水分條件,氣孔導度斜率相應做出不同的響應。前人的研究表明,植物受到土壤水分脅迫時,對氣孔導度的模擬可以通過改變干旱脅迫與光合作用/氣孔導度之間作用關系來達到的[40—41],也可通過干旱脅迫與光合作用或者光合作用參數關系的變化,模擬光合作用的變化進而模擬氣孔導度的變化[42—43]。但在植物受到嚴重干旱脅迫時,上述方法無法準確模擬光合作用和蒸騰作用[44—45]。本試驗中,在對氣孔導度的模擬發現,砂土中胡楊在地下水埋深90 cm時擬合結果差,可能原因是該條件下胡楊受到嚴重水分脅迫,不能準確模擬胡楊氣孔導度變化,無法準確得到氣孔導度斜率。而其余地下水埋深處理下,砂土中胡楊氣孔導度斜率最大,且WUE最低。這可能表明在嚴重水分虧缺條件下,氣孔的調控不符合優化氣孔理論,氣孔的變化僅為植物生存,并非為生長。Somerville等人[46]的研究表明在同樣的生境下,氣孔導度斜率低的植物具有較低的氣孔導度,而小幅度降低氣孔導度可提高水分利用效率。本研究的砂壤土中胡楊氣孔導度斜率最小,而相較于地下水埋深30cm處理, 60與90 cm處理的氣孔導度小幅降低,但水分利用效率卻顯著提高,此試驗結果與前人研究相符。S3中胡楊幼苗Gs隨著氣孔導度斜率減小而增大。這可能是黏壤土水分充足,植物通過保持較高氣孔導度加大水分消耗維持較高水平碳同化能力。氣孔導度斜率與水分利用效率存在顯著的線性關系,隨著氣孔導度斜率減小,水分利用效率增大,這與Lin等人[7]的研究結果相符,與Héroult等人[8]提出的理論公式相一致。

植物生長過程中,水分虧缺會對植物光合產生氣孔限制與非氣孔限,導致植物的光合作用下降,影響植物正常生長[47]。本研究中,不論地下水埋深變化,S1中胡楊日均光合作用顯著低于S2與S3。已有研究表明[48—49],水分虧缺嚴重條件下,非氣孔限制對光合作用占主導,且非氣孔限制通常比氣孔限制對光合速率的影響更大[40],與本實驗結果相符合,即S1中胡楊水分虧缺嚴重,非氣孔限制占主導,顯著降低胡楊光合作用,且S1W3條件下非氣孔限制最大,光合作用最小。S2與S3中胡楊日均光合作用隨著地下水埋深加深逐漸增大。兩種土質中,隨著地下水埋深加深胡楊氣孔限制作用有所加大,但非氣孔限制作用減弱,而非氣孔限制作用的影響更大[39],這可能是引起光合作用增強的原因。

5 結論

目前已有的研究主要集中于地下水埋深變化對植物氣孔行為的影響,但忽略了植物在土壤質地變化時的響應差異。本研究發現,不同土壤質地中的胡楊氣孔行為對地下水埋深變化的響應具有差異性。砂土中幼齡胡楊通過保持低Gs與高g1適應地下水埋深變化,光合作用受到較大的非氣孔限制作用,導致胡楊在保持低水分消耗的同時WUE也保持在低水平。砂壤土中幼齡胡楊通過降低Gs和保持低g1適應地下水埋深變化,隨著地下水埋深加深,胡楊在降低水分消耗的同時提高WUE,維持高效碳同化水平。黏壤土中幼齡胡楊通過保持高Gs和較低g1適應地下水埋深變化,隨著地下水埋深加深,胡楊在增大水分消耗的同時具較高WUE,維持高碳同化能力。本文研究證明土壤質地改變了胡楊氣孔行為對地下水埋深變化的響應,表明不僅僅是生境的水分條件,土壤質地也是影響胡楊生活史早期植物水分關系的重要因子。研究的結果豐富了我們對荒漠河岸帶植物水分關系的認識,明確了土壤質地如何通過與地下水交互作用而限制或促進幼齡胡楊的生長,因而對深入認識河岸帶幼齡胡楊空間分布以及胡楊自然更新的環境約束具有重要實踐意義。